水分对夏玉米生物量和水分积累量动态变化的影响

赵 犇，刘战东，刘祖贵，元 政，秦安振，宁东峰，南纪琴，肖俊夫(中国农业科学院农田灌溉研究所/农业部作物需水与调控重点开放实验室，河南 新乡 453002)

水分是调控作物生长和发育的必要因素，也是作物获得产量的关键因子。据统计，全世界每年因水分胁迫所造成粮食生产的损失几乎等于甚至超过其他环境因子胁迫造成损失的总和[1]。水分胁迫不仅降低了作物生长发育速率以及营养物质的吸收和运输，还降低了植物体内一些酶的活性，抑制了光合作用，从而使作物的生长和产量的形成受到很大的影响[2-5]。郝卫平等(2013年)研究了夏玉米不同生育时期干旱胁迫处理的生物量均低于充分灌水处理[6]，刘帆等(2013年)研究表明40%田间持水量的夏玉米生物量比充分灌水下降了45%[7]。目前水分对夏玉米生物量和水分积累量影响的研究多为定性描述[8-10]，而关于不同水分处理下夏玉米生物量和水分积累量的积累动态各项特征参数系统研究，迄今较少。夏玉米是一种需水量比较多的作物，对于水分变化反应较敏感，有必要对夏玉米全生育期内地上部生物量，水分累积量及水分生理利用效率在不同水分处理下的变化规律展开系统的分析，为夏玉米制定科学的灌溉制度，实现节水高产高效提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

本试验在河南省焦作市广利灌区灌溉试验站试验场防雨棚内测桶中进行。试验站地理位置为112°55′E，35°4′N，海拔150 m，多年平均气温14.5 ℃，无霜期216～240 d，日照时数2 200～2 400 h，多年平均降水量为593.5 mm。测桶深度为1.1 m，面积为1.6×1.6 m2，共使用测桶60个，分两排，每排布置30个测桶。桶内土壤为原扰动土，经多年熟化，已接近自然条件下的土壤，土壤为沙壤土，供试品种为登海605，试验于2015年6月11日播种，每个桶里播3颗。土壤密度为1.35 g/cm3，田间持水量(FC)24%，全生育期内每桶施N 8.4 g，P2O54.2 g，K2SO46.3 g，其中1/2 N基施，1/2 N追施(大喇叭口期追施)。试验共设置5个水分处理，选择量杯对测桶进行灌水，每隔3 d利用土壤水分速测仪测试土壤耕层20 cm的含水量情况，再进行灌水，之后再利用土壤水分速测仪测定土壤耕层20 cm的含水量，保证全生育期内土壤含水量为55%左右 (52%～58%)FC(W1), 65%左右(62%～68%)FC(W2), 75%左右(72%～78%)FC(W3), 85%左右(82%～88%)FC(W4), 95%左右(92%～98%)FC(W5)。每个处理占用12个测桶，分为3个重复，每个重复为4个测桶，取样时在每个重复的桶中(4个测桶) 取1株样品。

1.2 观测项目与方法

从夏玉米三叶期以后，每隔10 d在测桶内取样，将玉米植株分为茎、叶和穗，分别称鲜质量，然后样品在105 ℃杀青30 min，然后80 ℃烘至恒质量，测地上部生物量。植株水分积累量是通过地上部鲜质量减去地上部生物量计算得出，表示了取样时保持在植株体内的水分积累量多少。当夏玉米成熟时，将剩余植株的穗取下，放入网袋中，摊平晒干，用于测定产量及产量构成因素。

水分生理利用率反映了保持在夏玉米体内的水分生产地上部生物量的效率，水分生理利用效率=地上部生物量/地上部植株水分积累量。

1.3 夏玉米生物量、水分积累量特征值计算方法

夏玉米生物量和水分积累量的增长符合Logistic曲线，其基本模型为：

(1)

式中：W为夏玉米生物量或水分积累量；Wm为相应的理论最大值；t为播种后天数；a、b为生长参数。

使用CurveExpert软件对玉米生物量和水分积累量的生长动态进行拟合，并计算出Wm、a、b。Logistic模型蕴藏着很多生物生态学特性信息，利用这些信息参数能较好地解析夏玉米生物量或水分积累量的增长特点，并使之定量化。对式(1)求1阶导数，可得最快生长时段的起始时间t1、终止时间t2；求2阶导数，可得生长曲线的拐点生物量WI；求3阶导数，可得最大相对生长速率Vm及其出现时间tm，计算方程如下：

(6)

对生物量和水分积累量曲线模型进行微分，可得到其相应的瞬时积累速率。以日为步长的生物量和水分积累速率可表示为：

(7)

2 结果与分析

2.1 水分处理对夏玉米产量的效应分析

依据收获后各处理的单株穗重、果穗长、秃尖长、果穗粗等产量构成要素的分析结果，在供水不足时，夏玉米单株穗重，果穗长，果穗粗均随着供水量的增加而增加，但当供水达到一定水平后，单株穗重，果穗长，果穗粗随供水量的增加反而降低。在W1处理下秃尖长显著高于其他处理，而百粒重显著低于其他处理(见表1)。夏玉米单株产量在W3处理的产量最高，达到102.54 g/株，比W1处理高48.92 g/株，其处理间产量差异均达到显著水平。对夏玉米产量进行数值模拟，水分处理对产量的效应符合抛物线形(见图1)：

Y=-8.7X2+55.68X+4.2R2=0.85**

(8)

