哀牢山12种木质藤本植物在不同生境下叶片解剖结构的比较

吴涛，耿云芬，柴勇，郝佳波，袁春明*1.云南省森林植物培育与开发利用重点实验室；国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育实验室，云南 昆明 65001；.云南省林业科学院，云南 昆明65001



哀牢山12种木质藤本植物在不同生境下叶片解剖结构的比较

吴涛1,2，耿云芬1,2，柴勇2，郝佳波1,2，袁春明1,2*
1.云南省森林植物培育与开发利用重点实验室；国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育实验室，云南 昆明 650201；2.云南省林业科学院，云南 昆明650201

摘要：为了探讨藤本植物对不同生境的适应性，以哀牢山亚热带常绿阔叶林中12种常见的木质藤本植物为研究对象，包括6种林窗更新的、喜光或适应高光强生境的常绿蔷薇（Rosa longicuspis）、山羊桃（Actinidia callosa）、南蛇藤（Celastrus angulatus）、五风藤（Holboellia latifolia）、云南清风藤（Sabia yunnanensis）、圆锥悬钩子（Rubus paniculatus）和6种林缘或林内更新的、喜荫或适应低光强生境的冷饭团（Kadsura coccinea）、石宝茶藤（Euonymus vagans）、川西尾叶素馨（Jasminum urophyllum）、冠盖绣球（Hydrangea anomala）、肖菝葜（Heterosmilax japonica）和葡萄酸藤子（Embelia procumbens），使用石蜡切片法对其在林窗（全光照）、林缘（遮荫）和林内（荫生）3种生境下的植物叶片进行了解剖观察和比较分析，研究不同生境对这12种木质藤本植物叶片结构的影响。结果表明，（1）从林窗到林缘再到林内，12种木质藤本植物的叶片平均厚度、上表皮平均厚度、栅栏组织平均厚度、栅栏组织细胞平均长度和栅海比均呈现逐渐降低的趋势，且林窗更新的木质藤本植物的下降趋势大于林缘、林内更新的。（2）栅栏组织细胞层数及其长度随生境光强减弱显著减少和变短，导致栅栏组织平均厚度显著变小，可作为藤本植物响应生境变化的重要指标。（3）12种木质藤本植物的总体表型可塑性指数平均值为0.47，其中，6种林窗更新的藤本植物的总体表型可塑性指数平均值（0.58）大于6种林缘、林内更新的藤本植物的（0.36）。结果说明，木质藤本植物叶片解剖结构表现出对生境光强具有很强的适应性；同时，喜光或适应高光强的藤本植物对异质光生境的适应能力强于喜荫或适应低光强的藤本植物，这可能是前者能够在常绿阔叶林3种生境中具有更高分布频率，而后者多分布于林缘和林内生境的原因之一。

关键词：藤本植物；哀牢山；叶片；解剖结构；生境

WU Tao,GENG Yunfen,CHAI Yong,HAO Jiabo,YUAN Chunming.Leaf Anatomical Structure of Twelve Liana Species Collected from Different Habitats in Ailao Mountains of Yunnan [J].Ecology and Environmental Sciences,2016,25(1):51-59.

哀牢山是我国云贵高原、横断山地和青藏高原三大自然地理区域的交界地，是生物多样性较丰富及植物区系地理成分较复杂之地，目前保存着我国亚热带地区面积最大，且以云南特有植物种为优势的原生的中山湿性常绿阔叶林，林内藤本植物较为发达是该常绿阔叶林的重要特征之一（袁春明等，2010）。藤本植物通常能迅速地对变化的环境（例如光）作出响应，因为它们需要较少的结构支持，而主要表现在冠层的发育、根茎的伸长上（Schnitzer et al.，2002）。藤本植物的茎在不降低输导能力的前提下减少支撑结构的比例，叶通过分枝方式、叶肉细胞层数及其比例等来响应生境的改变，是体现植物体结构和功能综合的最佳模型之一（蔡永立等，2001）。

