枣裂果影响因子研究进展

刘晨筱，郗 鑫，张云峰

(山西农业大学，山西 太谷 030800)

·综 述·

枣裂果影响因子研究进展

刘晨筱，郗 鑫，张云峰

(山西农业大学，山西 太谷 030800)

枣树是中国主要的果树树种，裂果是枣树存在的主要问题之一，经常造成农民丰产不丰收，严重影响了其商品价值和经济效益。笔者通过查阅与枣裂果相关的国内外文献，介绍了枣裂果的原因、部位、时期、方式和裂果率，综述了枣果的形态特征、遗传因素、组织结构、生理特性和矿质元素等影响因子与裂果之间的关系，为研究枣裂果机理和防治枣裂果提供理论依据。

枣树；裂果；影响因子

枣(Ziziphusjujube)，鼠李科枣属落叶灌木，耐旱、耐盐碱，易于种植，经济效益高，是我国特有的果树树种。枣在我国多地均有栽培，种质资源丰富，尤其以河北、河南、山西、山东等地数量最多，产量最大。枣的品种繁多，有极高的营养价值和药用价值，富含丰富的蛋白质、钙、铁、镁以及VC等人体所需的微量元素。枣树结果早，产量稳定，是许多地区(特别是山区)生产发展的支柱产业，对农民脱贫致富及农村可持续发展有着重要的作用。

然而，在枣树生长发育的关键时期，常常发生枣裂果现象，一般年份裂果导致枣产量减少30%左右；若成熟期遇连阴雨，裂果则会导致枣产量减少60%以上，甚至绝收。枣裂果严重影响了枣果的商品价值，已成为制约枣产业发展的重要因素。笔者综述了国内外枣裂果机理的主要研究成果，论述了枣果的形态特征、遗传因素、组织结构以及生理特性等影响因子与裂果之间的关系，以期为今后枣裂果的预防和研究提供参考。

1 枣裂果概况

1.1 枣裂果发生的原因

枣裂果是指在枣树生长发育的关键时期，由于干旱遇雨枣果面裂开，果肉稍外露的现象。尤其是在枣果实着色期至脆熟期，果肉组织迅速生长，果皮由于高温、干旱，生长速度慢于果肉组织，二者平衡关系被打破。降雨后，水分大量进入果实，果皮承受不住组织膨压而裂果。枣裂果是一种机械断裂的物理过程，是一种生理性病害。笔者认为，枣裂果是由多种因素综合作用引起的，气候、土壤及降雨等是引起枣裂果最直接的外部因素；枣本身的结构特点、遗传因素、组织结构和生理特征是引发枣裂果的内部因素。笔者主要从内部因素进行了综述。

1.2 枣裂果发生的部位、时期和方式

裂果多发生在朝向树冠外侧的果面和树冠外层的枣果上，而朝向树冠内侧的果面和树冠内层的枣果没有或很少有裂果发生。枣树一般在4月中旬萌芽，5月下旬开花，幼果期为6月下旬，8月中旬进入白熟期，9月中旬成熟，果实发育期为100 d左右。张志善等把枣果实的发育时期分为白熟期、红圈期、半红期、全红期和完熟期5个阶段。一般枣果品种，易在开始着色的红圈期至全红期之间发生裂果，且随着成熟度的增加，裂果程度随之加剧；白熟期及完熟期极少出现裂果现象。范赞等把枣果裂果方式分为4种：一是裂口沿果实纵向延伸发生纵裂；二是裂口沿果实横向延伸发生横裂；三是一个果实的果面同时发生纵裂和横裂；四是裂口延伸方向不确定，被称为不规则裂。在这4种裂果方式中，纵裂占全部裂果方式的57.0%以上，多数裂果品种属于纵裂方式。卢艳青对裂果机理的研究表明，枣裂果方式不受成熟期、地点和年份的影响，裂果方式较稳定。因此，笔者认为枣裂果多发生在果皮停止生长、果肉迅速生长的时期，即转色期和膨大期，以纵裂为主。

1.3 裂果率

卢艳青等在不同年份取3个不同地区资源圃中的多个枣品种进行了裂果研究，结果表明，大多数枣品种的裂果率随年份变化而不同，超过50%的品种在不同年份、不同地区裂果率差异显著。南娟等[11]在陕北不同枣品种裂果的比较研究中也指出，不同品种枣果的裂果率不同，壶瓶枣、骏枣、赞皇大枣、铃铃枣、梨枣、晋枣的裂果率最高；榆次牙枣、小木枣、狗头枣、马牙枣的裂果率次之；茶壶枣、木枣、油枣、官滩枣、襄汾木枣的裂果率最低。

2 枣裂果影响因子

2.1 枣果形态

张至善、高京草研究发现，极易裂品种中骏枣果形大，而铃铃枣果形小；圆柱形果中有极易裂品种赞皇大枣、也有抗裂品种柳林木枣。因此可以表明，果实大小、形状与裂果无关。Christensen在研究中同样发现裂果程度和果实大小不相关。胡亚岚等在对冬枣半同胞群体的研究中发现，裂果部位与果实果皮硬度没有关系。杨双双[10]对10个枣品种的果实硬度与裂果率进行相关性分析，结果表明，裂果率与果实硬度呈显著负相关关系，即果实硬度越小，越容易裂果。笔者认为枣果的形状、大小与裂果关系的研究结果争议较大，可能是由于树种的不同引起的，需要进一步研究。

