氮高效玉米自交系的选育研究进展

徐明慧（辽宁省铁岭市农业科学院，铁岭112616）



氮高效玉米自交系的选育研究进展

徐明慧
（辽宁省铁岭市农业科学院，铁岭112616）

摘要：综述了国内外学者在玉米氮效率上的研究成果。玉米品种间在氮效率上存在显著差异。氮高效是由多基因控制的可遗传性状。利用与氮效率高度相关的生态、生理指标，筛选鉴定出氮高效的种质资源并加以改良利用，可以培育出氮高效的玉米杂交种。

关键词：玉米；自交系；氮高效；选育

氮肥是促进玉米产量形成的重要元素之一。随着我国玉米单产水平的不断提高，氮肥的施用量也在迅速增加。目前我国玉米生产长期大量依赖对氮肥的施用，单位氮肥使用量高于世界平均水平，但利用率仅为30%～41%，远低于世界平均水平；而生产实践表明，超过最佳施肥量之后，随着氮肥施入量的提高，产量并不能相应增加。氮肥的过量投入和不合理使用既造成了氮肥利用效率的下降，增加了生产成本，也给生态环境带来了严重的污染。如何提高氮肥利用率，同时减轻对环境的污染已经引起了世界各国的广泛重视。一种积极有效的措施就是培育氮高效品种。

1 品种间氮效率的差异

氮素参与呼吸、光合等系列代谢过程，对玉米的生长发育和产量形成起着非常重要的作用，而且作用机制复杂。早在20世纪初，研究人员就发现玉米对氮素的利用存在基因型间差异，这种差异表现在2个方面：一方面是指在同等的供氮水平下，总吸氮量存在差异；另一方面是指对已吸收氮素的利用率存在差异[1-4]。为了便于研究比较，R．H．Moll等[4]通过研究将氮素利用效率分成2个方面：将氮效率（UE，Nitrogen utilization efficienc）定义为子粒产量与土壤总供氮量的比值；将氮响应度（NR，N responsivenes）定义为（高氮水平下玉米产量-低氮水平下玉米产量）/纯施氮量。氮效率是指玉米在某个施氮水平下获得产量的能力，是一个静态指标；而氮响应度反映的是随着施氮水平的变化，玉米产量的变化，是植株对氮肥水平变化的敏感度，是一个动态指标。

国内外的研究结果均表明，玉米品种在不同的施氮水平下表现出不同的产量变化，即氮响应度不同。依据氮响应度对玉米进行氮效率的划分，不同学者有不同的定义。但总体上可分为高效型、中间型和低效型3种类型[1-6]。高效型的品种在低氮水平和高氮水平下均能获得较高产量。中间型品种包含2种类型：一种是在低氮水平下即可获得较高产量，但产量对供氮水平的增加不敏感；另一种类型是在低氮水平下产量较低，随着供氮水平的增加，产量也随着增加。低效型品种在低氮水平和高氮水平下产量均较低。国内外的一些研究结论也表明[1-7]，玉米氮素吸收效率和利用效率都与子粒产量呈显著正相关，但在低氮水平下吸收效率与产量的相关程度较高，利用效率与产量的相关程度相对低些。在低氮水平下，品种间氮效率的差异主要体现在氮素的利用效率上；而高氮水平下，氮效率的差异主要体现在氮素吸收效率上。氮素吸收效率和利用效率均是导致基因型间氮效率差异的重要来源，但影响作用的相对大小与供氮水平有关。在低氮水平下，吸收效率的影响力要明显大于利用效率。从减少氮肥投入角度出发，提高氮素的利用率，从高效节能角度考虑，提高氮素的吸收率，是氮高效品种应同时具备的。

2 氮效率的评价指标

氮素对玉米生长发育和产量形成的作用机制十分复杂，涉及多个器官和性状。多项研究表明，在低氮水平下，抽丝期穗位叶的叶面积、叶绿素含量、叶净光合速率；不同生育时期吸氮量、受施氮量影响的玉米醇溶蛋白的合成速率、硝酸还原酶活性；收获期子粒产量、氮累积量；整株氮吸收总量等指标与氮效率呈显著或极显著正相关[1-4]，利用这些指标的测定可以预测出品种的氮效率高低。玉米苗期地上部分茎叶干重的相对量也可以作为苗期氮效率评价指标[5]。张斌等[6]的研究认为，植株的保绿性也可以作为氮高效玉米自交系筛选的一个重要农艺性状。但在田间条件下，生理参数的测定受环境因素的影响较大，这就限制了这些生理指标在育种中的普遍应用。如何建立一个指标，能在开花之前高效快捷地测定出单株的氮效率，以利于在育种中的普及应用，目前还没有研究者给出统一的评价公式，有待于深入研究。

提高氮效率是以获得最佳经济产量为最终目标的，而产量形成是全生育期碳氮代谢与源库互作、环境互作的动态过程。因此，单纯依据某个性状指标来改良提高氮效率，其他性状指标（代谢过程）仍然可能成为提高氮效率的限制因素，因而改良效果不明显或是没有作用。只有同步改良氮的吸收（发达的根系）、氮代谢（运输、利用）以及果穗的发育（源足、库大、流畅），才有可能真正提高氮效率。

3 氮高效玉米自交系的选育

玉米氮效率是受多基因控制的性状，与基因的加性效应和非加性效应均有关系。研究结果表明，与氮效率高度相关的性状指标中，产量及有关氮效率性状的一般配合力要高于特殊配合力[7-8]，说明这些性状中基因的加性效应起主要作用。这就为选育氮高效的自交系提供了遗传基础。但控制氮效率的基因数目有多少，基因间的相互作用机理以及遗传力的高低还有待于深入研究。