木质藤本植物由于受攀援能力和支柱木资源的限制，以及时空变化十分剧烈的生境特点，其形态和生理特征常发生明显的变化，表现出较大的可塑性。其中，叶片作为藤本植物对环境变化最为敏感的器官，其形态解剖结构被认为最能体现植物对环境的适应能力（Mott et al.，1982；乌玉娜等，2010；庞杰等，2013）。目前国内外对木质藤本植物研究多集中于培育利用、区系、多样性、攀援行为、与森林群落及支持木关系等方面（Putz et al.，1991；蔡永立等，2000；陈亚军等，2007；夏江宝等，2008；袁春明等，2015），研究对象多集中在扶芳藤（Euonymus fortunei）、爬山虎（Parthenocissustricuspidata）、鸡血藤（Spatholobus suberectus）等绿化和药用藤本植物方面（王雁等，2004；陈亚军等，2007；吴涛等，2014；宋倩等，2015），相对乔木、灌木和草本植物而言，研究对象和研究内容都较为有限。由于木质藤本在干扰生境中大量分布，一般认为其是喜光物种（Zhu，2010）。但是，其他一些研究也证实了耐荫木质藤本的存在（Nabe-Nielsen，2002；Sanches et al.，2002；Gilbert et al.，2006；袁春明等，2015）。另有研究却指出木质藤本常常具有生活史的分异，即生活史初期具有耐荫种的特征，而后期表现出喜光种的一些特性（Gerwing，2004）。因而，开展木质藤本对光强响应的研究，从叶片解剖结构角度探讨不同种类木质藤本对不同生境光强因子响应的差异，有助于更好地揭示其分布规律。

本研究对哀牢山中山湿性常绿阔叶12种常见木质藤本在林外、林缘和林内3种光环境梯度上的叶片解剖结构进行比较分析，主要探讨：（1）物种水平上木质藤本植物叶片解剖结构特性对不同光强生境的响应规律；（2）特定光强环境下其是否具有某些共同和特异的特征。了解木质藤本对光环境变化的响应对于探讨亚热带常绿阔叶林木质藤本植物的生态适应能力及策略，以及对于森林生态系统的管理和物种多样性的保护及群落优化配置等方面具有一定的理论和实践意义。

1　材料与方法

1.1研究地区自然概况

研究地点位于云南哀牢山国家级自然保护区的徐家坝（101º01′42″E，24º32′42″N），海拔2450 m。年平均气温11.3 ℃，年均降雨量1931.1 mm，其中雨季（5─10月）占年降雨量的85%，年蒸发量1485.9 mm（Liu et al.，2002）。研究区属典型的山地季风气候，土壤为山地黄棕壤。原生的湿性常绿阔叶林是该地区的主要森林植被类型。组成该森林冠层的优势树种主要有木果柯（Lithocarpus xylocarpus）、变色锥（Castanopsis rufescens）、硬壳柯（Lithocarpus hancei）和南洋木荷（Schima noronhae）等。乔木层高20～25 m，盖度达90%以上，林相完整、外貌常绿。

1.2实验材料

研究地点区域内有直径不小于1 cm、高度不小于2 m的木质藤本23种，隶属于16科21属（袁春明等，2010）。选取研究地区常见木质藤本植物12种（表1），包括6种林窗更新的物种常绿蔷薇（Rosa longicuspis）、山羊桃（Actinidia callosa）、南蛇藤（Celastrus angulatus）、五风藤（Holboellia latifolia）、云南清风藤（Sabia yunnanensis）和圆锥悬钩子（Rubus paniculatus）；1种林缘更新的物种冷饭团（Kadsura coccinea）；5种林内更新的物种石宝茶藤（Euonymus vagans）、川西尾叶素馨（Jasminum urophyllum）、冠盖绣球（Hydrangea anomala）、肖菝葜（Heterosmilax japonica）和葡萄酸藤子（Embelia procumbens）。其中，冷饭团、川西尾叶素馨、石宝茶藤、冠盖绣球、肖菝葜和葡萄酸藤子等6种植物由于在林窗没有寻找到自然生长的植株，未能采集到其林窗的样品。

采集林窗、林缘、林内3种生境的植株距离地面80～200 cm处枝条的顶端向下第2～3片成熟叶，复叶采集顶端叶片，每种生境3～5个重复，将该叶片于中央位置处沿中脉剪取约0.5 cm2的样品放入FAA固定液，用于叶片解剖结构观察。