2.2 遗传因素

在中国，枣树栽培历史悠久，已有3 000多年，且品种繁多，共计700余种。枣果实发生裂果是由果实的遗传本质所决定的，裂果的遗传因素对后代产生影响导致果实开裂。品种作为遗传因素的重要表现形式，呈现出不同的裂果程度和裂果方式。杨俊强[12]、王长柱等也认为，枣的裂果率和遗传因素有关，并按其抗裂程度分为 5 个品种：极抗裂品种、抗裂品种、较抗裂品种、易裂品种、极易裂品种。田玉命、高京草等研究表明，一般易裂品种属于早熟、特早熟品种的较多，抗裂品种属于晚熟、中熟品种的较多，如，灵宝圆枣、襄汾大枣属于晚熟品种，裂果程度较轻。因此，枣裂果与遗传因素有关，种植枣树时应优先选择抗裂品种。

2.3 组织结构

枣果实的组织结构可分成4部分，由外向内分别是角质层、表皮细胞层、皮下层和果肉薄壁细胞层。角质层是一种蜡质、透明、膜状薄层，用来保护果实；表皮层细胞较小，鹅卵石形，排列疏松且不规则；皮下层由5层～7层细胞组成，细胞较大，卵圆形，具有一定的排列结构；果肉薄壁细胞较大，排列疏松，大小不规则，且具有明显的空腔。枣果果皮的细胞组织结构与厚度对裂果率有影响。

2.3.1 角质层厚度

大部分学者认为角质层厚度与枣裂果无关。高京草等在关于枣裂果的研究中指出，裂果与角质层厚度无紧密关系。周俊义[15]、辛艳伟等[16]研究表明，枣果角质层厚度与裂果指数无关。近年来，李彦玲等[17]在枣果皮组织结构与裂果关系的研究中也表明，裂果与角质层之间无显著关系。但是少数研究者认为，裂果与角质层有关。如，李克志等[16]在枣裂果机理的研究中表明，枣果裂果敏感性与角质层厚度呈负相关关系；J.Keuleman的研究同样发现角质层越厚枣果越不容易开裂，角质层越薄枣果越容易发生裂果。这可能是由于研究者选用的枣品种不同而导致研究结论不同。

2.3.2 表皮厚度

枣果抗裂性与表皮厚度密切相关，即枣果表皮越厚，抗裂性越强，裂果率越小。石志平、周俊义等[15]对果皮及果肉结构的解剖观察结果显示，表皮厚度与裂果指数间存在显著的负相关关系。李彦玲等[17]在枣果皮组织结构与裂果关系的研究中指出，同一品种的枣果，表皮厚度是导致其裂果的主要因素。辛艳伟[16]在对果实的解剖研究中发现，表皮厚度影响枣裂果的发生，抗裂品种比不抗裂品种的表皮层厚。杜巍等研究发现，表皮厚的枣品种抗裂性较强。范赞等研究表明，抗裂品种的枣表皮层厚度均匀，结构整齐。可见，除了枣表皮层厚度外，表皮层结构的致密和均匀程度也影响着枣果的抗裂能力。

2.3.3 细胞排列紧密程度

周俊义、毛永民等[15]在枣果实显微结构的研究中发现，抗裂果能力与枣果果皮细胞排列的紧密程度呈正相关关系，枣果抗裂能力越强，其果皮细胞排列得越紧密整齐。曹一博等[18]研究发现，相对于果肉细胞，果皮细胞排列的紧密程度与裂果的相关性更高；李彦玲等[17]在枣果皮组织结构与裂果关系研究中表明，正常果的表皮细胞和角质层细胞的形状多呈方形或长柱形，排列整齐；而裂果的细胞形状多呈长圆形、椭圆形或卵圆形，排列混乱。卢艳清等研究表明，不同品种枣果细胞排列的紧密程度与裂果有相关性，细胞排列整齐紧密的枣果品种抗裂，反之，枣果易裂。苑赞研究表明，抗裂品种的枣果皮细胞排列整齐紧密；随着抗裂果能力的下降，细胞排列趋向散乱无序。

2.3.4 空腔结构

关于空腔结构与枣裂果的关系，许多研究者的观点并不一致。周俊义[15]等研究发现，枣果实裂果与空腔的大小、多少有关。石志平、王文生[24]的研究结果表明，果肉空腔大小及多少与裂果指数无相关性。杜巍等[23]研究发现，果肉空腔越小的枣品种抗裂能力越强。李彦玲等[17]在枣果皮组织结构与裂果关系研究中表明，在果实发育后期，果肉空腔数量越多、体积越大，裂果越严重。空腔结构与裂果的关系有待进一步做石蜡切片试验进行观察与研究。