氮高效的遗传改良研究在国外开展的早，主要在美国、德国、巴西等国家进行，而且取得了一些进展。如德国霍因海姆大学选育出在低氮条件下比常规品种增产11%的杂交种；德国WKS公司选育的氮高效玉米品种可在减少氮肥施用量30%情况下达到正常产量水平。虽然我国有着丰富的种质资源，但对氮高效资源的筛选进行系统研究的很少。张兴华等[3]对30个玉米品种的耐低氮能力进行了分析，筛选出郑单958、陕单8815、京科28等具有较强耐低氮能力的品种；王晓慧等[9]对37个北方高产春玉米品种进行的研究表明，高产氮高效的品种所占比例仅为8．1%，说明现有推广品种中氮高效的品种比例还是偏低的；而王空军等[10]2005年的研究结果显示，高产氮高效品种的比例达到了24%。这也说明在现有的推广品种中不乏氮高效的品种，只是育种家对氮效率没有引起足够的重视，缺乏相应的鉴定。这同时也说明在现有应用的优良资源中也兼具氮高效的特性，但还缺乏系统的研究鉴定。马庆等[11]对国内189份玉米自交系进行了氮效率评价，鉴定筛选出郑58、中106、吉4112、昌7-2等氮高效的自交系，可用于氮高效自交系遗传资源的改良。春亮等[12]对20份自交系资源进行了氮效率研究，认为原引1号、3189等资源在高、低氮水平下均具有较高的氮素吸收效率和利用效率；崔文芳等[8]对27份自交系在高氮水平和低氮水平下的氮效率进行了研究，认为郑58、黄C、478、四387、Mo17、PH6WC等自交系为氮高效类型，且产量较高，对低氮的耐性较强，在高、低氮条件下均可用于氮效率的遗传改良；崔超等[13]对18份自交系氮效率的研究认为，BL12、BL49、BL48、中106和齐205等自交系氮效率性状表现较好，可在氮高效育种中加以利用。同时认为，父本、母本的配合力总体效应（TCA）对杂交种氮效率有着决定性的作用，可作为预测杂交组合氮效率的依据。

目前我国玉米自交系常规选育中，主要的育种目标是抗病性、抗逆性和配合力。氮效率并没有作为主要的育种目标，甚至根本没有作为选育性状。这主要是一方面没有引起育种家的足够重视，另一方面是没有高效快捷的田间鉴定指标，制约了氮高效品种的选育。氮高效是多基因控制的可遗传性状，加性效应起着主要的作用，同时还具有显性效应和杂种优势。因此，在常规选育中，在对主要育种目标进行遗传改良的同时，兼顾对氮效率指标性状的选择，则有助于培育出氮高效的高产品种。从常规育种方法入手，选育氮高效的品种首先应筛选出氮高效的种质资源，利用这些资源改良创新出氮高效的玉米自交系。我国种质资源相对比较丰富，在生产上广泛应用的优良资源中，有些同时也是氮高效类型的资源。因此应加强对种质资源的系统研究鉴定工作，为氮高效育种提供理论支持和资源基础。

常规玉米育种多是在正常供氮水平条件下进行的，因而育成的高产品种在减少供氮水平下的表现还需要进一步鉴定。在低氮条件下获得产量的能力是衡量品种氮效率的一个最直观指标，而且相对于正常条件，在低氮水平下，氮效率的遗传力更高，所以为了更加高效直观地选育氮高效品种，在合理的低氮水平下进行田间选育是十分必要的。H．R．Laffitte等[14]的研究认为，在不同的供氮水平下对氮效率进行选择具有相同的趋势，所以在正常的供氮水平下对氮效率的选择也是有效的，但在低氮水平下对氮效率的选择会更高效准确。因此，在适度控制田间氮素投入的条件进行氮高效选育，可以更高效地改良单株的氮素吸收、碳氮代谢及子粒发育等生理过程，是氮高效遗传改良的重要手段之一。产量性状是体现氮效率的最直观指标。成熟期氮效率高且产量高的植株，氮素向子粒的分配比例较高，而氮效率低且产量低的植株，氮素向根和茎秆的分配比例较高。但在低氮水平下受环境等因素的影响，子粒产量的遗传力会下降，只依据产量性状指标进行选择会产生较大的误差。因此在低世代田间单株选择过程中，结合应用与氮效率相关的一些形态、生理等次级性状做为选择目标，则可以提高选择效率。遗传力研究表明，在低氮条件下，对抽丝期穗位叶叶面积、净光合速率和叶绿素含量及成熟期穗部性状等性状进行选择；在高氮条件下，对穗位叶叶面积、成熟期的单株产量和整株生物量等性状进行选择，均有助于氮高效单株的鉴定和选择。

4 讨论

农业部办公厅于2015年11月6日下发的“关于进一步改进完善品种试验审定工作的通知”中明确提出，新审定的品种要适应资源高效利用需要，提高节水节肥等要求。由此看出，在现有育种目标中加入节水节肥等目标，是符合未来品种发展要求的。因此，从我国发展生态农业的角度出发，筛选创新玉米氮高效种质资源，深入研究氮高效基因遗传表达机理，并通过遗传改良培育氮高效品种应引起育种家的重视。

参考文献

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[13]崔超，高聚林，于晓芳，等．18个玉米自交系氮效率相关性状的配合力分析．作物学报，2014，40（5）：838-849

[14]Lafitte H R，Edmeades G O．Improvement for tolerance to low soil nitrogen in tropical maize．Selection criteria．Field Crop Res，1994，39：1-14

收稿日期：（2016-01-07）

基金项目：辽宁省科技攻关项目（2011201018）