低温与土壤水分含量对玉米种子萌发的影响

曹士亮 王成波 于 滔 李 波 赵 韦（黑龙江省农业科学院玉米研究所，哈尔滨150086）



低温与土壤水分含量对玉米种子萌发的影响

曹士亮 王成波 于 滔 李 波 赵 韦
（黑龙江省农业科学院玉米研究所，哈尔滨150086）

摘要：以5个玉米品种为试验材料，设置了25℃、10℃及5℃ 3个发芽温度及5个土壤水分含量，研究了温度和土壤水分含量与玉米发芽率的关系。结果表明在各个温度条件下，玉米种子的萌发率在品种间及品种与土壤水分含量的互作下均呈极显著差异，土壤水分含量间仅在25℃处理7d时差异不显著，其他情况均呈显著或极显著差异。玉米品种10℃处理21d与5℃处理4d+25℃处理3d发芽率呈显著正相关，与发芽势呈极显著正相关。土壤水分含量为15%时，发芽率的变异系数最小。初步明确了玉米萌发期耐冷性鉴定的条件为：5℃处理4d+25℃处理3d，土壤水分含量为15%。

关键词：玉米；温度；土壤水分含量 ；耐冷性

玉米是喜温作物，其种子萌发、生长发育及干物质积累一般需要较高的温度。然而，随着玉米种植向高纬度及冷凉地区扩展，玉米生产对品种的耐冷性提出了新的要求。以黑龙江省北部地区为例，受玉米大豆比较效益较高的影响，传统的大豆种植区域纷纷改种玉米，来自于德国KWS公司的德美亚系列品种因表现出极强的耐冷性，颇受农民欢迎。最近两年，受早春低温影响，黑龙江省第一积温带也出现了春季玉米出苗差的情况，个别地区补种和毁种的情况严重，给玉米生产带来了一定损失。因此，选育耐冷性强、出苗快的玉米品种已经成为黑龙江等高纬度地区玉米育种的重要目标。

玉米种质资源的耐冷性鉴定是实现耐冷品种选育的基础。前人已经开展了大量的关于玉米萌发期耐冷性的研究工作。按照试验条件玉米萌发期耐冷性鉴定主要分为田间鉴定和人工鉴定。在人工鉴定条件的设定上，李红飞等[1]在常温（25℃）和低温（10℃）胁迫下分别测定种子的发芽率，对654 份玉米自交系的耐低温特性进行了鉴定。扈光辉[2]将恒温光照培养箱设定为20℃、11℃、7℃ 3种温度梯度，以出苗率和出苗指数为鉴定指标，对60份稳定系逐级鉴定筛选。李俊明等[3]研究了8个玉米自交系在6℃、8℃、11℃和28℃条件下的发芽率和发芽指数，在此基础上求出各玉米自交系的发芽临界温度，可以对发芽期耐冷性做出可靠估计。然而，在玉米生产实践中，玉米萌发期耐冷性不仅受温度的影响，还与低温持续的时间、土壤水分含量有很大关系。本研究设计了玉米不同的温度和土壤水分含量下的萌发试验，以明确低温和土壤水分含量对玉米种子萌发的影响，期望为玉米萌发期耐冷性研究和选育耐冷性种质资源奠定一定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料 5个玉米品种（杂交组合），分别为R1：辽作1号，R2：鑫鑫1号，R3：NF01，R4：铁研53，R5：辽单569，均由黑龙江省农业科学院玉米研究所辐射育种研究室提供，5份品种（杂交组合）生育期均为120～125d左右，适宜黑龙江省第一积温带、第二积温带种植。试验前对种子进行挑选，保证同一材料种子的均匀一致。

1.2 试验方法 试验设置5个不同土壤水分含量，分别是5%、10%、15%、20%和25%。为比较不同低温对玉米萌发影响，温度设置为5℃、10℃和25℃（正常发芽温度）。其中5℃低温处理4d后（此时所有玉米材料均未长出蛭石，无法统计发芽率），再经25℃处理3d，统计发芽率；10℃处理21d统计发芽率，再经25℃处理3d，再记录发芽率1次；25℃正常发芽温度，4d和7d分别记录发芽率。发芽率的统计方法为计算玉米伸长超过蛭石表面0.5cm的芽数的百分比。

种子在发芽盘中萌发，基质为蛭石，土壤水分含量采用土壤水分测定仪检测，确定好土壤水分含量后，连同发芽盘称重，定期补充水分，保证土壤水分含量稳定，试验设置2次重复，每个重复100粒。

2 结果与分析

2.1 玉米品种25℃条件下萌发分析 从25℃条件下玉米发芽势和发芽率方差分析结果（表1、表2）可以看出，区组间差异均不显著，说明试验条件比较均匀一致，达到了较好的局部控制。无论是发芽势还是发芽率，品种间差异达到极显著差异。对于土壤水分含量因素而言，发芽势的各土壤水分含量处理间呈极显著差异，而发芽率在各土壤水分含量间差异不显著，说明玉米发芽的不同阶段对土壤水分含量的反应不同。而对品种与土壤水分含量互作一项来说，无论是发芽势还是发芽率，都呈极显著差异。说明玉米种子萌发存在品种和土壤水分含量的极显著互作。

