葡萄调亏灌溉研究进展

牛帅科，杨丽丽，孙聪伟，陈 展，魏建国，赵艳卓，褚凤杰，宣立锋（河北省农林科学院石家庄果树研究所，石家庄 050061）

葡萄调亏灌溉研究进展

牛帅科，杨丽丽，孙聪伟，陈 展，魏建国，赵艳卓，褚凤杰，宣立锋
（河北省农林科学院石家庄果树研究所，石家庄 050061）

本文重点讨论了调亏灌溉在葡萄上的研究现状，结合当前研究进展对调亏灌溉机理进行讨论。本文针对葡萄的调亏时期与调亏程度进行了探讨，分析葡萄不同生育期及不同水分胁迫程度下对营养生长、生殖生长的具体影响，从而指出在合适的生育期进行适当的水分胁迫处理，可以在不减产的情况下改善葡萄果实品质。最后，结合葡萄调亏灌溉的特点，对其未来发展趋势进行了展望。

调亏灌溉；机理研究；调亏时期；调亏程度

调亏灌溉全称是调控亏水度灌溉（Regulated Deficit Irrigation，简称RDI），是一种在非充分灌溉基础上发展延伸的新型灌溉技术［1］。20世纪70年代，由澳大利亚维多利亚持续农业灌溉研究所的科学家D. J. Chalmers和I. B. Wilson等在桃树和梨树上首次提出，对调亏灌溉下的光合作用、光合产物分配、果实生长等内容进行了研究。结果证明，在调亏状态下，虽然果树产生了萎蔫现象，但光合作用及物质运输过程仍未终止［2］，在此基础上提出了调亏灌溉技术。该技术的核心是，在果树生长的某一个或几个阶段进行调亏处理使树体受到水分胁迫，再于某阶段进行复水，不仅不会降低甚至还可能增加产量与品质的灌溉技术［3］。

1　调亏灌溉机理研究

调亏灌溉是控制土壤水分供应状况，通过树体对不同水分状况下的反应来达到调节树势的目的。树体在一定的水分状况下其本身处于一个相对稳定的状态，当水分状况发生变化时，树体会通过自身调节将营养供于最能缓解资源胁迫的器官［4］。在调亏灌溉水分胁迫时期，树体内发生了许多如激素、生理生化等变化，通过实时引导这些变化，可以为提高水分利用率、减少修剪量、增加果实品质等目的提供条件。

水分胁迫下，根系是感受胁迫并传递信号的主要器官。目前，对于水分胁迫信号感知的获得有两种观点。一种观点认为细胞失水引起膨压的变化，细胞通过膨压的变化感知水分胁迫；另一种观点认为水分胁迫会导致受体蛋白的活性发生变化，从而将信号传递于细胞内部［5-6］。当葡萄根系经过感知水分胁迫后。根系中ABA合成增加，CTK合成降低［7］。ABA随着茎液流动被运送至地上部，引起叶片保卫细胞失水，气孔关闭［8-9］。胁迫程度不同导致气孔关闭程度不同，甚至当胁迫到一定程度时，气孔会发生周期性的震动现象，有人指出这种周期性震动可能是为了调节CO2吸收和控制水分耗失之间的矛盾［10］。另外，气孔的关闭可以有效降低葡萄的蒸腾作用，提高水分利用率。气孔的关闭会使气孔导度降低，导致胞间CO2浓度下降，降低光合作用，此时光合器官不受影响。但当胁迫加剧后，光合器官生理系统遭受破坏会引起非气孔因素的光合作用下降，严重影响净光合速率［11］。通常气孔因素比非气孔因素对胁迫更敏感，土壤含水量下降，首先引起气孔的关闭，胁迫程度进一步加重时，非气孔因素才开始起作用［12］。刘团结等［13］的研究表明，酿酒葡萄在遭受水分胁迫后净光合速率和蒸腾速率均呈现不同程度的下降，胁迫程度越大，气孔导度越小。张正红等［14］的研究表明，在新梢生长期胁迫处理下气孔导度整体变化比较剧烈，对外界气孔的开放程度比较敏感。此外，水分胁迫时其蛋白表达也受到深刻影响，大致分为两大类，一类为调节蛋白，它们在水分胁迫信号的感受传到及抗性基因表达起关键作用。另一类为植物抗逆机制中发挥重要作用的功能蛋白。当受胁迫时，葡萄会大量积累渗透调节物质，如可溶性固形物、脯氨酸、甘露醇等维持细胞渗透式，提高葡萄的抗旱能力，巨智强等［15］的研究表明，水分胁迫会使葡萄叶片中大量迅速的积累脯氨酸，一般相对含量可达56%以上，丙二醛的含量随着胁迫程度的加剧而增高。再者，葡萄缺水时会产生大量活性氧自由基对葡萄造成损害，此时，SOD、POD、CTA的诱导表达会清除自由基，在水分胁迫期间保证葡萄免受伤害［16］，SOD、POD的活性主要在水分胁迫加剧的情况下呈现先升高后降低的趋势，其表达程度的高低与葡萄品种有直接关系［17］。

