光照强度和CO2浓度对柑橘树植株蒸腾规律影响研究

董晓华，赵 乔，李英海，刘 冀，李 璐，姚着喜，胡晓农，苏中波(.三峡大学水利与环境学院，湖北 宜昌 443002；2.水资源安全保障湖北省协同创新中心，武汉 430072)

蒸腾作用是植物水分吸收和运输的主要动力，特别是对于高大的植物[1]。作为土壤-植物-大气连续体运移的驱动力，它直接影响着生态系统的水热平衡[2]。不仅降低了叶片温度，保证叶子在强光合作用下不致受害。而且还能为大气提供大量水蒸气，使空气保持湿润，气温降低[3]。

蒸腾作用是植物体内一种复杂的生理过程，它不仅受植物本身的调节和控制，很大程度上还与外界环境因素有关[4]，主要包括光照、温度、湿度、风速、土壤含水量、CO2浓度等。近年来，关于植物蒸腾规律的研究主要集中在蒸散发模型的研究与应用，尤其是对Penman-Monteith公式的应用[5-8]。针对外界环境对植物的蒸腾规律研究也较多[9-16]，但大多数只考虑了单因素影响下的蒸腾规律或多个因素分别影响下的蒸腾规律，并且大多研究的环境因素是光照[17]、温度和湿度[10-12,15,16]，针对CO2的研究却很少。CO2作为温室气体之一，势必会给全球生态环境和气候变迁带来深刻的变化[2,18-21]。近年来有科学家提出二氧化碳产生全球变暖可能跟二氧化碳影响蒸腾作用有关的猜想，卡内基科学家克里斯·菲尔德和乔·贝里对此猜想进行了验证，结果表明由二氧化碳导致的全球气候变暖效应中大约25%是由于二氧化碳影响植物的蒸腾作用导致的。(源自《气候变化2014：影响、适应和脆弱性》和IPCC《第五次评估报告》)

然而，目前对植株蒸腾的测定较为困难[22-25]，现有诸多测定单木尺度蒸腾量的方法包括整数容器法、风调室法、盆栽称重法、液流测定法、同位素示踪法、热脉冲速率法、热扩散式探针法等[23]。但其不足之处主要有：对植物具有破坏性；改变了外界条件，不具备代表性；对植物的大小有要求，不具备普遍适用性；实验过程繁琐，对实验要求较高。商品化茎流计[26-28]的问世，为解决上述问题提供了基础。特别是根据茎热平衡理论设计的茎流计，以其不需要标定、不伤害植株，并能在野外对一个植株进行长时间定点测定等优点，受到国内外学者广泛关注。

本文即以茎流计和人工气候室数据自动采集系统为技术支持，结合称重法的测定结果，探讨不同光照强度条件下二氧化碳浓度对柑橘树植株蒸腾规律的影响。

1 实验原理

1.1 茎流计法

在作物蒸腾过程中，作物根系从土壤中吸收的水分通过作物茎杆送至叶片，并通过叶片气孔散发到大气中，茎杆中的液体一直处于流动状态。当茎流计的热源以恒定的功率作用于茎杆后，传输给茎杆液流的能量可以分解为4部分。一部分由正常向上传输的液流向上传输，一部分则与上部及下部的水体发生热交换，一部分则以辐射的形式向周围散发，还有一部分以能量的形式储存在所测植株的茎杆内。根据加入茎流中的热脉冲向上传输的速率以及与周边液流的热交换程度，即可用热平衡理论通过一定的数学计算求得茎杆的水流通量，即作物的蒸腾速率[14]。

1.2 盆栽称重法

植物蒸腾作用过程中，水分从叶片表面以水蒸气形式进入到大气中，盆栽重量减轻。整个实验过程中盆栽土壤表面由塑料薄膜密封可以避免土壤表面水分的蒸发，因此单位时间盆栽植物重量的变化可以近似代表植物的蒸腾速率[29]。