表1　玉米发芽势方差分析

表2　 玉米发芽率方差分析

为了便于比较不同土壤水分含量下玉米发芽势和发芽率的差异，对各品种的发芽势和发芽率进行多重比较（表3），可以看出，25℃条件下发芽势的均值随着水分含量的增大呈先增加再降低再增加趋势，各品种间发芽势变异系数越来越小，说明随着土壤水分含量的增大，品种间发芽势变化越来越小。特别是当土壤水分含量为25%时，R1、R2、R3和R4品种间差异不显著，但都与R5间呈极显著差异。发芽率的变异系数最大为0.12（发芽势的最大变异系数为0.44），发芽率的最小变异系数为0.03（发芽势的最小变异系数为0.07），而且，每个土壤水分含量下发芽率的差异都小于发芽势的差异，表明发芽率的差异要小于发芽势的差异。

表3　25℃条件下玉米发芽势和发芽率的多重比较

2.2 玉米品种10℃条件下萌发研究 10℃条件下各品种萌发21d的发芽率方差分析结果见表4。由表4可知，10℃条件下玉米萌发21d后，品种间、土壤水分含量间以及品种和土壤水分含量的互作间均呈极显著差异。说明在10℃条件下，玉米品种的发芽率受基因型、土壤水分含量以及两者的互作影响都很大。

表4　不同玉米品种10℃条件下发芽率方差分析

为进一步明确玉米在不同土壤水分含量下的发芽情况，对不同土壤水分含量下玉米发芽率进行多重比较（表5），由表5可知，在当发芽温度为10℃时，不同土壤水分含量下，品种间的发芽率变化很大。从发芽率均值来看，当土壤水分含量由5%增加到25%时，发芽率呈先增加后降低的趋势，以土壤水分含量为25%时平均发芽率最低，仅为33.00%；土壤水分含量为15%时，平均发芽率最高，为58.90%。而在25℃条件下（表3），土壤水分含量为5%时平均发芽势最低，为41.80%；而土壤水分含量为25%时，平均发芽势相对最高，分别为94.90%，对发芽率而言，土壤水分含量为20%和25%的发芽率（分别为96.90%和96.20%）也要高于土壤水分含量为5%、10%和15%的发芽率（分别为91.00%、90.50%和91.50%）。分析其原因可能是，一方面低温条件下土壤水分含量低造成种子萌动缓慢，一定程度对种子进行了“保护”，在短期内，实际上是一种对种子的低温贮藏；另一方面，尽管土壤水分含量较低，但随着试验进行要不断补充水分以维持土壤5%的相对水分含量，部分水分逐渐被种子吸收，为发芽提供较好的条件。而对于土壤水分含量为20%和25%时，较高的水分含量导致土壤氧气含量低，有害物质逐渐积累，因而后期发芽率较低。而在正常温度条件下，一定程度上，较高的土壤水分含量会加快种子储藏物质的分解和代谢，促进种子快速发芽。

表5　10℃下不同土壤水分含量下玉米发芽率比较

2.3 玉米品种在5℃条件下萌发研究 试验设置了5℃低温条件，低温发芽4d后转移到25℃条件下继续发芽试验3d，对发芽率进行统计（表6）。由表6可知，5℃低温和常温处理后，区组之间差异不显著，说明试验条件较为均匀一致。玉米发芽率在水分含量间呈显著差异，品种间、以及品种与土壤含水量互作均呈极显著差异。各土壤水分含量下品种间多重比较结果见表7。由表7可以看出，土壤水分含量为5%和25%时，各品种的发芽率均相对较低，土壤水分含量为15%时，品种间发芽率差异相对较小。

表6　不同玉米品种5℃条件下发芽率的方差分析

表7　5℃处理4d+25℃处理3d玉米发芽率比较

2.4 各温度条件下玉米萌发情况比较研究 为明确各温度条件下玉米发芽率关系，对玉米发芽率进行相关分析（表8）。由表8可以看出，正常条件下玉米发芽势（25℃处理4d）与10℃处理21d呈极显著正相关（相关系数0.96，显著水平0.008），与5℃处理4d+25℃处理3d的发芽率呈显著正相关。玉米正常条件下的发芽率（25℃处理7d）与其他3种处理条件下的发芽率相关不显著。而10℃处理21d与5℃处理4d+25℃处理3d玉米发芽率呈显著正相关（相关系数0.96，显著水平0.011）。为明确不同土壤水分含量下玉米发芽率的变异情况，将不同土壤水分含量下玉米发芽率的均值、平均偏差、变异系数等参数列于表9，由表9可知，土壤水分含量为15%时品种发芽率的变异系数最小，为0.19；土壤水分含量为25%时发芽率的变异系数最大，为0.39。说明土壤水分含量为中等水平（15%）时，发芽率的变化情况最小。

