青海玉树独一味开花特性与传粉方式对传粉效率影响研究

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青海玉树独一味开花特性与传粉方式对传粉效率影响研究

金兰，乔枫，丁莉，李锦萍
(青海师范大学生地学院， 西宁 810008)

目的：研究独一味在原生地的开花特性与传粉方式对传粉效率的影响。方法：通过对独一味花序开花方式、单花组成及特性、传粉方式及传粉效率、散粉及花粉特性及柱头沉积花粉数的研究，探讨独一味传粉有效方式。结果：独一味花序为轮伞花序密集排列而形成的穗状花序, 同一花序中有10%“L”型和90%“S”型2种异型花柱;单花为两性花，花器官由萼片、花冠、雄蕊、雌蕊组成；盛花期的花序中有蚂蚁、熊蜂等昆虫活动，风媒传粉能力弱。结论：独一味传粉效率最高的方式依次为自花传粉，同株自花传粉，异株异花传粉能力较弱。

独一味； 开花特性； 传粉方式； 传粉效率

独一味Lamiophlamisrotata(Benth) Kudo为唇形科独一味属植物，其根及根茎或全草均可入药，其味甘、微苦、温，具有镇痛止血、活血化瘀、抗菌消炎、增强免疫力的功效[1]。常生长于海拔3 400 m以上的高山强度风化的碎石滩中或高山草地，主产于青海、四川、西藏、甘肃等藏区，是我国藏、蒙、纳西等民族民间常用全草之一[2]；独一味分布在高原狭窄的地域内，在青海仅分布在玉树和果洛，野生资源极为有限，独一味生产的原料均来自野生植物，由于大量的采挖使可供利用的资源量急剧减少，因此通过引种栽培独一味满足当今药业发展的需求已势在必行。通过对独一味栽培技术研究发现，原产地野生条件下，独一味自然结实率极低，本研究以独一味开花特性和传粉方式为切入点，探讨开花方式与传粉效率相关性。

1 方 法

本试验在2012年5—7月独一味开花期进行，试验地选择在国营牧场海拔3 900～4 100 m的3个不同生境的斑块样地上进行，即水分充足河滩边，灌木林下和阳光充足的干草原上进行。

1.1 独一味花序组成、开花方式及散粉状况的研究

在已选择好的3个观测样地中随机选择即将开花的独一味花序30株进行标记，研究花序组成、开花方式、雄蕊、雌蕊及散粉状况。

1.2 传粉方式观察

1.2.1 虫媒花传粉观察

采用李昆的定位观察[3]，略有改动，于独一味盛花期分别在3个观测点的种群选定20株花序，连续3 d从07：00～20：00时统计，每30 min时程内，在标定的花序上出现的各种访花昆虫数量和种类，并对每种昆虫的访花行为进行摄影、描述，记录访花速率、停留时间。访花速率、停留时间是随机观察10头访花昆虫在1 min内访问平均值。采集访花者制成标本，鉴定其科、属和种，并用体视显微镜观察其携带花粉的情况。

1.2.2 风媒传粉观察

采用李昆的定位观察[3]，略有改动，在盛花期分别选取10株孤立单株观察其传粉媒介，在每株选取的花序四周4个方位每隔10 cm布置涂布凡士林的载玻片各10～16枚，凡士林涂布面积为2.5 cm×5 cm，露置1 d后收回，镜检以风为媒介散布花粉的数量，取3次结果的平均值。若镜检结果没发现花粉，则排除风媒传粉的可能。花粉的鉴定以其花粉的大小和形状与单独采制的标准花粉对比计数。

2 结果与分析

2.1 独一味花序组成、开花方式及散粉

2.1.1 花序组成

独一味花序是由轮伞花序密集排列而形成的穗状花序，每个穗状花序由4～22个轮伞形花序分3～11层排列而成，每个轮伞花序又由内中外3层小花序组成，每层小花序有3～7朵单花；每个轮伞花序有9～21朵小花；穗状花序的每层分布有2个相对垂直轮伞花序，上层与下层的轮伞花序之间错开且呈垂直分布；每个穗状花序有20～220朵唇形小花组成；盛花期穗状花序的长度为30～55 mm，直径为15～21 mm；一般情况下，一株独一味通常只形成一个花序，但少数可形成2～3个花序。