2 实验设备和方法

实验于2015年4月25日-4月30日在湖北省宜昌市三峡大学水文实验室内的大型人工气候室中进行，该气候室长3.3 m，宽1.67 m，高2.6 m，有效体积2万L。该气候室主要由库体、压缩机组、冷风机(兼循环风机)、电热器、加湿机、温度传感器、湿度变送达传感器、CO2浓度变送器、风速变送器和触摸屏电脑控制箱及无纸记录仪等组成，主要用于模拟植物生长环境。

(1)实验材料。实验材料选用的是取自宜昌市秭归县茅坪镇柑橘园的柑橘树(树高147 cm，树冠高90 cm，东西枝长64 cm，南北枝长35 cm)，实验所用花盆顶部直径50 cm，底部直径28 cm，高度为30 cm，盆中土壤取自柑橘树种植地。实验时盆底部放置托盘用于盛下渗的土壤重力水，盆内用聚乙烯地膜覆盖防止土面蒸发。

(2)实验设备。测量仪器使用SF-DL2包裹式热平衡茎流测量系统和ES60KX1系列高精度大量程电子天平(最大称量60 kg，感量0.5 g，220 V交流电直接供电)。实验条件由PQS人工气候室控制(有效体积2万L，最大光照强度8万Lx，控温范围5～50 ℃，控湿范围50%～95%RH，二氧化碳浓度300×10-6～2 000×10-6)。盆栽中水分的控制采用马氏瓶控制。其他辅助设备包括游标卡尺、笔记本电脑等。

(3)实验方法。实验设计思路主要是通过人工气候室设定实验条件，使得柑橘树植株在人为设定的条件下生长，然后通过盆栽称重法和茎流计法同时测定柑橘树植株的蒸腾速率。

3 实验过程

3.1 实验材料预处理及探头的选择

实验前将选好的实验材料移栽到花盆中，给予充足的水分、养分和适宜的光照使其正常生长一周。安装茎流计探头时，首先用游标卡尺测定待安装探头部位茎秆直径为17.89 mm，记录数据并据此选择包裹探头SGB16-1112364对应该探头馈线型号为6号，电热阻值93.5 Ω。

3.2 实验仪器的组装

将安装探头部位用砂纸适度磨光去死皮并用湿抹布除去打磨掉的死皮和灰尘，待茎秆变干后在待安装探头部位喷两层防止探头于茎秆黏连的介花籽油。然后将G4硅胶绝缘化合物(主要为了防止探针热电偶腐蚀)均匀涂抹在探头和茎秆上，将探头包裹在茎秆上后还需在包裹物外包上一层铝箔保护膜。接着将马氏瓶出水管埋入到花盆托盘中，调整马氏瓶高度使托盘中水位始终保持在一定的高度，使得盆内土壤保持在1个固定的含水量。将包裹上探头的盆栽用聚乙烯薄膜包裹住花盆和托盘部分，防止土面蒸发和托盘中水分蒸发(见图1)。连上茎流计和天平的数据采集线并设置好软件参数。最后将盆栽放在天平上，并移入到人工气候室中。

图1 实验设备安装图Fig.1 Experimental equipment

3.3 实验参数设置

本次实验主要是研究土壤充分供水情况下，柑橘树蒸腾规律与光照强度和二氧化碳浓度间的关系，所以固定湿度为65%，温度为25℃(由于柑橘树生长最适温度是23～31 ℃ ，达37～38℃ 时生长会受到抑制；湿度在60%～90%之间生长良好)。为使人工气候室内的环境更加接近于室外环境，光照强度设置为1.8、1.6、1.0、0.05 万Lx。(室外一般夏天阳光直射下，光照强度最高可达6～10万Lx，非直射处约1万Lx。没有阳光的室外约0.1～1万Lx，晚上约0～0.1万Lx)。