表8　各温度条件下玉米萌发率相关关系

表9　各土壤水分含量下发芽率的变化情况

2.5 玉米耐冷性鉴定温度和土壤水分含量的确定 玉米萌发期遭遇低温后，发芽受到一定影响，萌发时间变长，后期随着温度的升高，发芽率会进一步升高，但部分种子在长时间受低温作用下失去发芽能力。为了模拟玉米萌发期田间冷害，10℃处理21d，统计发芽率后，又对其进行了25℃3d常温处理，再次统计发芽率。各处理下玉米发芽率结果见图1。由图1可知，要保证种子在10℃处理21d后，常温恢复后的发芽率达到80%，5℃处理4d，25℃处理3d的玉米种子发芽率至少应该为80%。同时常温条件下，种子的发芽势也应该在80%以上。

由于土壤相对水分含量为15%时，发芽率变异最小，因此在鉴定种子萌发期耐冷性时，土壤水分含量以15%为宜。

图1　不同处理条件下发芽率的比较

3 讨论与结论

玉米萌发期耐冷性鉴定属于玉米种子活力鉴定的范畴。国外对玉米种子活力测定也普遍采用抗冷测定研究，如法国的利马格兰公司和德国的KWS公司均采用低温活力测定法检测玉米种子活力，采用的方法分别是10℃7d～25℃3d和5℃4d～25℃6d统计发芽率[4]。我国学者也采用低温发芽的方法来进行玉米种子耐冷性研究[5-7]。然而，国内研究多侧重抗冷筛选，对土壤水分含量、低温持续时间等条件考虑较少。通过多年观察和研究发现，黑龙江省玉米生产的冷害一般主要有2种情况：（1）秋、冬、春季雨水（降雪）大，春季气温回升慢，地温低，这种情况下生产中常采用延迟播种来应对。（2）春季气温回升正常或者较快，但玉米播种后气温下降较大，持续时间较长的“倒春寒”，这种情况发生较多，一旦发生往往造成“粉种”，给生产造成的危害更大。笔者根据2015年春季黑龙江省农业科学院哈尔滨道外区民主乡试验地的农业气象站观测结果得出，2015年春播后（5月1-21日），土壤10～15cm土层平均温度均为10.2℃，低于正常年份温度，许多地块出苗率低，整齐度差。因此，本试验以10℃发芽21d来模拟田间低温条件对低温发芽能力进行鉴定，同时为了研究低温对种子的影响，10℃处理21d后，又25℃处理3d。此外，为了缩短耐冷性鉴定时间，设定了5℃低温4d和25℃常温3d的处理条件。

试验研究了5个品种（杂交组合）不同温度和土壤水分含量条件下发芽率的变化情况。结果表明玉米发芽率和发芽势基因型之间存在极显著差异，并且存在着基因型与土壤水分含量的极显著互作。因此，在进行品种耐冷性鉴定时必须考虑土壤水分含量。通过不同土壤水分含量下发芽率的变化情况的研究（表9），发现土壤水分含量为15%时，玉米发芽率的变异系数最小，因此，在进行玉米耐冷性鉴定时，土壤（蛭石）相对水分含量应以15%为宜。要保证种子在10℃处理21d后，常温恢复后的发芽率达到80%，5℃处理4d，25℃处理3d的玉米种子发芽率至少应该为80%（图1）。

随着玉米种植向高纬度及冷凉地区扩展，玉米生产对品种的耐冷性提出了新的要求。然而，目前我国对种子活力鉴定上还未强制采取耐冷性鉴定要求，只是对种子的发芽率、纯度、净度等有明确的规定，对耐冷性鉴定只停留在研究阶段。从不同温度条件下玉米萌发率相关关系来看，玉米发芽率（25℃7d）与发芽势、10℃21d处理的发芽率相关性并不显著。因此，建议应尽快制定和实施玉米种子耐冷性鉴定的方案。

参考文献

[1]李红飞，郭薇，覃光恒，等. 玉米耐低温种质资源的初步鉴定和筛选.中国种业，2014（6）：30-32

[2]扈光辉.耐冷玉米种质资源的筛选与鉴定.杂粮作物，2008，28（6）：370-373

[3]李俊明，耿庆汉.玉米种子的低温发芽临界温度.种子，1989，43（5）：5-7

[4]刘春香，张新.玉米种子的低温活力测定研究.潍坊学院学报，2003，13（4）42-45

[5]扈光辉，王天宇，苏俊，等.玉米种质苗期耐冷性状的遗传分析.中国农学通报，2009，25（6）：101-106

[6]袭文娟，赵洪凯，杨英良，等.玉米耐冷性筛选鉴定的研究.黑龙江农业科学，1984（5）：22-25

[7]胡海军，史振声，王志斌，等. 抗低温处理对玉米种子萌发特性的影响.中国种业，2009（5）：44-45

收稿日期：（2015-12-03）

基金项目：黑龙江省农业科技创新工程（2012ZD026）