2.1.2 单 花

独一味的花为两性花，唇形花冠呈紫色，花器官由萼片、花冠、雄蕊、雌蕊组成，单花花期为5～7 d。

2.1.3 开花方式

独一味穗状花序开放顺序：首先是位于穗状花序第3层或第4层的相对垂直的2个轮伞花序最外层的中部单花先开放；然后位于先开花序的上层和下层的轮伞花序中部的外层的中部单花再开放；再后是先开的单花两旁的2朵单花再开放，依此类推，整个花序完成其开花历程；从开花的模式上看，呈现相对位置开花，上下位置是隔一行开花；单个穗状花序开花是逐步完成的，在一个花序中，蕾期，半开放期，盛花期，衰退期，枯萎期共存；花谢顺序也如此，先开的花先谢。

2.1.4 散 粉

对独一味单花不同开花期的研究发现，独一味开花1 d后，有少量的花粉从花药中散出，第2天后，大多数花粉从花药中散出，聚集唇形花冠的狭窄处，刚好位于S柱头的上方，刚刚散出的花粉呈白色晶体状且粘性很强，随着开花天数的增加，花粉逐渐变黄且萎缩。MTT法对独一味花粉活性进行测定发现，独一味花粉活力最强的时期是开花2 d,为95%，随着开花天数的增加，花粉活力逐步减少，柱头在开花2～3 d后有活性，5～6 d活力最强，柱头与花粉呈异熟特性。

2.2 传粉方式

2.2.1 虫媒传粉

独一味花序上活动昆虫的观察发现，独一味花上活动较频繁的昆虫为蚂蚁和熊蜂，蚂蚁在独一味花序上大多数单花处于盛花和衰退期时活动频繁，数量也较多，每个花序上有10～30只蚂蚁活动，在独一味盛花期时有熊蜂活动，但由于熊蜂体型较大，不能进入单花中，只依靠长的口器伸入到花中，蚂蚁可以进出独一味单花，在体视显微镜下，蚂蚁身体和熊蜂的口器上发现极少量的花粉或没有发现花粉，这可能和花粉的粘性较大有关。

2.2.2 风媒传粉

将从试验地收回的不同方位的200个载玻片放在显微镜下观察，镜检结果表明，只有第1天东边方位，第3天东北方位和第4天南方的3个载玻片上偶然发现了极少的独一味花粉，其余的载玻片均没发现独一味花粉，可排除独一味传粉方式主要为风媒传粉的可能。

3 讨 论

3.1 花序对传粉的影响

独一味为轮伞形花序密集而成的穗状花序，花序的开花方式是由中部向两极逐级开放，因而，每个花序中各个花期的单花共存；同时，独一味花序上的单花在全部开花后，有大量的蚂蚁等昆虫活动，部分开花的花序上未见昆虫活动，而且这些昆虫的活动基本局限于一个花序的不同单花间进行，这种特性易使独一味进行自花传粉或同株异花传粉。

3.2 单花对传粉的影响

1) 独一味花冠紫色，花朵小且无香气，花蜜少，这些特征说明独一味花器官对昆虫的诱惑力较小，适应昆虫传粉机制不很完善。

2) 从花药中散出的花粉呈晶体状，粘性很大，集聚在唇形花的上下唇狭窄处，这些特征使得花粉很难借助风力或昆虫进行传播。

3) 雌蕊、雄蕊、花粉都包裹在唇形花冠内部不易暴露出来，这为异花传粉形成了一定的阻力。

4) 自然种群的独一味花柱长度出现了2种不同的分化：10%的花具有“L”型花柱,其花柱高于花药，有利于接受异花花粉，而90% 的花具“S” 型花柱，其柱头低于花药，柱头上方聚集了大量团状的自花花粉，不利于异花花粉落置，这两种特殊配置的出现，可能是为了满足独一味在传粉者较多时进行异花传粉，缺乏传粉媒介时，可进行自花传粉，是独一味在长期的进化过程中形成了混合交配系统。