表1　木质藤本物种信息Table 1　Summary of the species studied

1.3研究方法

林窗、林缘和林内生境的划定标准参照袁春明等（2008）设定，3种生境于9─10月上午10：00时的光照强度和温度分别为1800 μmol·m-2·s-1和28 ℃、600 μmol·m-2·s-1和25 ℃、100 μmol·m-2·s-1和22 ℃。

叶片解剖结构观察时，采用常规石蜡法制片，在Leica显微镜下观察和拍照，测量并记录叶片的各结构，所得数据为10个视野的平均值。所观测的叶片解剖结构特征包括：叶片厚度、上表皮厚度、上表皮细胞面积、上表皮细胞周长、栅栏组织厚度、栅栏组织细胞宽度、栅栏组织细胞长度、海绵组织厚度、下表皮厚度、下表皮细胞周长、下表皮细胞面积、栅栏组织细胞长度与宽度的比值（栅栏细胞长宽比）、栅栏组织厚度与海绵组织厚度的比值（栅海比），共13项。表型可塑性指数（PPI）=（某一指标在3种生境下的最大值-最小值）/最大值（杜宁等，2011）。

运用SPSS 19.0进行数据统计，对3种生境下各指标进行方差分析时用LSD方法。

2　结果与分析

2.1叶片厚度

本项研究中观察的12种木质藤本植物，其叶片类型均属于异面叶，具体叶片解剖结构特征见表2和图1。林窗生境下，12种木质藤本植物的叶片厚度平均为263.38 μm，其中南蛇藤的叶片厚度最大，为365.85 μm；圆锥悬钩子的最小，为128.50 μm。林缘生境下，叶片厚度平均为208.03 μm，其中南蛇藤的叶片厚度最大，为331.03 μm；圆锥悬钩子的最小，为85.72 μm。林内生境下，叶片厚度平均为182.23 μm，其中石宝茶藤的叶片厚度最大，为282.26 μm；圆锥悬钩子的最小，为64.97 μm。

表2　12种木质藤本植物在3种生境下的叶片解剖特征比较Table 2　The comparatives of leaf anatomical structure of 12 comman species of liana in three different habitats

续表2Continued Table 2

常绿蔷薇、山羊桃、南蛇藤、五风藤、云南清风藤和圆锥悬钩子6种木质藤本在林窗更新，可以认为它们喜光或适应高光强生境。林窗更新的6种木质藤本植物中，林窗生境下的叶片厚度平均为263.38 μm，南蛇藤的叶片厚度最大，圆锥悬钩子的最小。林缘生境下的叶片厚度平均为190.61 μm，南蛇藤的叶片厚度最大，圆锥悬钩子的最小。林内生境下叶片厚度平均为148.36 μm，云南清风藤的叶片厚度最大，为214.48 μm；圆锥悬钩子的最小。

冷饭团的更新生境为林缘，石宝茶藤、川西尾叶素馨、冠盖绣球、肖菝葜和葡萄酸藤子则在林内更新，可以认为它们喜荫或适应低光强生境，由于在林窗未能找到自然生长的植株，故而仅采集到其林缘和林内2种生境内的样品。林缘和林内更新的6种木质藤本植物中，林缘生境下的叶片厚度平均为225.45 μm，石宝茶藤的最大，厚度为308.54 μm；肖菝葜的最小，厚度150.80 μm。林内生境下的叶片厚度平均为216.09 μm，石宝茶藤的最大，厚度为282.26 μm；肖菝葜的最小，厚度为137.27 μm。

综合而言，从林窗到林缘再到林内，本项研究中的12种木质藤本植物无论是全部或是部分为林窗更新和林缘、林内更新类别，其叶片厚度平均值均呈现逐渐降低的趋势，且林窗更新的6种木质藤本植物的下降趋势大于林缘、林内更新的6种木质藤本（12种木质藤本：263.38 μm→208.03 μm→182.23 μm；林窗更新的6种木质藤本：263.38 μm→190.61 μm→148.36 μm；林缘、林内更新的6种木质藤本：225.45 μm→216.09 μm）。