2.3.5 细胞吸水能力

大部分研究者认为，枣果细胞吸水能力越差越抗裂。王保明等[19]在对枣裂果水势变化的研究中发现，壶瓶枣的果肉吸水能力比果皮强，在水势梯度的驱动下，果皮外部的自由水分大量进入果肉中，果肉细胞吸水膨胀而导致裂果。杜巍等研究发现，果肉细胞吸水缓慢的枣品种较抗裂。杨双双[10]对10个品种的枣果进行吸水试验，结果表明，吸水率与裂果率呈极显著的正相关关系，相关系数高达0.711.但是，胡亚岚等[20]在不同品种枣果实单位果重吸水速率的研究中表明，单位果重吸水速率与裂果没有直接关系。

2.4 生理特性

枣果实在整个发育期内，内部生理指标随外部环境的变化而变化，并作为体内信号调节着枣果的生长发育。笔者主要从可溶性固形物、可溶性糖含量、VC含量等方面进行了综述。目前，枣裂果与可溶性固形物含量的关系尚不明确，存在不同的说法。汪星研究表明，枣的裂果率与可溶性固形物含量关系不显著。杨双双等[10]研究表明，可溶性固形物含量与裂果率呈极显著的相关关系。李克志和高中山[16]研究表明，壶瓶枣在发育过程中可溶性糖集聚积累，水势随之大幅度下降，裂果程度增加。但是汪星、高京草、卢艳清等认为，同一时期，不同品种枣果裂果敏感性与可溶性糖含量之间无显著相关性。毕平在测定果实VC含量变化的研究中表明，枣果肉的VC含量与裂果呈负相关。卢艳清、李捷等也指出，枣裂果指数与VC含量呈负相关。

2.5 矿质元素

植物体内含有多种矿质元素，每种矿质元素都有其特定的作用与功能。笔者认为矿质元素的失衡是导致枣裂果的重要因素之一。W.D.Lane.等[21]发现，与枣裂果相关的矿质元素有Ca，N，B，Fe，其中B和Ca与枣裂果的关系更显著；Mg，Cu，P元素与裂果无关。杨淑娟、杨双双等[10]对枣果实中钙离子的定位结果说明，缺Ca会导致枣裂果。Chapman等研究表明，Ca含量与裂果率呈负相关关系。杨俊强等[12]在测定裂果与正常果果皮中矿质元素的含量时发现，正常果皮中的B和Ca含量显著高于裂果果皮，而B的富集能促进Ca的吸收，两者是协同关系。曹一博等[25]对枣果皮中的矿质元素进行测定时发现，Mg含量过多时可能会导致Ca不足，增加裂果的发生，说明果实对Mg与Ca的吸收存在拮抗作用。Ca是细胞壁中不可或缺的重要矿质元素，它与中胶层中的果胶质结合形成果胶酸钙，可以增强原生质膜的弹性，从而增加果皮抗裂能力。杨双双等人通过喷施氯化钙、硝酸钙等钙剂发现，钙制剂对枣裂果有一定的防治作用，但是叶面喷施不同形态的钙对枣树的影响不同，还需要进一步的实践研究和理论探讨。

3 讨论

目前，对枣裂果的一些影响因子已经有了更深入的研究，枣裂果与果实形态、遗传因素等的关系已经形成较完整统一的定论。关于枣裂果的生理指标和解剖结构的研究也有了更广泛的涉及，但枣裂果与水势、可溶性糖等的关系却存在异议，应加以关注。关于枣果细胞壁的生理特征与裂果之间的关系、矿物质营养元素与裂果之间的关系的研究较少，有待于进一步探索。已报道的与其它果实抗裂性密切相关的生理机制，在枣果中是否适用，仍不清楚。总之，枣裂果研究尚处于起步阶段，在今后的研究中应该尝试采用更先进、更有效的技术对枣抗裂果能力进行分析，进一步阐明枣裂果的影响因子与裂果的关系，探求枣裂果的根本原因，为枣树抗裂品种的选育及有效防治果实裂果提供理论依据。

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Research Progress on Influencing Factors ofZiziphusJujubeFruit Cracking

Liu Chenxiao, Xi Xin, Zhang Yunfeng

(ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

Ziziphusjujubeis a main fruit tree of China. Cracking is one of the main problems existed inZiziphusjujubewhich often caused farmers do not have a good harvest and seriously affected its commodity value and economic benefits. Through reviewing the relevant literatures ofZiziphusjujubefruit cracking at home and abroad, its reason, location, time, way and cracking rate were introduced. The relationship between cracking and influencing factors such as fruit morphological characteristics, genetic factors, organizational structure, physiological characteristics and mineral elements ofZiziphusjujubewas summarized to provide a theoretical basis for research of cracking mechanism and crack prevention.

Ziziphusjujube; Fruit cracking; Influencing factor

2016-09-21

高等学校博士学科点专项科研基金项目(20101403120005)；山西省青年基金项目(2012021029-4)；山西农业大学博士后基金项目

刘晨筱(1991— )，女，山西长治人，山西农业大学在读硕士研究生。

郭红彦(1977— )，女，山西长治人，山西农业大学副教授，硕士生导师。

S665.1

A

1007-726X(2016)04- 0022- 04