3.3 传粉方式对传粉的影响

1) 昆虫对传粉的影响：独一味在5月底开始形成花蕾，6月中下旬是盛花期，7月初，大多数花进入衰退和枯萎期，这在青藏高原地带属于开花较早的植物，此时高原活动的昆虫较少，加之独一味唇形花冠较小，限制个体较大昆虫进出传粉，除蚂蚁之外，未发现其他昆虫能够真正进入独一味花中；熊蜂虽然在独一味上活动，但由于其个体较大，只将它长长的口器伸入花中，对进出独一味花的蚂蚁和熊蜂的口器在体式解剖镜下观察，发现蚂蚁身体和熊蜂的口器携带的花粉极其微量或没有携带花粉，因而，蚂蚁和熊蜂都可能没有成为独一味有效的传粉者。

2) 风媒对传粉的影响：独一味晶体状的花粉粘性较强，从花药中散出后，积聚在唇形花的上下唇狭窄处，很难借助风力散播，对涂布凡士林载玻片上独一味花粉测定试验，能够检测到的独一味花粉很少，可推测风媒传粉也存在一定的局限性。

综上所述，独一味在高原生长的过程中，为了更好地适应环境，繁育系统逐步形成了与高原独特气候相适应的许多特征，如形成大量的单花以吸引更多的昆虫前来传粉，花粉粘成一团聚集在唇形花冠的狭窄处以满足在缺乏传粉者时进行自花传粉，同时也避免了高原强风将花粉刮走、90%的“S”型花柱可以顺利的进行自花授粉等特征，但对独一味繁育系统的进一步研究发现，独一味自交和异交的方式在进化中均不够完善，使独一味处于虽然可以进行自花传粉，但雌雄蕊活力的不同步导致传粉失败，异花授粉时又缺乏强有力的传粉媒介，最终使自交和异交效果都不理想，只形成了很少量的可繁殖的种子，鉴于对结实率不足的补偿，独一味以多年生和形成了部分地下芽的方式，来补偿其有性繁殖的失败。

[1]中国科学院西北高原生物研究所.藏药志[M].西宁:青海人民出版社,1991:383-393.

[2]郭本兆.青海经济植物志[M].西宁:青海人民出版社,1987:90-93.

[3]李昆,尹伟伦,罗长维.小桐子繁育系统与传粉生态学研究[J].林业科学研究,2007,20(6):775-781.

The Study of Flowering Characteristics and Pollination Mode on Pollination Efficiency forLamiophlamisrotataof Qinghai Yushu

JINLan，QIAOFeng，DINGLi，LIJinping
(Biology and Geography Sciences College of Qinghai Normal University，Xining 810008,China)

Objective:To study the pollination efficiency of blossom characteristics and pollination mode forLamiophlamisrotata.Methods:Through the inflorescence ofLamiophlamisrotataflowering patterns,composition and properties of a single flower,pollination and pollination efficiency,study on the number of pollen and pollen characteristics and stigma pollen deposition ofLamiophlomisrotataeffective pollination mode.Conclusion:The spike from round umbrella inflorescence ofLamiophlomisrotata.The spike make up 10% long-styled morph and 90% short-styled morph;flower organ consists of sepals,corolla,stamen and pistil.In full bloom flower has the insects such as ants,bumblebee,weak wind pollination,Results:Pollination efficiency are in turn:self-pollinatinggt;homologous strain self-pollinatinggt;different strains cross pollination.

Lamiophlamisrotata; flowering characteristics; pollination; pollination efficiency

2016-05-10

青海省科技厅项目(编号：2010-Z-743)。

金 兰(1965—)，女，硕士，教授，主要从事高原中藏药及其生理研究；E-mail:qhjinlan@163.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.10.041

S 567

A

1001-4705(2016)10-0041-03