兴凯赤松半同胞子代表型变异分析及遗传效应评价

陈建波，兰士波，李克寒

(1.黑龙江省林业科学院江山娇实验林场，黑龙江宁安157432；

2.黑龙江省林业科学研究所，森林植物学科，哈尔滨150081；3.黑龙江省林业科学院，哈尔滨150081)



兴凯赤松半同胞子代表型变异分析及遗传效应评价

陈建波1，兰士波2*，李克寒3

(1.黑龙江省林业科学院江山娇实验林场，黑龙江宁安157432；

2.黑龙江省林业科学研究所，森林植物学科，哈尔滨150081；3.黑龙江省林业科学院，哈尔滨150081)

摘要：兴凯赤松(Pinus ussuriensis Cheng et Y. W. Law.)为原生裸地更新的先锋树种，经济价值和生态服务功能较高。为了探索兴凯赤松半同胞家系子代的表型变异和数量性状的遗传效应，以半同胞家系子代迁地保存林为对象，通过连续4年的测定，对比分析了树高、连续4年的树高生长量和4年平均生长量的变异程度，并根据方差分析结果，估算半同胞家系子代的遗传力、遗传增益和遗传变异系数等遗传参数，综合评价了3个数量性状的遗传效应。结果表明:兴凯赤松半同胞家系子代的生长节律与樟子松基本趋于一致，且群体间树高性状存在一定的变异，3个性状的平均变异系数分别为12.41%(JD)、16.97%(JX)和17.37%(ML)，并在群体间表现出差异极显著水平，且这些变异主要源自基因型间的差异，家系遗传力(0.7583、0.8552、0.7522)较强，遗传增益(9.97%、11.77%、17.63%)较大，为优良个体选择奠定了可靠的基础。

关键词：兴凯赤松;半同胞子代;表型变异;遗传效应;遗传增益

兴凯赤松(PinusussuriensisCheng et Y. W. Law.)是赤松(Pinusdensiflora)与樟子松(PinussylvestrisLinn. var.mongolicaLitv.)的自然杂交种，亦是经自然选择而留存下来的珍稀植物，为原生裸地更新的先锋树种。兴凯赤松与樟子松和赤松的亲缘关系较为密切，其形态特征介于赤松与樟子松之间[1-2]，适宜于干旱瘠薄的土壤，常生长在湖边沙堤和沙丘，或山顶岩石裸露的石砾土上。在植物系统分类学上，兴凯赤松隶属于松科(inacea)松属(inus)又称: 兴凯松、兴凯湖松、垂果赤松和黑河赤松，属国家三级保护的渐危种。广泛分布于俄罗斯远东地区，间断分布在兴凯湖沙堤和鸡西、鸡东与穆棱一带的沙砾山地，可作为岩石裸露山地和土壤瘠薄地带造林的首选树种[2-3]，经济价值较高，生态服务功能显著。兴凯赤松的自然分布区具一定的地域性，且自然资源十分有限，目前，受自然危害和人为干扰破坏的影响，种质存量资源锐减，正处濒临灭绝的边缘，资源的拯救和保存势在必行。自20世纪80年代起，我国学者围绕兴凯赤松的引种驯化[4]、分类地位和生态服务功能[5]、良种选育[6]、遗传变异[7]、生长动态及早期评价[8]等方面相继展开了一系列的研究，然而，有关遗传效应分析与综合评价领域的研究尚未见诸报道。鉴于此，笔者以兴凯赤松半同胞家系子代的迁地保存林为测试对象，通过连续4年的生长测定，探讨其表型变异规律，并根据方差分析结果估算数量性状的遗传参量，综合评价生长性状的遗传效应，旨在为拯救和保存这一珍稀濒危种质提供科学依据和有效的科技支撑。