2.2表皮厚度及其结构特征

2.2.1上表皮厚度及其结构特征

12种木质藤本植物的上表皮仅五风藤在林窗生境下具有2层上表皮细胞（图1E-I）、在林缘生境下具有1～2层上表皮细胞（图1E-II），其余均为1层上表皮细胞。上表皮细胞形状多为矩形，如3种生境下的常绿蔷薇（图1A-I、A-II、A-III）和圆锥悬钩子（图1F-I、F-II、F-III），或矩圆形，如林缘生境下的南蛇藤（图1B-II和葡萄酸藤子(图2J-II)。上表皮细胞表面覆有明显角质层的藤本植物有林窗生境下的常绿蔷薇（图1A-I）、林窗和林缘生境下的南蛇藤（图1B-I、B-II）、林缘生境下的川西尾叶素馨（图2G-II）、林缘和林内生境下的石宝茶藤（图2H-II、H-III），其余藤本植物角质层不明显或仅上表皮细胞外壁加厚。

图1　林窗更新的6种木质藤本植物在3种生境下的叶片解剖结构Fig.1　Leaf anatomical structure of 6 species of heliophiles or sun-adapted lianas in three different habitats

12种木质藤本植物的上表皮厚度平均值从林窗到林缘再到林内呈现逐渐降低的趋势（26.28μm→22.39 μm→20.99 μm），其中，林窗更新的6种木质藤本植物的下降趋势大于林缘、林内更新的6种木质藤本（林窗更新的6种木质藤本：26.28 μm→22.28 μm→20.67 μm；林缘、林内更新的6种木质藤本：22.51 μm→21.30 μm）。

图2　林缘或林内更新的6种木质藤本在2种生境下的叶片解剖结构Fig.2　Leaf anatomical structure of six species of skiophyte or shade-adapted lianas in two different habitats

2.2.2下表皮厚度及其结构特征

12种木质藤本植物的下表皮均为1层下表皮细胞（图1、图2）。下表皮细胞形状多为矩圆形，如3种生境下的常绿蔷薇（图1A-I、A-II、A-III）和圆锥悬钩子（图1F-I、F-II、F-III），少数为突起状，如林窗生境下的山羊桃（图1D-I）和林内生境下的五风藤（图1E-III），或不规则形，如林窗和林缘生境下的南蛇藤（图1B-I、B-II）、林缘生境下的云南清风藤（图1C-II）。下表皮细胞表面覆有明显角质层的藤本植物有林窗生境下的常绿蔷薇（图1A-I）、林缘和林内生境下的石宝茶藤（图2H-II、H-III），其余藤本植物角质层不明显。从林窗到林缘再到林内，五风藤下表皮毛呈现密集→稀疏→无的明显变化，但圆锥悬钩子的下表皮毛分布变化不明显。

12种木质藤本植物的下表皮厚度平均值从林窗到林缘呈现明显下降趋势，但从林缘到林内则又呈略微上升趋势（20.41 μm→14.82 μm→16.92 μm），林窗更新的6种木质藤本植物（20.41 μm→12.16 μm→13.31 μm）和林缘、林内更新的6种木质藤本（17.49 μm→20.52 μm）呈现相似的变化趋势。

2.3叶肉组织及其结构特征

12种木质藤本植物的叶肉组织均由栅栏组织和海绵组织构成，栅栏组织细胞1～3层（图1、图2）。其中，林窗更新的6种木质藤本植物在林窗生境下，其栅栏组织细胞多为2～3层；在林缘生境下，仅五风藤和圆锥悬钩子为2层，其余均为1层；在林内生境下，仅圆锥悬钩子为2层，五风藤为1～2层，其余均为1层。林缘、林内更新的6种木质藤本在林缘和林内生境下，其栅栏组织细胞多为1层，偶有2层。12种木质藤本植物从林窗到林缘再到林内，其栅栏组织的平均厚度和栅栏组织细胞的平均长度依次为129.25 μm→60.64 μm→40.76 μm和49.88 μm→38.56 μm→28.80 μm，海绵组织的平均厚度依次为91.06 μm→107.68 μm→99.96 μm，栅海比依次为2.09→0.69→0.52（表1）。