葡萄树体受到水分胁迫后，为了提高自身对干旱的抗性，其根系表现为数量及活性大大提升，根冠比增大利于水分利用率的提高。对于葡萄叶片来讲，水分胁迫一定时间后，叶片会变厚，上下表皮细胞变扁，细胞纵横径比值变小，栏栅细胞在干旱时变细长，海绵细胞变小，新生叶片明显变小［10］。

2　葡萄调亏时期的研究

一般来讲，葡萄生长初期需水量较多，接近开花时需求量降低，开花时需水量最少，之后增多，浆果成熟期达最高峰后开始降低［18］。由于不同时期葡萄完成不同的器官生长、生理生化变化。所以在合理的时期主动施加水分胁迫是调亏灌溉能否起作用的关键因素之一。徐斌等人［19］对设施延后栽培葡萄进行了不同生育期调亏灌溉的研究。结果表明，萌芽期、新梢生长前期亏水处理不会影响葡萄正常生长，其他时期的亏水处理都会抑制葡萄的正常生长。黄学春等人［20］在蛇龙珠花前、幼果期、果实膨大期、果实转色期分别进行了水分胁迫处理。结果表明，果实膨大期前的胁迫处理显著降低了果穗及果粒的重量。果实膨大期后的胁迫处理显著升高了果实的可溶性糖、花色素含量，降低了滴定酸的含量。刘洪光［21］指出在果实膨大期葡萄对缺水的反应最为敏感，前期的调亏处理可在此阶段获得补偿效应。VAN ZYL［22］的研究表明，葡萄果实的最终体积主要受到从花期到果实转色期之间水分胁迫的影响，即使转色期后进行复水，果实体积会有所恢复，但不能完全恢复到正常灌水的体积。Ojeda等人［23］的研究同样证实此观点。James等人［24］的研究表明，在果实转色期后进行水分胁迫处理，基本不影响果实的体积与产量，同时果实的酚类物质会显著提高，而可溶性固形物与正常灌水处理的样品无显著性差异。

综上所述，不同时期胁迫处理对树体造成不同的影响。在果实转色期之前的胁迫处理会降低葡萄的生长势，提高果实品质，但对产量有较大的影响，这主要因为果粒变小或水分胁迫引起的疏花疏果作用。也有研究表明，通过调亏灌溉可以提高产量，主要是因为在果实膨大期进行复水引起补偿效应来实现的。植物不同的组织器官、生理生化变化等对于水分胁迫的敏感性不尽相同。当处于合理的水分胁迫使营养生长受抑制时，果实会继续积累有机物，在复水期可利用调亏期间积累的代谢产物进行补偿生长，从而使生长尽快恢复。总之，目前的研究发现，任何时期的调亏处理都会使果实中的可溶性物质、酚类物质有所提升，使酸类物质有所降低。特别是在转色期后，进行胁迫处理主要会增加果实的酚类含量，对于酿酒葡萄来讲意义重大。

