鱼类卵黄蛋白和卵黄蛋白原的研究进展

■季旭黄权

（吉林农业大学动物科学技术学院，吉林长春130118）



鱼类卵黄蛋白和卵黄蛋白原的研究进展

■季旭黄权

（吉林农业大学动物科学技术学院，吉林长春130118）

摘要：卵黄蛋白是鱼卵中的主要成分，卵黄蛋白原是卵黄蛋白的前体。卵黄蛋白作为鱼类胚胎发育和卵黄囊期仔鱼的主要内源性营养，对鱼类的繁殖和生长有着重要的意义。目前对不同鱼的卵黄蛋白或卵黄蛋白原的研究大体分为：分离纯化、电泳性质分析、酶联免疫吸附检测试验等。文章介绍了卵黄蛋白原的组成、营养、代谢规律、分离纯化方法、常用检测方法等，为进一步研究鱼类早期营养提供参考。

关键词：鱼类；卵黄蛋白；卵黄蛋白原

卵黄蛋白(Vitellin)是由卵黄蛋白原通过血液循环系统运输到卵巢经过加工修饰形成的。仔鱼开口摄食前完全依靠体内残余的卵黄为生，所以卵黄蛋白的数量和质量对鱼类早期的存活、生长和发育有着至关重要的影响。卵黄蛋白原(Vitellogenin，简写Vg)是卵生脊椎动物体内一种高分子量磷酸脂糖蛋白，具有种间差异性，是卵黄蛋白的前体。鱼类卵黄蛋白原是在卵黄生成期雌鱼分泌雌性激素诱导肝细胞形成的，在卵巢中降解成卵黄磷脂蛋白、卵黄高磷蛋白和β’-组分。由于在雄鱼和幼鱼肝脏也有雌激素受体，所以在外源雌激素或者雌激素类似物的诱导下，雄鱼和幼鱼也能分泌卵黄蛋白原，这种特性使卵黄蛋白原成为筛选化学物质是否具有环境雌激素效应的生物标志物，可以评价水环境中内分泌干扰物的污染状况。本文综述了卵黄蛋白和卵黄蛋白原最新研究进展。

1卵黄的组成

卵黄的组成成分包括蛋白质、脂质、碳水化合物、游离脂肪酸、核苷酸和核酸等物质，鱼类卵黄的主要成分是卵黄蛋白（卵黄球）和脂肪（油球），是鱼类胚胎发育和卵黄囊期仔鱼发育的主要内源性营养物质。众多学者通过对不同鱼类雌性蛋白的研究发现，鱼类卵黄蛋白和卵黄蛋白原具有相同的亚基，都含有糖、脂、磷，是一种糖磷脂蛋白，具有明显的种特异性。鱼类的卵黄蛋白原通常是以2个150~220 kD的同源二聚体组成。

2卵黄蛋白的发生及代谢规律

目前对卵黄蛋白的研究主要是对卵黄蛋白和卵黄蛋白原的定性和定量研究上，研究内容大多是：卵黄蛋白的分离纯化（卵黄蛋白原的诱导、分离纯化）—电泳性质鉴定—建立Elisa方法检测卵黄蛋白或卵黄蛋白原含量的变化，研究卵黄蛋白和卵黄蛋白原的合成机制和代谢过程。

研究表明，卵黄蛋白的合成方式主要包括内源性卵黄合成和外源性卵黄合成。内源性卵黄主要是早期卵母细胞的营养物质在线粒体、高尔基体和内质网等细胞器中产生和积累形成。外源性卵黄则是在卵细胞之外的其他细胞、组织或器官进行合成前体物质后再运送到卵内形成卵黄蛋白的。大部分动物如脊椎动物和昆虫的卵黄有两种来源，少部分只有一种来源，如多毛纲的巢沙蚕的卵黄是由卵母细胞内的高尔基体合成，甲壳类河虾的卵黄蛋白原是由卵母细胞中的粗面内质网合成。鱼类的卵黄蛋白主要依赖于外源性卵黄合成。