林窗更新的6种木质藤本植物从林窗到林缘再到林内，其栅栏组织细胞层数呈现减少的趋势，其栅栏组织的平均厚度和栅栏组织细胞的平均长度依次为129.25 μm→65.99 μm→40.44 μm和49.88 μm→39.11 μm→25.67 μm；海绵组织的平均厚度依次为91.06 μm→91.53 μm→70.04 μm；栅海比依次为2.09→0.90→0.68。林缘、林内更新的6种木质藤本在从林缘到林内生境，其栅栏组织的平均厚度和栅栏组织细胞的平均长度依次为55.29 μm→41.09 μm和38.01 μm→31.93 μm；海绵组织的平均厚度依次为123.84 μm→129.88 μm；栅海比依次为0.49→0.37（表1）。

可以看出，从林窗到林缘再到林内，林窗更新的藤本植物的栅栏组织的平均厚度、栅栏组织细胞的平均长度和栅海比所呈现的降低趋势大于林缘、林内更新的；林窗更新的藤本植物的海绵组织的平均厚度在林窗和林缘生境时相近，在林内生境时变薄，而林缘、林内更新的藤本植物从林缘到林内生境时，其平均厚度无明显变化。

2.4表型可塑性指数（PPI）

12种木质藤本植物在不同生境下，其叶片厚度等13项解剖结构特征的总体表型可塑性（PPI）平均值从大到小排列依次为：山羊桃（0.67）、五风藤（0.60）、云南清风藤（0.59）、南蛇藤（0.56）、圆锥悬钩子（0.53）、常绿蔷薇（0.51）、川西尾叶素馨（0.46）、肖菝葜（0.37）、葡萄酸藤子（0.35）、石宝茶藤（0.35）、冷饭团（0.32）、冠盖绣球（0.28）。12种木质藤本植物的总体表型可塑性平均值为0.47，6种林窗更新的藤本植物为0.58，6种林缘、林内更新的藤本植物为0.36。

本研究所观测的13项叶片解剖结构特征，其在6种林窗更新的藤本植物中的表型可塑性平均值均明显大于6种林缘、林内更新的藤本植物。前者PPI从大到小依次为栅栏组织厚度、栅海比、下表皮细胞面积、上表皮细胞面积、栅栏组织细胞长宽比、海绵组织厚度、栅栏组织细胞长度、下表皮细胞周长、叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、上表皮细胞周长、栅栏组织细胞宽度；后者PPI从大到小依次为栅海比、上表皮细胞面积、海绵组织厚度、下表皮细胞面积、栅栏组织厚度、下表皮厚度、栅栏组织细胞长宽比、下表皮细胞周长、栅栏组织细胞长度、上表皮细胞周长、叶片厚度、栅栏组织细胞宽度、上表皮厚度。

3　讨论

3.1叶片解剖结构对不同生境的响应

叶片解剖结构能够反映植物对环境变化的响应（李芳兰等，2005；季子敬等，2013）。厚叶结构、发达的栅栏组织、排列紧密平直的表皮细胞是阳生叶的典型特征，而发达的海绵组织、凸透形的表皮细胞则是叶片对于弱光、水分充足的一种适应特性（贺金生等，1994；王荣等，2007；陈模舜等，2013）。本项研究观测了12种木质藤本植物的13项叶片解剖结构特征（表1，图1和图2）。常绿蔷薇等6种林窗更新的藤本植物随着生境从林窗到林缘再到林内，其叶片厚度呈现出随生境光强减弱而变薄的趋势，且差异达到极显著或显著水平；其栅栏组织厚度、栅栏组织细胞长度、海绵组织厚度部分呈现出随生境光强减弱而变薄的趋势；常绿蔷薇、五风藤和圆锥悬钩子的上、下表皮厚度的差异达到显著或极显著水平，从林窗到林内呈现逐渐降低的趋势；山羊桃、南蛇藤和云南清风藤的上、下表皮厚度在3种不同生境下无显著差异。葡萄酸藤子等6种林缘、林内更新的藤本植物随着生境从林缘到林内，其叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、上/下表皮厚度等解剖结构特征基本无显著差异。以上结果表明，林窗更新的藤本植物其叶片解剖结构对不同生境的响应显著强于林缘、林内更新的藤本植物。

