铀对菠菜叶片光合作用影响的研究

徐国聪,唐运来*,陈　梅,王　丹

(1 西南科技大学 核废物与环境安全国防重点学科实验室,四川绵阳 621000;2 西南科技大学 生命科学与工程学院,四川绵阳 621000)



铀对菠菜叶片光合作用影响的研究

徐国聪1,2,唐运来1,2*,陈梅1,2,王丹1,2

(1 西南科技大学 核废物与环境安全国防重点学科实验室,四川绵阳 621000;2 西南科技大学 生命科学与工程学院,四川绵阳 621000)

摘要:为了进一步揭示铀对植物光合作用的影响机理,用不同浓度铀[0、20、50、100、150 mg·kg-1]土培处理6叶期菠菜(Spinacia oleracea L.),分别于处理7、14、21、28 d后分析铀对菠菜叶片光合色素含量、光合气体交换参数、叶绿素荧光参数和生长指标的影响。结果显示:(1)低浓度铀(20、50 mg·kg-1)显著促进菠菜叶片的叶绿素含量和净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)以及蒸腾速率(Tr)等光合气体交换参数;高浓度铀(100、150 mg·kg-1)则表现出显著抑制作用,且处理浓度越高,处理时间越长,光合气体交换参数的下降幅度就越大,而胞间CO2浓度(Ci)却反而上升,说明导致Pn下降的主要原因是非气孔因素。(2)高浓度铀处理显著影响菠菜叶片的叶绿素荧光动力学参数,其中光系统Ⅱ(PSⅡ)的最大荧光(Fm)、最大光化学效率(Fv/Fm)和PSⅡ潜在活性(Fv/F0)均显著降低,而初始荧光(F0)显著升高。(3)菠菜幼苗的根长、株高、生物量均随着铀浓度的增加表现出先应激性上升后下降的动态变化。研究表明,低浓度铀可以显著增加菠菜叶绿素含量,有效改善叶片光合效率,促进幼苗的生长发育,而高浓度铀则会抑制菠菜叶片的光合作用,导致光合效率显著下降,显著抑制幼苗的生长发育。

关键词:铀;菠菜;光合作用;叶绿素荧光

随着核工业的快速发展,铀的需求量不断增加[1]。大量铀矿开采后留下的尾矿渣,给生态环境带来了长期污染[2-3]。尾矿渣中的铀经风化、雨淋等作用进入周围土壤及地下水,对人体健康造成严重的危害[4-6]。传统的物理、化学治理环境铀污染的方法不仅成本高,占用空间大,对污染土壤理化性质和结构造成破坏,而且易造成二次污染无法广泛应用[7-8]。植物修复技术以其安全环保、价格低廉、简单方便、环境污染小的特点被广泛研究和应用[7]。因此,开展铀污染植物修复技术的理论和应用研究具有重要的意义[9]。

目前,国内外有关于铀污染及其生物修复的研究主要集中在富集植物的筛选工作上,而关于铀对植物生长发育及光合作用影响的报道较少[10]。菠菜(SpinaciaoleraceaL.)是苋科藜亚科菠菜属植物,是重要的蔬菜作物,也是国内外研究植物光合作用的模式植物。同时,菠菜对环境中的多种重金属Pb、Cd、Cs等都具有一定的富集能力[11-13]。因此,本研究以菠菜为试验材料,通过盆栽模拟铀土壤污染,探讨铀对菠菜光合作用的影响,期望进一步揭示铀对植物生长发育的影响机理,并为铀污染的植物修复技术提供一定理论依据。

1材料和方法

1.1试验材料

本试验以光合作用研究的模式植物菠菜(SpinaciaoleraceaL.)幼苗为材料,品种为‘华菠1号’,种子购自于绵阳农贸市场;试验土壤采自西南科技大学校内龙山的紫色土,土壤理化性质:pH 7.15,有机质含量5.93 g·kg-1,碱解氮、速效磷和有效钾依次为51.74 、7.28、450.20 mg·kg-1,有效铀含量2.31 mg·kg-1。