3　调亏程度的研究

目前，反应葡萄水分状况的指标有土壤含水量，土壤水势、黎明前叶水势、正午茎水势等。其中土壤含水量应用较广，相比较而言，正午茎水势是反应葡萄树体水分状况最准确的指标。徐建伟等［25］指出，土壤含水量占田间持水率的60%～65%为轻度胁迫、50%～55%为中度胁迫、40%～45%为重度胁迫。对于正午茎水势来讲，当茎水势为-1.0 Mpa及以上时不存在胁迫，当茎水势为-1.0 Mpa至-1.2 Mpa时为适度的水分胁迫，当茎水势为-1.2 Mpa 至-1.5 Mpa时为重度的水分胁迫［26-28］。房玉林［29］的研究表明，随着胁迫程度的加剧酿酒葡萄的糖含量升高，其酸含量则降低，轻度的水分胁迫显著增加了果实中总酚的含量，中度的水分胁迫则降低了40%的产量。刘洪光等［30］研究表明，在花期、幼果期进行了重度水分胁迫处理，在果实膨大期进行复水其补偿效应最为明显。Ojeda［23］利用正午茎水势为-0.8 Mpa至-1.2 Mpa的水分胁迫，研究表明，转色之前的水分胁迫有利于葡萄糖分的积累。James等［24］的研究表明，在叶水势最低为-1.6 Mpa的水分胁迫处理条件下，品丽珠与赤霞珠的酚类物质会明显增加。齐建波［31］结合葡萄叶水势及土壤水势对葡萄进行水分胁迫处理，通过检测叶片中的丙二醛与脯氨酸，指出中度水分胁迫可以作为葡萄灌溉的临界值，此时的40 cm土壤水势为-150 kPa，超过这一临界值会对植株造成明显的生理伤害。纪学伟等［32］分别在葡萄不同生育期进行了轻度水分胁迫的研究，结果表明，前期轻度的水分胁迫可以达到增产目的，后期轻度的水分胁迫可以达到增质目的。张芮［33］的研究表明，对延后栽培葡萄的水分处理过程中，综合产量、水分生产效率、果实品质等指标分析，最优的水分调控处理为着色成熟期轻度水分胁迫，其余生育期充分供水。

目前，对于调亏期间水分对葡萄的胁迫程度很难有具体的标准，因为这需结合品种、地区气候、土壤性质、管理模式等进行研究，并且在不同的生育期葡萄对水分的敏感性不同，因此在不同生育期的调亏程度也不尽相同。不过通过目前的研究可以看出，调亏程度必须与调亏时期进行结合，一般在新梢生长期合适的水分胁迫可以达到增产目的，浆果生长期合适的水分胁迫可以达到增质目的。

4　展望

目前，水资源匮乏是迫在眉睫的问题，农业用水依然停留在大水漫灌模式，极其浪费水资源，势必应该发展新型的农业节水管理技术。调亏灌溉可以在保证葡萄品质、产量的前提下，降低用水量，减少修剪量，并且可以达到精准灌溉的目的，且通过灌溉控制葡萄营养生长与生殖生长。属于先进的灌溉技术，为农业水资源可持续发展提供强有力的技术支持，具有广阔发展潜力。

［1］ 孙宏勇， 张喜英， 邵立威. 调亏灌溉在果树上应用的研究进展［J］. 中国生态农业学报， 2009， 17（6）： 1288-1291.

［2］ 马福生， 康绍忠， 王密侠. 果树调亏灌溉技术的研究现状与展望［J］. 干旱地区农业研究， 2005， 23（4）： 225-228.

［3］ 李雅善， 赵现华， 王华， 等. 葡萄调亏灌溉技术的研究现状与展望［J］. 干旱地区农业研究， 2013， 31（1）： 236-241.

［4］ 付凌， 彭世彰， 李道西. 作物调亏灌溉效应影响因素之研究进展［J］. 农业工程科学， 2006， 22（1）： 380-383.

［5］ 沈元月， 黄丛林， 张秀海， 等. 植物抗旱的分子机制研究［J］. 国生态农业学报， 2002， 10（1）： 30-34.

［6］ 缪颖， 伍炳华. 植物抗逆性的获得与信息传导［J］. 植物生理学通讯， 2001， 37（1）： 71-76.

［7］ 周磊， 甘毅， 欧晓彬， 等. 作物缺水补偿节水的分子生理机制研究进展［J］. 中国生态农业学报. 2011， 19（1）： 217-225.

［8］ DEGENHARDT B， GIMMLER H， HOSE E， HARTUNG W. Effect of alkaline and saline substrates on abscisic acid （ABA）content， transport， and distribution in plants［J］. Plant and Soil. 2000（225）： 83-94.

［9］ DAVIES WJ， ZHANG JH. Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil［J］. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology， 1991（42）： 55-76.

［10］ 侍朋宝， 陈海菊， 柴菊华. 水分胁迫条件下葡萄生理生化反应研究进展［J］. 中外葡萄与葡萄酒. 2008（5）： 53-57.

［11］ 童正仙. 水分胁迫对果树的影响研究进展［J］. 中国园艺文摘. 2009（11）： 127-129.

［12］ 房玉林， 惠竹梅， 陈洁， 等. 水分胁迫对葡萄光合特性的影响［J］. 干旱地区农业研究. 2006， 24（2）： 135-137.

［13］ 刘团结， 王锐. 水分胁迫对贺兰山东麓宁酒葡萄光和特性的影响［J］. 节水灌溉. 2013（7）： 1-3.