6种林窗更新的藤本植物其变化最大的5个叶片解剖结构特征分别是栅栏组织厚度、栅海比、下表皮细胞面积、上表皮细胞面积、栅栏组织细胞长宽比；变化最小的5个叶片解剖结构特征分别是叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、上表皮细胞周长、栅栏组织细胞宽度。6种林缘、林内更新的藤本植物其变化最大的5个叶片解剖结构特征分别是栅海比、上表皮细胞面积、海绵组织厚度、下表皮细胞面积、栅栏组织厚度；变化最小的5个叶片解剖结构特征分别是栅栏组织细胞长度、上表皮细胞周长、叶片厚度、栅栏组织细胞宽度、上表皮厚度。以上结果表明，栅栏组织厚度、栅海比、表皮细胞面积是最能反映藤本植物响应不同生境的叶片解剖结构特征。林窗更新的藤本植物随着生境从林窗到林内，其叶片厚度的下降趋势大于林缘、林内更新的藤本植物，其主要原因是栅栏组织厚度减小所致，而栅栏组织厚度减小的主要原因是栅栏组织细胞层数减少，而栅栏组织细胞长度变短也是其中一部分原因。综上所述，叶片厚度、栅栏组织厚度、栅海比是反映木质藤本植物对生境响应的3项重要指标，因为栅栏组织厚度与叶片厚度和栅海比有直接关系，所以可认为其是藤本植物响应生境变化的首要指标。

3.2不同藤本植物对不同生境的适应策略

植物表型可塑性与其环境适应能力关系紧密，是衡量植物对环境响应的重要指标，可塑性值大在一定程度上表明植物适应异质生境的能力强（薛静等，2010）。枫香的叶片解剖特征在异质光生境间的总体可塑性值为0.30（王荣等，2007），白三叶的为0.26（史刚荣等，2006）。本项研究中的12种木质藤本植物的总体可塑性值最大的是山羊桃（0.67），最小的是冠盖绣球（0.28），总体可塑性值平均为0.47，大于枫香和白三叶，一定程度上表明藤本植物对异质光生境的适应能力强于木本植物和草本植物，与前期对三叶爬山虎的研究所得的结论一致（吴涛等，2014）。同时，6种林窗更新的（喜光或适应高光强）藤本植物的总体可塑性值平均为0.58，6种林缘、林内更新的（喜荫或适应低光强）藤本植物为0.36，表明喜光或适应高光强的藤本植物对异质光生境的适应能力强于喜荫或适应低光强的藤本植物，这在一定程度上解释了为何哀牢山常绿阔叶林藤本植物在林窗中的多样性和多度显著高于林内的疑问（袁春明等，2008）。

南蛇藤在林窗和林缘生境时，其上表皮表面覆有明显的角质层；但在林内生境时，角质层不明显或无。五风藤在林窗生境时，其上表皮由2层表皮细胞构成复表皮结构；在林缘生境时，第二层上表皮细胞局部缺失，形成不连续复表皮结构；在林内生境时，上表皮细胞仅1层，不具有复表皮结构。同时，五风藤下表皮毛从林窗到林缘呈现明显逐渐减少的趋势，甚至在林内时下表皮毛缺失。石宝茶藤是12种木质藤本植物中唯一一个上、下表皮表面都覆有角质层的种类。肖菝葜的栅栏组织不明显，是12种木质藤本植物中栅栏组织细胞长宽比小于1的唯一种类。以上种种，均表明不同藤本植物对不同生境采取的适应策略不同，通过增加栅栏组织细胞长度和栅栏组织厚度以增加叶片厚度，具有明显的角质层、复表皮和密集的表皮毛等结构特征是木质藤本植物适应高光强生境的表现；而仅具有1层栅栏组织细胞和稀松的海绵组织等结构特征是其适应弱光强生境的表现。

4　结论

（1）从林窗到林缘再到林内，12种木质藤本植物的叶片平均厚度、上表皮平均厚度、栅栏组织平均厚度、栅栏组织细胞平均长度和栅海比均呈现逐渐降低的趋势，且林窗更新的木质藤本植物的下降趋势大于林缘、林内更新的。