1.2试验设计

有报道称,土壤铀含量超过200 mg·kg-1会使非敏感性植物显现叶片变小、发黄等不适应现象,同时作者所在课题组测定发现铀尾矿中铀的含量一般不超过150 mg·kg-1,所以在保证植物顺利完成生长期的前提下,又要更加真实地模拟铀尾矿中的铀含量,本试验土壤铀浓度设置为0、20、50、100、150 mg·kg-1。将供试土壤自然风干,按不同处理加入乙酸双氧铀[UO2(CH3CO2)2·2H2O]水溶液,使各处理土壤中铀含量达到设定浓度,充分搅拌各处理土壤,使重金属铀与土壤充分混匀,避光平衡2周后用于试验。2014年10月将菠菜种子播种于西南科技大学温室土壤中,待其长至6叶期,选取长势一致的健康植株移栽至含3 kg模拟铀污染土壤(干重)的花盆中,每盆移栽3株。每个处理设置5次重复(每个重复5盆),分别在处理第7、14、21和28天随机采样进行各指标测定。

1.3测定项目与方法

1.3.1叶片叶绿素含量采取菠菜功能叶(倒3叶),用毛刷清除叶片表面的灰尘,用打孔器打取0.25 dm2的叶圆片,立即称重,剪碎后放入研钵研磨,取样时避开大的叶脉。按李合生[14]的方法提取叶绿素,用紫外可见分光光度计测定663 nm和645 nm处的吸光值A663和A645,按下列公式计算叶绿素a和叶绿素b的含量[15],每样品测定5个重复。

叶绿素a含量(Chl a)=12.21A663-2.81A645

叶绿素b含量(Chl b)=20.13A645-5.03A663

1.3.2叶片气体交换参数用便携式光合作用测量仪(Li-6400型,美国LI-COR公司)测定菠菜功能叶(倒3叶)的净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度和蒸腾速率。使用开放式气路进行测定,测量仪光强设置为800 μmol·m-2·s-1,测定期间天气晴朗,时间为9:00～11:00,每处理测定6个重复。

1.3.3叶片叶绿素荧光参数采用荧光仪(M-PEA,英国Hansatech公司)测定菠菜叶绿素荧光参数。选取菠菜功能叶(倒3叶),测定前将菠菜叶片暗适应20 min,测定光系统Ⅱ最小荧光(F0)、最大荧光(Fm)、最大光化学效率(Fv/Fm)、光系统Ⅱ潜在活性(Fv/F0)等荧光参数,每个处理测定6个重复。

1.3.4生长指标取不同铀浓度处理的菠菜植株,用自来水充分清洗根部的泥土,再将洗净的植株浸入20 mmol·L-1EDTA-Na2溶液15 min,用蒸馏水冲洗干净,用吸水纸吸干植株表面水分,用测微尺测量植株的株高、根长。然后用刀将植物根、茎、叶切割开,分别放入信封,鼓风干燥箱105 ℃杀青30 min,75 ℃烘干至恒重,分别称根、茎、叶干重。

1.4数据处理

用DPSv 7.5软件进行统计分析,用Excel软件作图。

2结果与分析

2.1铀胁迫对菠菜幼苗叶片叶绿素含量的影响

叶绿素是光合作用的物质基础,其含量高低将直接影响光合作用的强弱。如图1所示,菠菜幼苗叶片叶绿素含量(叶绿素a、b)在同一时期不同铀浓度处理下呈现显著差异,且随着土壤中铀浓度的增加表现出低浓度促进高浓度抑制效应,并均在铀浓度为50 mg·kg-1处理时达到最大值,且显著高于对照组(P<0.05)。同时,随着处理时间的延长,各浓度处理幼苗叶绿素a含量呈现出先升高后降低的趋势,并在处理14 d时达到最大值,而叶绿素b和叶绿素总含量则随处理时间总体表现出逐渐下降的趋势;随着处理时间的延长,低浓度对幼苗叶绿素含量的促进效应明显减弱,而高浓度的抑制效应明显增强。例如,在胁迫处理7 d时,幼苗的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量在50 mg·kg-1铀浓度处理下分别比对照显著增加41%、58%、55%,而在150 mg·kg-1铀浓度处理下则分别比对照显著降低13.1%、36.5%、17.2%;在处理28 d时,叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量在50 mg·kg-1铀浓度处理下分别比对照显著增加22.3%、34.7%、29.3%,而在150 mg·kg-1铀浓度处理下分别比对照显著下降41.2%、58.3%、42.3%。就菠菜幼苗叶绿素a/b值而言,其在20、50、100 mg·kg-1铀浓度处理下于各处理时间大多与对照无显著差异,仅在150 mg·kg-1铀浓度处理下比对照显著升高,且有随着处理时间增加的趋势。可见,随着铀胁迫时间的延长和浓度的增大,菠菜幼苗叶绿体结构受到愈来愈严重损伤,叶绿素合成受到显著抑制;叶绿素a/b值在20～100 mg·kg-1铀浓度处理下变化不明显,而在150 mg·kg-1铀浓度下显著升高,即此时叶绿素b含量下降比叶绿素a更快。