外源性卵黄运送到卵母细胞中主要有两种方式，一种是卵母细胞以胞饮方式从血淋巴中摄入卵黄蛋白原，另一种是卵黄蛋白原通过滤泡细胞被间接吸收。已有研究发现，长毛对虾和罗氏沼虾的滤泡细胞能够向卵母细胞提供大量卵黄蛋白原。王浩等通过对大阪鲫鱼研究发现，其肝细胞中的粗面内质网和线粒体中都有卵黄磷脂蛋白。堵南山等研究中华绒螯蟹发现，其肝胰腺产生的卵黄蛋白先进入血淋巴中而后被卵母细胞吸收。

卵黄蛋白和卵黄蛋白原在鱼类体内的变化都是有规律的，大体上都是在生殖期产孵前达到高峰。王凤等通过检测人工养殖哲罗鲑生殖周期中血清卵黄蛋白原浓度变化发现，哲罗鲑血清Vg浓度在产孵后5~8月内较低，6月降至最低值，随后9~12月浓度迅速上升，12月升到最高，临近产孵的2、3月下降，4月催产排卵时浓度降低，总体来说在卵巢发育处在第Ⅳ期时Vg浓度出现一个高峰。张艳珍等通过检测中华鲟血清中磷的含量来计算Vg含量，研究发现，中华鲟雌性个体的Vg含量在卵巢发育Ⅱ期后呈上升趋势，Ⅱ~Ⅲ期之间增加的速率比Ⅲ~Ⅳ期快，Ⅴ期间时Vg含量最高。Chang等对罗氏沼虾的研究发现，卵黄蛋白在成熟的卵母细胞中大量存在，其含量随着卵母细胞的成熟而逐渐增多，随胚胎发育而减少，血淋巴中的卵黄蛋白原随卵母细胞的发育而逐渐增加，产卵后卵黄蛋白原突然下降并保持在低水平。

3卵黄蛋白的营养和生理功能

鱼卵中的主要成分就是卵黄蛋白，含有大量的蛋白质、氨基酸、钙、磷、铁、维生素、微量元素和不饱和脂肪酸等，是鱼类胚胎发育和早期仔鱼必要的营养物质。在孵化后的一段时间内，仔鱼都完全依赖剩余的卵黄蛋白维持生命直至卵黄蛋白耗尽，卵黄蛋白属于内源营养，在最开始的24 h内主要用于鱼体的迅速生长和旺盛的新陈代谢,之后则主要用于器官分化和运动，所以卵黄蛋白对鱼类来说十分重要。Montorzi等研究证明，爪蟾卵黄蛋白原能够结合钙离子、锌离子、镍离子等金属离子并将它们运输到卵母细胞中，锌离子与脂磷蛋白结合，钙离子与高磷蛋白结合。Komat⁃su等发现，鳌虾和鳗鱼的卵黄蛋白都有潜在的钙离子依赖型的蛋白酶活性。

卵黄蛋白不仅为鱼类提供早期发育所需的营养物质，如氨基酸、脂肪、维生素、碳水化合物、硫、磷等，还能够携带、转运脂肪。卵黄蛋白原不仅能够转运金属离子，还能够转运甲状腺素、维生素A、核黄素和类胡萝卜素到卵母细胞，并且促进培养中的卵母细胞的生长、分化。宋洪建等通过研究大马哈鱼卵黄囊期仔鱼的异速生长及器官优先发育，发现卵黄为仔鱼存活起着重要作用的器官的发育提供了必需的营养物质，这对于仔鱼早期发育、避免早期死亡有着重要意义。刘荣臻等通过对试验鱼腹腔注射卵巢中提取的雌性蛋白发现其能够促进性腺的成熟，提高产卵率、受精率、孵化率、鱼苗孵化率以及鱼苗成活率，增强亲鱼和仔鱼的生活力，使亲鱼产卵顺利。李兆杰对鱼类卵黄蛋白原的免疫功能研究首次发现，卵黄蛋白原能够促进巨噬细胞的噬菌功能，并阐明了卵黄蛋白原一些免疫功能的机理。