（2）林窗更新的木质藤本植物的总体表型可塑性平均值为大于林缘、林内更新的，在一定程度上表明喜光或适应高光强的藤本植物对异质光生境的适应能力强于喜荫或适应低光强的藤本植物。

（3）叶片厚度和栅海比，尤其栅栏组织厚度是叶片解剖结构特征中最能反映木质藤本植物对生境响应的指标，林窗更新的藤本植物其叶片解剖结构对不同生境的响应显著强于林缘、林内更新的藤本植物。

致谢：样品采集得到中国科学院哀牢山森林生态系统研究站的大力支持，特表感谢！

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Leaf Anatomical Structure of Twelve Liana Species Collected from Different Habitats in Ailao Mountains of Yunnan

WU Tao1,2,GENG Yunfen1,2,CHAI Yong2,HAO Jiabo1,2,YUAN Chunming1,2

1.Yunnan Laboratory for Conservation of Rare,Endangered & Endemic Forest Plants,Public Key Laboratory of the State Forestry Administration; Yunnan Provincial Key Laboratory of Cultivation and Exploitation of Forest Plants,Kunming 650201,China; 2.Yunnan Academy of Forestry,Kunming 650201,China

Abstract:Choosing respectively six heliophile lianas (Rosa longicuspis,Actinidia callosa,Celastrus angulatus,Holboellia latifolia,Sabia yunnanensis,Rubus paniculatus) and six skiophyte lianas (Kadsura coccinea,Euonymus vagans,Jasminum urophyllum,Hydrangea anomala,Heterosmilax japonica,Embelia procumbens) in subtropical evergreen broad-leaved forest of Ailao Mountains of Yunnan province,China as the study targets,through light microscopy and paraffin sectioning,the leaf anatomical structure of each species were studied.For each species,study was conducted on the samples collected from three habitat gradients namely forest gap,forest edge and inside the forest.The results were as follows:(1) From gap,edge to the forest inside,the average thickness of leaf blade,the upper epidermis and palisade tissue,the cell height of palisade tissue and the ratio of the thickness of palisade tissue to that of sponge tissue showed the tendency of decrease,besides the trend of decline of the six sun-adapted taxa is greater than that of other six shade-adapted taxa.(2) The numbers of cell layer and the length of palisade cell significantly reduced and shortened with the environmental light intensity decline,which resulting in the average thickness of the palisade tissue was significantly smaller accompanying with the diminish of light intensity.The thickness of palisade tissue might therefore used to be an important index responding to the change of inhabitats.(3) The average of phenotypic plasticity index (PPI) of all twelve lianas was 0.47.Among them,PPI of six sun-adapted taxa (0.58) was higher than that of six shade-adapted taxa (0.36).These results suggested that the leaf anatomical structure of lianas exhibit strong adaptability to the light intensity.Comparing with the shade-adapted taxon,sun-adapted liana species showed stronger adaptability to the habitats with heterogeneity light,which could possibly explain the sun-adapted liana species had higher distribution frequency in all the three habitats in this studied subtropical evergreen broad-leaved forest of Ailao Mountains,whereas the shaded-adapted liana species tended to distribute at edge of forest or inside the forest.

Key words:lianas; Ailao Mountains; leaf; anatomical structure; habitat

收稿日期：yuanchunming1017@163.com2015-11-19

作者简介：吴涛（1979年生），男，助理研究员，博士，主要从事林木遗传育种和植物生理学研究。E-mail:ynafwt@126.com*通信作者：袁春明（1964年生），男，副研究员，博士，主要从事植物生态、恢复生态和保护生物学等方面的研究。E-mail:

基金项目：国家自然科学基金项目（31160136）

中图分类号：Q948; X17

文献标志码：A

文章编号：1674-5906（2016）01-0051-09

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.01.008

引用格式：吴涛,耿云芬,柴勇,郝佳波,袁春明.哀牢山12种木质藤本植物在不同生境下叶片解剖结构的比较[J].生态环境学报,2016,25(1):51-59.