自19世纪工业革命以来，大气中二氧化碳(CO2)浓度以较高速度增长。1860-1900年，每年增长0.15×10-6；1900-1940年，每年增长0.5×10-6；1940-1950年，每年增长1.0×10-6；2012-2014年，平均以2.25×10-6的增长速度增长。迄今为止，已由工业革命前的270×10-6增至400×10-6[28]，并继续保持较高的增长趋势。据推算，到下个世纪大气中CO2浓度将达到800×10-6[19]，也有人认为会达到700×10-6。(数据来源于美国国家海洋和大气管理局NOAA)。此次试验由于试验仪器精度有限，二氧化碳控制范围为400×10-6～1 000×10-6，所以取二氧化碳浓度为400×10-6、450×10-6、500×10-6、550×10-6、600×10-6、650×10-6、700×10-6、750×10-6，8个浓度值。

3.4 数据的采集与处理

将数据采集线连接到电脑上，设置茎流计和天平数采每隔30 min采集1个数据。启动人工气候室，并设置好实验参数。待人工气候室内各项参数达到稳定后(约30 min)启动茎流计和天平的数据采集器开始采集数据。将采集到的数据导入到Excel中，将径流数据处理为每小时的蒸腾速率(g/h)并绘制蒸腾速率图。

4 实验结果与分析

4.1 茎流计法与盆栽称重法实验数据对比

将天平数据与茎流计数据进行对比(见图2和图3)。从图2和图3中可以看到茎流计所测得的液流速率与天平测得的蒸腾速率基本一致，但实验刚开始时，茎流计数据低于天平数据，主要是由于茎流计是基于茎热平衡原理的，起初探头和包裹用的泡沫长时间与人体接触导致温度高于室温，所测得的蒸腾速率低于天平，但随着实验的进行这种误差可以忽略。将两者数据进行回归分析得到两者的相关系数达到了0.96，将两者数据导入到Spss软件中进行独立样本T检验，检验结果见表 1，在表1中F检验的sig值大于0.05，即齐方差满足。由于T检验的sig值也大于0.05则接受原假设即样本均值无差异。说明用茎流计来测量蒸腾速率是可行的，从操作性和实用性来看，茎流计的操作更加简便、适用范围也更广。但在本次的实验中天平数据较为稳定，因此下面的分析将全部基于天平数据。

图2 茎流计数据与天平数据对比图Fig.2 Comparison of different measurement methods

图3 茎流计测得值与天平测得值相关分析Fig.3 Related analysis diagram

4.2 光照强度对柑橘树植株蒸腾规律的影响分析

当温度、湿度、二氧化碳浓度不变，光照强度单独作用时，柑橘树蒸腾速率随光照强度的增强而加快，但其增长速度却越来越慢，甚至在二氧化碳浓度超过700×10-6，光照强度超过1.6万Lx时出现负增长。具体趋势见图4。在二氧化碳浓度低于700×10-6时，叶片细胞间二氧化碳浓度未达到饱和，此时提高光照强度能快速提高蒸腾速率；当二氧化碳浓度高于700×10-6时，光照强度的提高对增大蒸腾速率影响很小，甚至会出现负增长。出现这种情况的主要原因是高浓度二氧化碳抑制了气孔的开启，导致部分气孔关闭，水分散失减少，蒸腾速率降低。