2.2铀对菠菜幼苗叶片光合气体交换参数的影响

由图2可以看出,在同一时期内,菠菜叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)随土壤铀浓度的增加均表现出先增后降的变化规律,并均在铀处理浓度为50 mg·kg-1时达到最大值,且与对照间差异显著(P<0.05)。其中,50 mg·kg-1铀浓度处理菠菜叶片Pn、Gs、Tr在胁迫处理7 d时分别比对照显著增加 28.9%、29.8%、59.4%,而其在处理28 d时分别比相应对照显著增加26.7%、16.7%、33.4%。表明随着处理时间的延长,低浓度铀对叶片Pn、Gs、Tr的促进效应明显减弱。同时,菠菜叶片胞间二氧化碳浓度(Ci)随土壤铀浓度的增加呈现出与其他光合参数不同的变化规律,表现为低浓度铀处理时下降,高浓度铀处理时上升;在4个取样时间点,菠菜叶片Ci于50 mg·kg-1铀处理下依次比对照下降36.4%、20.3%、29.5%和24.9%,而在150 mg·kg-1铀处理下依次比对照增加30.9%、33.6%、29.9%和0.9%。由此可见,菠菜能够在低浓度铀胁迫下进行正常的光合作用,表现出较强的耐性;但随着铀浓度的增大和胁迫时间的延长,菠菜的净光合速率显著下降,说明高浓度的铀已严重破坏了菠菜的自我调节机制,菠菜对铀的耐受性是有限的。

同列不同字母表示同期浓度处理间差异达0.05显著水平;下同

2.3铀对菠菜幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响

叶绿素荧光参数可快速直观反映出菠菜叶片光合作用效率。F0为初始荧光,是PSⅡ反应中心处于完全开放时的荧光产量,可反映PSⅡ反应中心在逆境胁迫下受伤害的程度。Fm为最大荧光产量,是 PSⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产量,可反映通过 PSⅡ的电子传递情况。Fv/Fm是PSⅡ的最大光化学量子效率,反映PSⅡ反应中心的光能转化效率,Fv/F0为PSⅡ的潜在活性,反映PSⅡ捕获激发能的效率。由图3可知,同一时期随土壤铀浓度的增加,菠菜叶片最大荧光产量、光系统Ⅱ最大光化学效率和光系统Ⅱ潜在活性均呈现出低浓度促进高浓度抑制的趋势,并在铀处理浓度为50 mg·kg-1时达到最大值。其中,在胁迫处理21 d时,最大荧光产量分别在50 mg·kg-1和150 mg·kg-1铀浓度处理下比对照增加4.34%和降低27.9%,系统Ⅱ最大光化学效率则分别相应增加2.1%和降低14.2%,光系统Ⅱ潜在活性则分别增加15.4%和降低51.7%。但是,初始荧光随土壤铀浓度的增加表现出与其他荧光参数不同的先下降后上升的变化趋势,其在20 mg·kg-1铀处理下比对照下降2.50%～5.39%,而在150 mg·kg-1铀处理下比对照增加3.3%～47.3%。以上结果表明,在低浓度铀处理下,菠菜通过调节 PSⅡ反应中心开放程度与活性对铀胁迫表现出一定的耐性,而高浓度铀胁迫导致PSⅡ反应中心关闭或不可逆失活,表现出光抑制现象。

2.4铀胁迫对菠菜幼苗生长的影响

通过对植株生长指标的测定,评价铀对菠菜生长的影响。菠菜植株的根长、株高、干重值在同一时期内随着土壤中铀浓度的增加呈现出先升高后降低的变化趋势,并均在50 mg·kg-1铀浓度下达到最大值;同时各指标在同一浓度下随着处理时间的延长均呈现出不同程度的逐渐增加趋势(图4)。其中,在胁迫处理28 d时,菠菜植株根长、株高、地下干重、地上干重在50 mg·kg-1铀浓度处理下比对照分别显著增加35.8%、46.7%、72.1%、108.4%,在150 mg·kg-1铀浓度处理下则分别比对照下降