1试验地自然概况

试验地点选设在黑龙江省林口县林业局青山林场，地处中国东北的东部山区，属长白山系张广才岭东坡的丘陵区，地理位置:130°20′～130°40′E、45°17′～45°30′N。该区域的地势东北高、西南低，平均坡度10°～15°，最大坡度40°，海拔高度300～500m；气候属寒温带大陆季风气候，冬季寒冷干燥而漫长，夏季温暖湿润而短促，水热同季，光照充足，无霜期120～130d，年平均降水量400～600mm，且多集中在6～8月份，此期降水量约占全年降水量的50%，≥10℃的年有效积温2100～2600℃；试验区的地带性土壤类型为暗棕壤，土层深厚、土壤湿润肥沃，通透性强，适宜林木生长和发育。

2试验设计与方法

2.1试验设计

兴凯赤松具有较强的生态适应性，以及抗旱、抗风、耐瘠薄的能力，生态幅度狭窄。兴凯赤松的生态耦合性和生长过程与中国高寒地区的光、温、水、气、热的年动态变化规律相符合，能充分满足以自由生长为主导的树高生长之需求。在兴凯赤松自然分布区内，选择鸡西、鸡东和穆棱3个自然群体，对半同胞家系子代进行生长性状测定、分析与综合评价，并以樟子松自然群体的半同胞家系子代为对照(ck)的3个兴凯赤松自然群体分别标记为JD、JX和ML，在种子收集的基础上，播种育苗后，按完全随机区组设计建立迁地保存林。试验小区采取双行20株随机排列，采用穴状(50cm×50cm×45cm)方式整地，株行距1.5m×2.0m，置5次重复，重复间以红皮云杉(PiceakoraiensisNakai)隔离。

2.2测试指标和测定方法

2.2.1测试指标。主要包括，树高、连年生长量、成活率、保存率和冻害指数等数量性状指标。

2.2.2测定方法。采用卷尺测量法测定树高和年生长量2个性状指标(精确度:0.5cm)。

2.3统计分析

在统计分析过程中，为了摒弃环境因素的干扰，准确揭示性状的遗传变异，参与分析的所有数据均源自同一地点(林口青山)。运用统计分析SPSS13.0软件进行数据处理[9]，方差分析采用数学模式:Yijk=μ+Bi+Fj+BFij+εijk进行统计分析，式中，Yijk为第i个区组第j个家系的第k个观测值，μ为总体平均值，Bi为区组，Fj为家系，BFij为家系与区组间的交互作用，εijk为随机误差。

根据方差分析结果估算生长性状的遗传参数和变异系数[10-12]，其中:⑴家系遗传力[10](h2)=(MSf-MSe)/MSf；⑵遗传增益[11](△G)=Sh2/X；⑶选择强度(i)=S/σp；⑷变异系数[11-12](CV)=100×σp/X。式中，h2-家系遗传力，△G-遗传增益，CV-变异系数，MSf-表现型方差，MSe-环境方差，i-选择强度，S-选择差，σp-标准差，X-群体性状均值。

3试验结果与分析

3.1兴凯赤松与双亲的形态差别

兴凯赤松是赤松与樟子松的自然杂交种，且与樟子松和赤松的亲缘关系较近。虽然三者的分布地域不同，形态性状却存在一定的相似之处，兴凯赤松的主要形态特征介于赤松和樟子松之间，但各自具有独自的分布区域。在分布地域方面，赤松遍布于欧洲和远东地区；樟子松自然分布在东北大兴安岭北部的山地和内蒙古呼伦贝尔西部的草原沙地；兴凯赤松原产黑龙江省东南部的兴凯湖附近，主要分布在绥芬河至兴凯湖之间，该群落较为简单，一般以兴凯赤松为单优势种，仅在兴凯湖岸的砂地上有蒙古栎(QuercusmongolicaFisch.)伴生。3个树种形态性状的差别主要表现在以下几个方面:

⑴兴凯赤松的小枝具白粉，冬芽红褐色，针叶较细，不扭曲或偶稍扭曲，两维管束间距较小，当年小球果不完全下垂，成熟球果的部分鳞盾不太隆起，这些特征近似于赤松；

⑵兴凯赤松的雄球花下垂，1年生小球果下垂，球果种鳞之鳞盾强隆起，并向后反曲，灰褐色，这些特征近似于樟子松；

⑶兴凯赤松的树皮颜色变化颇大，红褐色似赤松，黄褐色则似樟子松。

3.2生态适应性和生长节律分析

兴凯赤松属于浅根性树种，主根粗壮，侧根发达，有利于汲取大量的水分和营养，可以充分满足生长发育之需求。兴凯赤松具有明显的生态优势，抗风、抗干旱和耐瘠薄的能力较强，适生于土壤干旱瘠薄或岩石裸露的山地，这对改善生态环境和美化生存空间，具有重大而深远的影响。林木生长规律是树种生物学特性的重要表现，兴凯赤松为早期生长型树种之一，早期生长呈现出明显的节律性。根据有序样品聚类分析的方法，生长节律的测定结果充分显示，兴凯赤松半同胞家系子代的早期生长节律与樟子松基本趋于一致。主要表现:树高生长的开始时间较早，5月中旬，树液开始流动，生长较缓慢；6月上旬，气温回升，生长开始加速；6月下旬至7月初，生长趋于缓慢；7月上旬，生长停止。

3.3半同胞子代生长特征与差异

兴凯赤松的生态幅度较狭窄，因此，迁地保存是重要的保存策略与模式之一。兴凯赤松半同胞家系子代迁地保存林的生长性状测定与统计描述结果见表1。

由表1可以明显地看出，兴凯赤松3个自然群体半同胞家系子代的树高均值分别较对照(ck)提高13.21%、3.65%和4.28%；连续4年的高生长分别较对照(ck)提高18.60%、8.34%和5.45%；4年的平均生长量分别分别较对照(ck)提高18.60%、8.34%和5.45%。

为检验兴凯赤松3个自然群体半同胞家系子代迁地保存林的生长差异，对群体间的树高、连续4年的高生长和4年的平均生长量3个生长性状因子进行方差分析，统计分析结果见表2。方差分析结果表明，在5%水平上，群体间兴凯赤松半同胞家系子代的3个生长性状存在极显著的差异，这充分说明，半同胞子代的各个性状在群体间存在丰富的变异，具备了优良个体选择的遗传基础，完全有必要进行遗传效应分析与综合评价。

表1　自然群体半同胞家系子代迁地保存林生长性状的统计描述结果

表2　自然群体半同胞家系子代迁地保存林树高性状的方差分析结果

注：**表示5%水平极显著

3.4半同胞子代生长因子遗传效应评价

兴凯赤松是赤松与樟子松的自然杂交种，其自然授粉的植株为纯合体，个体间差异较小，通过遗传参数的估测，可从基因型方面进一步了解数量性状的遗传变异情况。遗传力是亲代传递其遗传特性的相对能力，是指表型变异受遗传因素影响的比例，其大小及相对稳定性受基因与环境的共同影响，这是评价该树种遗传改良效果的重要遗传参数。为了探讨兴凯赤松半同胞家系子代生长性状的遗传力和遗传增益，有针对性地对树高、连续4年的高生长和4年的平均生长量等3个性状进行方差分析,并根据方差分析结果估算家系遗传力和遗传增益等遗传参数，结果见表3。由表3可以看出，3个生长性状受遗传基因控制程度较强，家系遗传力已达强度遗传的范围，且家系间的遗传分化较小，遗传增益较高，这为兴凯赤松优良个体的选育及遗传改良提供了可靠的依据。

表3　兴凯赤松半同胞家系子代生长性状的方差分量及遗传参数估算

注:MSf表示表现型方差，MSe表示环境方差，SS表示平方和，选择强度i=0.80

4结论与讨论

兴凯赤松是赤松与樟子松的自然杂交种，自身遗传了双亲的优良性状，主根粗壮，测根发达，能够充分汲取地下水分和营养，可适应颇为恶劣的立地条件。兴凯赤松半同胞家系子代的树高生长动态与樟子松基本上趋于一致，生态耦合性相似。通过对兴凯赤松半同胞家系子代的生长节律、表型变异和遗传效应的分析与综合评价，认为，⑴立地条件相同，群体间半同胞家系子代的树高性状存在极显著的差异，3个自然群体的平均变异系数分别为12.41%(JD)、16.97%(JX)和17.37%(ML)，且以ML群体的变异最大；⑵兴凯赤松半同胞家系子代的3个数量性状受遗传基因的控制程度较强，遗传力已经达到强度遗传的范围，家系遗传力分别为0.7583、0.8552和0.7522，且家系间的遗传分化较小，遗传增益较高，分别为9.97%、11.77%和17.63%，具备优良个体选育和遗传改良的遗传基础。

参考文献

[1]聂绍荃,袁晓颍,杨逢建,等.黑龙江植物资源志[M].哈尔滨:东北林业大学出版社,2003:65-66.