4卵黄蛋白原和卵黄蛋白制备

实验室通常是对实验鱼静脉注射雌激素或者雌激素类似物对其诱导产生卵黄蛋白原。Mitsui等运用酶联免疫吸附试验检测了几种激素对卵黄蛋白原的诱导活性，由强到弱分别为：己烯雌酚(DES)、17α-乙炔基雌二醇(EE2)、雌二醇(E2)、雌三醇(E3)、雌酮(E1)、α-雌二醇(α-E2)、植物雌激素(GEN)、双酚A(BPA)、壬基酚(NP)、辛基酚(OP)。多数学者通过17β-雌二醇，也有学者注射17α-乙炔基雌二醇或用浸浴法（小型鱼类）诱导鱼体产生卵黄蛋白原，卵黄蛋白的制备通常是对实验鱼体卵巢粗提液或整体匀浆（小型鱼类）进行分离纯化获得卵黄蛋白。目前，学者已经用17β-雌二醇诱导剑尾鱼、金鱼、瓦氏黄颡鱼、唐鱼、美国红鱼等许多鱼类产生卵黄蛋白原，进而对不同鱼类的卵黄蛋白原的理化性质做了研究。

5卵黄蛋白原和卵黄蛋白的分离纯化方法

目前，卵黄蛋白原和卵黄蛋白的纯化方法有选择性沉淀法、密度梯度离心法、凝胶过滤层析法、离子交换层析法和结合聚丙烯酰胺电泳法。实验常采用凝胶过滤层析法与离子交换层析法结合来提高Vg纯化效果。现在有若干鱼的Vg被纯化、性质鉴定。François Brion等利用离子交换层析法和分子筛凝胶过滤层析法分离提纯了犬首鮈和鲢鱼的卵黄蛋白原，其分子量为435 kD和424 kD。吴翠琴等利用分子筛和离子交换两步法分离纯化了真鲷的Vg，发现其分子量大约为450 kD，并具有两条分子量，分别为170 kD和120 kD的亚基。梁勇等利用阴离子交换介质和液相层析技术对鲤和团头鲂的Vg研究表明，鲤的Vg可能由170 kD和165 kD亚基组成，团头鲂的Vg由两个大小相同为150 kD亚基组成，这也证明了卵黄蛋白原的种特异性。李颖等利用凝胶过滤层析技术分离纯化了美国红鱼的Vg，计算出美国红鱼两种卵黄蛋白原的分子量和其3种亚基的分子量，表明不同于淡水鱼只有一种Vg，某些海水鱼的Vg可能有两种形式。李育培等采用凝胶过滤和离子交换层析技术分离纯化出瓦氏黄颡鱼的Vg，计算出其分子量约为240 kD，并测定只有一个143 kD的亚基，推测其为两个相同亚基构成的同源二聚体。姚静等采用选择性沉淀法和阴离子交换层析法分离纯化了唐鱼的Vg，并计算出其分子量为440 kD。选择沉淀法具有很多优点，它耗时短、操作简便，不需要特殊设备，一次能够处理大量样品，而且容易保持低温条件下操作，但是缺点是影响沉淀效果的因素比较多，如血浆Vg水平低可能无法形成沉淀，溶液中溶剂的比例也影响能否生成沉淀，而且蛋白质的分子量极性和沉淀剂的浓度都对沉淀效果有影响。密度梯度离心法因其程序较为繁琐、沉淀效果重复性差等不足应用较少，而凝胶过滤层析法和离子交换层析法结合具有操作简单，蛋白纯化重复性好、并且可以反复利用的优点而被广泛应用于蛋白纯化中。