从上述表达式可以看出，水分处理对夏玉米产量有极显著的影响，且产量水平并非与灌溉量呈正相关，过量供水将导致产量下降。

表1 水分处理对夏玉米植株产量结构的影响

图1 在不同水分处理下夏玉米单株产量变化规律

2.2 夏玉米单株生物量和水分积累量的动态变化

2.2.1夏玉米单株生物量和水分积累量

由图2(a)可见，夏玉米单株生物量随生育进程而逐渐增加，呈“S”型增长趋势。在生长前期不同水分处理之间单株生物量差异不大，后期差距逐渐增大，表现为先增加后降低的趋势，以W3处理最高。夏玉米单株生物量随水分处理的升高而增加，到中期以后W3处理的生物量迅速增加，与W4、W5处理差异相对较小，均显著高于W1、W2，说明水分对夏玉米单株生物量积累影响显著。

由图2(b)看出，单株水分积累量也呈现“S”型增长趋势，前期增长缓慢，中期迅速增加，后期缓慢增加。夏玉米单株水分积累量在一定供水范围内随水分处理的升高而增加，在W3处理时达到最大值，之后随供水量的增加而下降，这是由于夏玉米在高水分处理下发生渍害从而破坏作物根系，限制其呼吸，抑制水分吸收。

图2 水分处理对夏玉米单株生物量和水分积累量的影响

2.2.2夏玉米单株生物量和水分积累量动态模型的特征值分析

用模型式(1)分别对夏玉米单株生物量和水分积累量进行拟合，得到各水分处理下夏玉米单株生物量和水分积累量的动态变化模型(见表2)，其中，Si(i=1, 2, 3, 4, 5)代表夏玉米单株生物量，Ai(i=1, 2, 3, 4, 5)代表夏玉米单株水分积累量，t为播种后天数，以日为步长。

表2 不同水分处理下夏玉米单株生物量和水分积累量的动态模型

注：**为0.01显著水平。

从表3中看出，夏玉米单株生物量和水分积累量的变化趋势能较好地用Logistic曲线进行拟合，相关性R2均在0.98以上，呈现“慢-快-慢”的变化趋势。水分处理对夏玉米单株生物量理论最大值影响为W3>W4>W5>W2>W1，对夏玉米单株水分积累量理论最大值的影响为W3>W5>W4>W2>W1。夏玉米单株生物量和水分累积速率随着生育进程的推进均为单峰形式(见图3)，在快速累积期内各水分处理的生物量平均累积速率为5.35、5.34、6.52、5.27、5.61 g/(株·d)，水分积累量的平均累积速率为20.48、21.73、35.84、23.83、26.65g/(株·d)，W3处理的平均累积速率显著高于其他处理。在播种90 d以后，水分累积速率基本为0，水分累积速率下降趋势比生物量累积速度下降趋势更加明显(见图3)。在各水分处理下的夏玉米单株生物量最大瞬时累积速率为6.1、6.1、7.5、6和6.4 g/(株·d)，出现时间为58、54、49、51和47 d。在各水分处理下的夏玉米单株水分最大瞬时累积速率为23.6、25.2、41.6、27.5和30.5 g/(株·d)，而出现时间为50、46、42、43和42 d。W3处理的夏玉米单株生物量和水分积累量的最大瞬时积累量均为最大，显著高于其他处理，而且出现时间相对较早，在播种后第49和42 d出现。水分最大瞬时累积量出现时间相比生物量最大累积量出现时间要早7 d，说明生物量的快速累积是以较高的水分吸收作为基础。各水分处理下快速累积期的持续时间存在一定的差异，夏玉米单株生物量持续时间为31、35、30、34、28 d，水分积累量的持续时间为21、24、17、25、22 d。W3处理单株生物量和水分积累量的持续时间短，而快速生长期起始日与最大瞬时速率出现日较早，其对应的各项特征参数亦较为协调，故此处理下的土壤含水量最有利于夏玉米生物量和水分积累。

表3 夏玉米单株生物量和水分积累量模型特征值分析

图3 水分水平对夏玉米单株生物量和水分积累量累积速率动态变化的影响

2.3 夏玉米单株水分生理利用率变化规律

从图4中看出，在拔节前夏玉米水分生理利用率保持在一个较高的水平(0.8～1)。而夏玉米拔节之后，水分生理利用率迅速回落，并随生育进程而保持相对稳定，在0.2～0.4之间。这是由于在拔节前，夏玉米叶面积指数较小，蒸腾作用弱，植株吸收的水分被用于作物生长的比例高，而在拔节后，夏玉米叶面积指数迅速增加，而且外界日均温较高，导致夏玉米的蒸腾速率变高，植株吸收的水分被用于蒸腾作用的比例高。水分生理利用率在夏玉米生育进程中不同水分处理之间保持相对稳定，不易被外界环境影响，有可能作为一个较好的评价作物水分利用效率的指标。

图4 水分处理对夏玉米单株水分生理利用率的影响

3 结 语

在不同水分处理下夏玉米单株生物量和水分积累量随生育进程呈现“慢-快-慢”增长趋势，可以用Logistic模型进行很好的拟合。水分对生物量、水分积累量的动态累积速率最大值及其出现日等特征值参数影响较大；保持适宜的土壤水分可以获得高的水分累积速率及较早的最大速率出现时间，从而得到较高的夏玉米生物量积累，有利于最终产量的形成。水分的快速累积起始日较生物量早7 d左右，说明夏玉米水分吸收是生物量积累的前提。水分生理利用率在不同水分处理之间保持相对稳定，有可能是一个反映夏玉米品种水分利用特性的指标，但还需要进一步检查其是否在不同品种之间存在差异。

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