[2]郑万钧.中国树木志[M].北京:中国林业出版社,1985:282-283.

[3]周以良,董世林,聂绍荃.黑龙江树木志[M].哈尔滨:黑龙江科学技术出版社,1986.

[4]刘录,毛玉琪,张景林,等.兴凯湖松引种造林研究[J].防护林科技,1996,28(3):18-21.

[5]邵凯先,陈明国,宋文君,等.兴凯湖松的生态功能及保护、利用价值[J].防护林科技,2004,6(4):54-88.

[6]张含国,魏力,兰士波,等.兴凯湖松种源家系苗木高生长变异规律[J].林业科技,2004,29(5):1-4.

[7]兰士波,沙广义,张海峰,等.兴凯湖松3 个中国种源及家系苗期试验[J].林业科技开发,2006,20(5):21-24.

[8]兰士波.兴凯赤松半同胞家系4年生长性状变异分析[J].林业科技开发,2012,26(6):14-16.

[9]何旭宏.数据统计分析与应用(SPSS)[M].北京:人民邮电出版社,2003:148-154.

[10]王明庥.林木遗传育种学[M].北京:中国林业出版社,2001:159-162.

[11]沈熙环.林木育种学[M].北京:中国林业出版社,1990:64-67.

[12]胡延吉.植物育种学[M].北京:高等教育出版社,2003:122-125.

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Analysis and Evaluation on Phenotypic Variation and Heredity Effects of Half-Sib Progeny from Pinus ussuriensis

Chen Jianbo1，Lan Shibo2，Li Kehan3

(1.Jiangshanjiao Experimental Forest Farm of Heilongjiang Academy of Forestry Science, Ning’an, Heilongjiang 157432;2.Division of Forests Botany, Forestry Research Institute of Heilongjiang Province, Harbin 150081；3.Heilongjiang Academy of Forestry Science, Harbin 150081)

Abstract:Pinus ussuriensis were a pioneer species of forest regeneration on the original bare land, which it has a high economic value and its ecosystem service value. In order to probe the phenotypic variation and heredity effects of quantitative character of half-sibs family progeny，the ex-situ conservation forest of half-sibs family progenies were used as material in this paper. Through four years continuous measuring, genetic variation of three quantitative characters, height, annual growth increment, and its mean annual increment were selected for analyzing. And their heritability, genetic gain and genetic variation were estimated. The results showed that there were certain variations in height character between populations, and its coefficient of phenotypic variation were 12.41% (JD), 16.97% (JX) and 17.37% (ML) respectively, and its growth rhythm was similar to Pinus sylvestris var．mongolica. However, significant differences consisted in three quantitative characters between the populations．The heritability of its height, annual growth increments, and mean annual increment were 0.7583, 0.8552 and 0.7522 respectively, and the genetic gain was 9.97%, 11.77% and 17.63% respectively.

Key words:Pinus ussuriensis； Half-Sib Progeny; Phenotypic variation; Heredity Effects; Genetic Gain

中图分类号:S791.245

文献标识码:A

作者简介：陈建波(1973-)，男，工程师，主要从事遗传育种和森林培育学科的成果推广与技术研发；*通讯作者:兰士波(1966-)，男，研究员，从事林木遗传育种、种质资源、森林培育及森林植物等学科的科学研究与成果研发；E-mail:Lanshibo1966@163.com。

基金项目：国家林业公益性行业专项(201204307-07)；国家林木种质资源平台运行服务项目(2011DKA21003-02)；黑龙江省科技厅项目(GC04B116)

收稿日期：2015-12-08

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2016.01.001