表1 天平数据与茎流计数据独立样本检验Tab.1 Independent sample test

图4 光照强度与蒸腾速率的关系图Fig.4 Transpiration of different light intensity

4.3 二氧化碳浓度对柑橘树植株蒸腾规律的影响

图5是柑橘树植株在温度为25 ℃、湿度为65%，光照条件分别为1.8、1.6、1.0、0.05 万Lx条件下，二氧化碳浓度与植株蒸腾关系图。由图5中曲线可见，光照强度低于1.8 万Lx时，蒸腾速率与二氧化碳浓度基本呈现单峰曲线关系，即蒸腾速率随二氧化碳浓度的升高先增大后降低。在二氧化碳浓度为400×10-6～500×10-6时，蒸腾速率随二氧化碳浓度的提高而增大，且增长速度越来越慢。当二氧化碳浓度提高到500×10-6以上时，蒸腾速率的增长速度开始减缓，甚至出现负值即蒸腾速率降低。当二氧化碳浓度在600×10-6～700×10-6时蒸腾速率基本保持在某个值处，不再有明显的变化。当二氧化碳浓度高于700×10-6时，蒸腾速率都将出现一个下降的趋势；当光照强度过强(超过1.8 万Lx)，CO2超过600×10-6时，蒸腾速率极具下降，最终稳定在2 g/h左右。从图5中还可以看出相同CO2浓度条件下，光照强度越强，二氧化碳饱和点(即蒸腾速率最大时对应的二氧化碳浓度)越靠后，蒸腾速率也越大。分析出现这种现象的原因可能是：CO2浓度升高引起气孔关闭导致的。环境中CO2含量升高使胞间CO2含量增大，而气孔对胞间CO2浓度变化非常敏感，为保持胞间CO2分压始终高于大气CO2分压，植物通过增大气孔阻力来调节。CO2浓度升高时，气孔部分关闭，气孔阻力增大至一定值时，蒸腾速率降低。光照强度越强光合作用越强，二氧化碳又是光合作用的原料，于是就有了前面光照强度越强二氧化碳饱和点越靠后的现象。

图5 光照强度一定时，二氧化碳浓度与蒸腾速率关系图Fig.5 Transpiration of different carbon dioxide concentrations

4.4 光照强度和二氧化碳浓度同时对柑橘树植株蒸腾规律的影响

当温度、湿度一定时，光照强度与二氧化碳浓度同时变化时的蒸腾速率变化如图6所示。图6中Z轴为蒸腾速率，X轴为二氧化碳浓度(400×10-6～750×10-6)，Y轴为光照强度。从图6可以看出，当光照强度和CO2浓度同时变化时蒸腾速率呈现单峰曲线关系，且峰形基本一致，即蒸腾速率存在一个峰值，在峰值左边蒸腾速率随光照强度和CO2浓度的提高而加快；峰值右边蒸腾速率随光照强度和CO2浓度的提高反而降低。光照强度越强，植物蒸腾速率越大，其所能承受的二氧化碳浓度的范围也越广，然而其对低浓度二氧化碳越不敏感。

图6 光照强度和二氧化碳浓度同时变化时的蒸腾速率变化图Fig.6 Transpiration of different light intensity and carbon dioxide concentration

5 结 语

蒸腾作用是一个复杂的生理过程，不仅受到植物本身生理作用影响，还与周围环境条件密切相关。为研究分析不同光照强度条件下二氧化碳浓度对柑橘树植株蒸腾规律的影响，本文选用Flow32包裹式茎流计和天平对柑橘树植株蒸腾进行了连续五天的实验研究。结果表明：在光照强度、温度、湿度、土壤含水量等条件一定时柑橘树植株蒸腾速率与二氧化碳浓度关系呈现单峰曲线关系。即二氧化碳在低于600×10-6范围内时，蒸腾速率随二氧化碳浓度的增加而升高。当二氧化碳浓度高于600×10-6时，蒸腾量随二氧化碳浓度的提高而减弱；在二氧化碳浓度一定时，光照强度越强蒸腾作用越强。但当二氧化碳高于600×10-6时，即便提高光照强度对蒸腾速率的提高也没多大影响，甚至会减缓蒸腾速率；当二氧化碳浓度和光照强度同时变化时，光照强度越强，气孔对二氧化碳浓度承受能力越强，即光照越强气孔关闭时的二氧化碳浓度越高。光照强度越强二氧化碳对蒸腾规律影响越大。

影响植物蒸腾速率的因素并非单独起作用，而是和其他环境因子共同起作用的，不同的实验方法、实验材料和实验时间对实验结果的预测和解释都有重要的影响。上述的一些结论是在CO2浓度增长较快的条件下得到的，如要更深入地探讨柑橘树植株蒸腾规律与气象因子的关系以及蒸腾规律对气候变化的影响，还需更精密的实验仪器和更细致的实验。

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