图2　不同浓度铀胁迫下菠菜叶片光合特性参数的变化

图3　不同浓度铀胁迫下菠菜叶片叶绿素荧光参数的变化

图4　不同浓度铀胁迫下菠菜幼苗株高、根长和生物量的变化

13.2%、14.9%、26.1%、35.2%,但降幅均不显著。表明低浓度(20、50 mg·kg-1)铀能促进菠菜幼苗生长,而高浓度(100、150 mg·kg-1)铀可抑制菠菜幼苗生长。由于碳水化合物是植物干重的主要成分,因此,低浓度铀能增加菠菜植物碳水化合物含量,高浓度铀处理则减少菠菜植物碳水化合物的含量。

3讨论

叶绿素含量是植物进行光合作用的物质基础,其含量的高低是评价植物光合作用能力的重要生理指标[16-18]。王瑞兰等[19]研究表明铀尾沙低配比量会刺激水稻和小麦中叶绿素含量增加,但随处理浓度的增加叶绿素含量呈下降趋势。本试验结果与之一致。本试验中,低浓度铀(20、50 mg·kg-1)促进菠菜幼苗叶绿素含量的增加,可能是因为低浓度的铀能提高叶绿体合成酶的活性,促进了叶绿素的合成;高浓度(100、150 mg·kg-1)铀则降低其含量,可能是因为高浓度的铀使植物体内产生的大量氧自由基不能被抗氧化系统迅速清除,破坏叶绿体的结构和功能,抑制叶绿素的合成,导致其含量下降[20]。也可能是由于高浓度的铀抑制了菠菜对其他矿质营养元素的吸收,使叶绿素合成缺少原料,导致其含量下降[21-22]。本试验中叶绿素a/b比值在高浓度(100、150 mg·kg-1)处理下显著增加,与鲁先文等[23]报道低浓度铬促进小麦叶片叶绿素a/b比值增加,高浓度铬降低叶绿素a/b比值的变化规律不一致,这可能是由于不同植物对不同的重金属胁迫具有不同的响应差异所致。因为叶绿素b只存在于外周捕光天线中,菠菜叶片叶绿素a/b比值显著增加说明外周捕光天线比反应中心色素蛋白和内周天线对高浓度铀胁迫更敏感。

本试验中,在高浓度铀处理时,菠菜幼苗叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)及蒸腾速率(Tr)显著降低,但胞间CO2浓度(Ci)却增加。有研究表明,当Pn下降时,若植物Ci和Gs也同样下降,说明气孔是限制叶片光合速率的主要因素;当Pn下降时,若植物Ci和Gs反而升高,则说明叶片光合速率下降的主要限制因素是非气孔因素,即叶肉细胞光合活性的下降[24-25]。在本试验100 和150 mg·kg-1铀浓度处理中,当菠菜Pn下降时,其Ci和Gs却表现出不同变化规律,说明高浓度铀对菠菜植株光合作用的影响主要是非气孔限制所引起的。此外,在相同铀浓度下,铀胁迫处理时间越长,其对菠菜净光合速率的影响越大,可能是因为铀对植物的影响有积累效应所致。

叶绿素荧光与光合作用中每个反应过程都紧密相联,通过对各种叶绿素荧光参数的分析,可以得到有关光能利用途径的信息,也可以反映植物受胁迫的情况[26]。在本试验中,当铀浓度大于50 mg·kg-1时,菠菜Fv/Fm、Fv/F0均显著下降,并伴随着F0的升高,这表明高浓度的铀对菠菜的PSⅡ反应中心产生了伤害,从而使PSⅡ的光化学活性及能量转化率下降,且随着铀浓度的升高这种伤害也更加严重。这可能是由于铀胁迫阻断QA到QB的电子传递,导致PSⅡ反应中心放氧活性降低[27]。