［14］ 张正红， 成自勇， 张芮， 等. 不同生育期水分胁迫对设施延后栽培葡萄光和特性的影响［J］. 干旱地区农业研究. 2013， 31（5）：227-232.

［15］ 巨智强， 成自勇， 王栋， 等. 水分胁迫对红地球葡萄生理生长的影响［J］. 甘肃农业科技. 2015（2）： 42-45.

［16］ 朱学艺， 张承烈. 植物响应水分胁迫的主要功能蛋白［J］. 西北植物学报. 2003， 23（3）： 503-508.

［17］ 王勇， 郭平峰， 李玉玲， 等. 干旱胁迫对葡萄生化指标的影响及抗旱性分析［J］. 河北林业科技. 2014（5&6）： 66-70.

［18］ 杨慧慧， 王振华， 何新林， 等. 极端干旱区葡萄滴灌耗水规律试验研究［J］. 节水灌溉. 2011（2）： 24-32.

［19］ 徐斌， 张芮， 成自勇， 等. 不同生育期调亏灌溉对设施延后栽培葡萄生长发育及品质的影响［J］. 灌溉排水学报. 2015， 34（6）：86-89.

［20］ 黄学春， 李映龙， 单守明， 等. 调亏灌溉对“蛇龙珠”葡萄果实生长发育和品质的影响［J］. 北方园艺. 2013（2）： 23-26.

［21］ 刘洪光， 何新林， 王雅琴， 等. 调亏灌溉对滴灌葡萄生长与产量的影响［J］. 石河子大学学报. 2010， 28（5）： 610-613.

［22］ VAN Z Y L， J L. Reponse of Colombar grapevines to irrigation as regards quality aspects and growth［J］. S Afr Enol Vitic， 1984（5）： 19-28.

［23］ H. OJEDA， A. DELIR， A. CARBONNEAU. Influence of water deficits on grape berry growth［J］. Vitis-Geilweilerhof， 2001，40（3）： 141-145.

［24］ JAMES A. KENNEDY， MARK A. MATTHEWS， ANDREW L. Waterhouse. Effect of Maturity and Vine Water Status on Grape Skin and Wine Flavonoids［J］. American Journal of Enology and Viticulture. 2002， 53（4）： 268-274.

［25］ 徐建伟， 席万鹏， 方憬军， 等. 水分胁迫对葡萄叶绿素荧光参数的影响［J］. 西北农业学报. 2007， 16（5）： 175-179.

［26］ SIBILLE I， OJEDA H， PRIETO J， et al. Relation between the values of three pressure chamber modalities （midday leaf， midday stem and predawn water potential） of 4 grapevine cultivars in drought situation of the southern of France. Applications for the irrigation control. In： Proceedings of XVth Conference GESCO，Porec， Croatia， 2007： 685-695.

［27］ ACEVEDO-OPAZO C， ORTEGA-FARIAS S， FUENTES S. Effects of grapevine （Vitis vinifera L.） water status on water consumption， vegetative growth and grape quality： An irrigation scheduling application to achieve regulated deficit irrigation. Agricultural Water Management. 2010（97）： 956-964.

［28］ INTRIGLIOTO D S， CASTEL J R. Interactive effects of deficit irrigation and shoot and cluster thinning on grapevine cv. Tempranillo water relations， vine performance and berry and wine composition［J］. Irrigation Science， 2011， 29（6）： 443-454.

［29］ 房玉林， 孙伟， 万力. 调亏灌溉对酿酒葡萄生长及果实品质的影响［J］. 中国农业科学. 2013， 46（13）： 2730-2738.

［30］ 刘洪光， 何新林， 王雅琴， 等. 调亏灌溉对滴灌葡萄耗水规律及产量的影响研究［J］. 灌溉排水学报. 2010， 29（6）： 109-111.

［31］ 齐建波， 荣新民， 陈虎， 等. 不同水分胁迫水平对葡萄叶水势及生理指标的影响［J］. 石河子大学学报. 2011， 29（4）： 437-441.

［32］ 纪学伟， 成自勇， 赵霞， 等. 调亏灌溉对荒漠绿洲区滴灌酿酒葡萄产量及品质的影响［J］. 干旱区资源与环境. 2015， 29（4）： 184-188.

［33］ 张芮， 成自勇， 王旺田， 等. 不同生育期水分胁迫对延后栽培葡萄产量与品质的影响［J］. 农业工程学报. 2014， 30（24）： 105-113.

10.13414/j.cnki.zwpp.2016.05.040

2016-07-30

牛帅科，男，研究实习员。E-mail： 258715971@qq.com