6卵黄蛋白原的Elisa检测

表1鱼类卵黄蛋白和卵黄蛋白原及其分离纯化方法研究进展

检测Vg含量的方法有很多，主要有酶联免疫吸附法、蛋白质免疫印迹法、放射性免疫法、化学发光免疫、荧光免疫法等。由于Elisa方法具有特异性强、操作简便易用、灵敏度高又没有同位素污染的优点，很多研究者都采用酶联免疫吸附反应来进行定量测定（见表1）。姚静等利用间接酶联免疫吸附法检测了不同环境内分泌干扰物浓度下雄性唐鱼分泌的Vg含量；李育培等利用间接法测定了瓦氏黄颡鱼体内Vg的含量；L. B. Christiansen等用夹心法检测了不同外源化合物刺激下未成熟虹鳟体内Vg的含量；王凤等建立了夹心酶联免疫吸附反应检测人工养殖哲罗鲑一个生殖周期Vg的含量变化，表明了人工养殖条件下生殖周期为一年产孵前Vg含量最高；黄权等建立间接竞争酶联免疫吸附反应检测黄颡鱼仔鱼卵黄蛋白含量的变化，结果表明，破膜96 h卵黄蛋白含量逐渐下降消失，此时适宜投喂生物饵料；温茹淑等利用间接法检测不同质量浓度的17-β雌二醇对剑尾鱼雄鱼诱导产生Vg的含量，结果表明，50 μg/l E2诱导其产生Vg的效果明显。间接法的优点是只要变换包被抗原就可以利用同一酶标抗体检测相应抗体，但是其能否成功的关键在于抗原的纯度，若抗原中含有无关蛋白，也会因为竞争吸附而影响包被效果。竞争法的优点在于其快速方便，只有一次保温洗涤过程，但其需要较多的酶标记抗原。夹心法优点是特异性高，但缺点是不能检测小分子抗原及半抗原。

7　展望

卵黄蛋白原是大多数卵生动物卵黄蛋白的前体，卵黄蛋白是胚胎发育的内源性营养物质，现在生产上常为仔鱼开口饲喂鸡蛋黄、鸭蛋黄或豆浆，因此笔者猜测这是否与卵黄蛋白对仔鱼生长发育的促进作用有关。卵黄蛋白原在环境雌激素诱导下可以产生，因此卵黄蛋白原是用于环境变化和检测的标志物。近年来很多鱼类人工繁殖率由于环境温度、近亲繁殖等因素下降，因此卵黄蛋白原的研究对了解胚胎发育有着重要意义，并且为进一步了解其繁殖率下降的原因提供理论基础。研究卵黄蛋白原与卵黄蛋白在数量上是否有相关性以及卵黄蛋白原数量与激素分泌和性成熟之间的关系也能够帮助人们解决鱼类人工繁殖上的一些问题。通过对卵黄蛋白和卵黄蛋白原的研究可以为深入了解内源性营养物质与仔鱼开口摄食生态连续性问题提供依据。

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（编辑：沈桂宇，guiyush@126.com）

Research progress of fish vitellin and vitellogenin

Ji Xu, Huang Quan

Abstract：Vitellin is the main component in fish egg. Vitellogenin is the precursor of vitellin. The vitel⁃lin as the main endogenous feeding fish embryo and yolk sac larvae is of great significance to the growth and reproduction of fish. Present study of different fish vitellin or vitellogenin are generally di⁃vided into: separation and purification, electrophoresis analysis of properties, enzyme linked immuno⁃sorbent assay. This article introduces the vitellogenin composition, nutritional, metabolic rule, separa⁃tion and detection methods commonly used purification method, etc.

Key words：fish；vitellin；vitellogenin

收稿日期：2015-12-27

通讯作者：黄权，副教授，硕士生导师。

作者简介：季旭，硕士，研究方向为水生动物营养。

中图分类号：S963

文献标识码：A

文章编号：1001-991X（2016）04-0032-05

doi:10.13302/j.cnki.fi.2016.04.008