重金属污染会对植物生长造成较大的影响,当浓度超过植物的耐受极限时,植物就会出现毒害症状,表现为植株生长不良、叶片枯萎、生物量降低甚至死亡[28-30]。根长、株高和生物量是植物受重金属毒害症状最直观的表现,是评估植物抗逆能力的重要指标。本研究表明,菠菜的根长、株高和生物量均随外源铀浓度的增加呈现先增后减的趋势,说明低浓度铀可以促进植株生长,而高浓度铀则抑制植株生长。这可能是因为低浓度的铀能刺激某些促进植物生长酶的活性,进而促进菠菜生长。也可能是由于低浓度的铀使植物光合色素含量升高、净光合速率提高,致使植物的同化能力增强,进而使菠菜生物量提高。而当铀浓度不断增大时,菠菜开始出现对重金属铀的中毒现象,使植物体内的代谢过程发生紊乱,光合作用受到抑制,导致植株根长、株高和生物量的降低[31-33]。

综上所述,低浓度的铀(20、50 mg·kg-1)处理会促使菠菜叶片叶绿素含量、气孔导度、蒸腾速率、净光合速率、光系统Ⅱ最大光化学量子产量等指标增加,显著改善菠菜叶片的光合效率,并促进菠菜的生长发育;而高浓度的铀(100、150 mg·kg-1)处理对菠菜有明显的毒害作用,导致叶片的叶绿素含量、净光合速率、光系统Ⅱ最大光化学量子产量等指标显著下降,致使叶片光合效率降低,从而使菠菜的生长发育受到显著抑制。

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(编辑:裴阿卫)

Effects of Uranium on Photosynthesis of Spinach Leaves

XU Guocong1,2,TANG Yunlai1,2*,CHEN Mei1,2,WANG dan1,2

(1 Life Science and Engineering College,Southwest University of Science and Technology,Mianyang,Sichuan 621000,China;2 State Defense Key Laboratory of the Nuclear Waste and Environmental Security,Southwest University of Science and Technology,Mianyang,Sichuan 621000,China)

Abstract:The soil cultivation experiment was used to investigate the effects of uranium on the photosynthetic characteristics of spinach(Spinacia oleracea L.) leaves.Spinach seedlings of the six-leaf stage were treated with different concentrations of uranium [UO2(CH3CO2)2·2H2O](0,20,50,100,150 mg·kg-1),and photosynthetic pigment content,photosynthetic gas exchange parameters,chlorophyll fluorescence parameters of leaves,growth indexes were investigated after 7,14,21 and 28 days of uranium treatment,respectively.The results showed that:(1)compared with the control,the chlorophyll content,net photosynthesis (Pn),stomatal conductance (Gs),transpiration rate (Tr) were significantly improved by low uranium concentration (20,50 mg·kg-1),after that with the increase of uranium concentration all of the parameters significantly decreased,and along with elevated levels of uranium as well as the duration of treatment,all the parameters then decreased significantly compared with the control while intercellular CO2concentration (Ci) was getting rise.It showed that the decline of Pnwas caused by nonstomatal factors.(2)High uranium concentration obviously influenced on the chlorophyll fluorescence parameters of plant leaves.PhotosystemⅡ (PSⅡ) maximum fluorescence (Fm),PSⅡ maximum photochemical efficiency (Fv/Fm),PSⅡ potential activity (Fv/F0),declined obviously,while minimum fluorescence (F0) were obviously rise.(3)Root length,plant height and biomass showed a obvious rise under low concentrations of uranium treatments,and a decline under high concentration(100,150 mg·kg-1) uranium treatments.Thus,low uranium concentration could improve photosynthetic function of spinach seedlings and increase photosynthetic efficiency,but a high concentration can harm the photosynthetic apparatus and inhibit photosynthetic efficiency.

Key words:uranium;spinach;photosynthesis;chlorophyll fluorescence

中图分类号:Q945.79

文献标志码:A

作者简介:徐国聪(1989-),男,在读硕士研究生,主要从事核废物的生物效应与生物修复研究。E-mail:1205887845@qq.com*通信作者:唐运来,副教授,硕士生导师,主要从事核废物的生物效应与生物修复。E-mail:tyl@swust.edu.cn

基金项目:国家核设施退役及放射性废物治理科研重点项目(14ZG6101);西南科技大学核废物与环境安全国防重点学科实验室预研基金(15yyhk09);西南科技大学重点科研平台专职科研创新团队基金(14tdhk02)

收稿日期:2015-09-15;修改稿收到日期:2016-01-08

文章编号:1000-4025(2016)02-0370-07

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.02.0370