施肥对青钱柳幼苗生长及叶片快速光响应与糖含量的影响

刘盈盈，张珍明，任春光，张玉武，贺红早 *

(1.贵州省生物研究所，贵州 贵阳 550008；2.贵州大学，贵州 贵阳 550025)

施肥对青钱柳幼苗生长及叶片快速光响应与糖含量的影响

刘盈盈1，2，张珍明1，2，任春光1，2，张玉武1，贺红早1 *

(1.贵州省生物研究所，贵州 贵阳 550008；2.贵州大学，贵州 贵阳 550025)

为探明施肥对青钱柳苗木生长、叶片快速光响应及糖含量的影响，选用青钱柳一年生苗施用复合肥、有机肥(鸡粪)、生物肥(菌根菌肥)和混合肥(复合肥∶有机肥∶生物肥=1∶1∶1)进行育苗试验，根据1年生苗木全年的适宜施氮量(9.0 g/m2，按纯氮计算)确定基本量(M)、0.5倍基本量(L)和1.5倍基本量(H)3个水平，换算出年施肥量。结果表明:①施用生物肥M水平的苗高最高，为33.83 cm，比对照(不施肥)增加71.6 %；有机肥M水平的地径最大，为3.31 mm，比对照增加53.2 %；②对青钱柳叶片电子传递能力的作用效果均以M水平最好，具体表现为生物肥>有机肥>混合肥>复合肥；③施用混合肥L水平的可溶性总糖含量最高，为135.65 mg/g，比对照增加66 %，混合肥处理L水平和复合肥处理L水平的还原糖含量高，均为74.3 mg/g，比对照增加46 %。中等氮素水平对青钱柳幼苗生长和叶片电子传递能力的促进效果最佳，低氮水平的混合肥和复合肥处理对提高叶片可溶性总糖、还原糖含量的作用效果明显。

青钱柳；施肥；生长特性；快速光响应；糖含量

青钱柳[Cyclocaryapaliurus(Batal.)Iljinsk.]别名摇钱树、青钱李，是胡桃科(Juglandaceae)青钱柳属(Cyclocarya)植物，为中国特有植物。其多种提取物具有明显的降血糖[1-8]、降血脂[8-12]等药用价值及很高的用材价值[13]。调查发现，青钱柳的自然资源有限，野生资源人为砍伐严重，人工培育技术不成熟，这些情况严重制约了青钱柳的保育和开发进程。

表1 青钱柳各处理的施肥水平

因此，积极采取措施加快青钱柳的繁育研究，对其保育和开发具有重要意义。

施肥可以改善苗木质量，提高其市场竞争力。目前，对青钱柳苗木的施肥研究主要在复合肥、复合微量元素叶面肥和氨基态叶面肥[14-16]方面，未见生物肥、有机肥及相关混合肥方面的研究。为此，笔者等于2015年7-10月以青钱柳1年生苗为供试材料，进行了复合肥、鸡粪有机肥、菌根菌生物肥和混合肥4种不同施肥处理对青钱柳苗木生长、叶片快速光响应曲线及糖含量的影响试验，以期为青钱柳药用、材用人工林的培育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

青钱柳(贵阳花溪高坡种源)为实验室培育的当年生青钱柳实生苗，移栽时平均苗高为10.35 cm，平均地径为2.34 mm。肥料:日本进口菌根菌肥(9种外生菌根菌，9种内生菌根菌)，氮素含量4.8 %；市售复合肥，氮素含量为15 %；市售腐熟鸡粪肥，氮素含量5 %。花盆:口径30 cm，共78个。基质:腐殖土和黄土配比为1∶1，pH 5.26，有效氮44.24 mg/kg，有效磷1.52 mg/kg，有效钾30.12 mg/kg，基质装填距离容器上缘3 cm。

1.2 试验设计

设复合肥、有机肥(鸡粪)、生物肥(菌根菌肥)、混合肥(复合肥∶有机肥∶生物肥=1∶1∶1)和不施肥(CK)5个处理。根据1年生苗木全年的适宜施氮量(9.0 g/m2，按纯氮计算)确定基本量(M)、0.5倍基本量(L)和1.5倍基本量(H)3个水平，换算出年施肥量(表1)，CK 不施肥，6次重复。

2015年7月6日移栽幼苗，生物肥在苗木移栽时施入：将生物肥施撒于栽植穴内，稍覆土后植入幼苗，生物肥一次性施完；其他2个施肥处理的苗木直接移栽，缓苗2周，将肥料平均分为2份，分别于7月20日、8月20日进行施肥，其中复合肥采用松土、覆土的方法将颗粒状肥料均匀施于容器周缘，覆土厚度为5 cm；有机肥加水稀释后均匀浇在容器周缘。

1.3 指标测定

生长指标:于第2次施肥后30 d测定，苗高用卷尺、地径用游标卡尺测定。

快速光响应参数:选择晴天14:00-17:00，用德国WALZ基础型调制叶绿素荧光仪(Junior-PAM)测定快速光响应曲线。以光合有效辐射度(PAR)为横坐标，相对电子传递速率(ETR)为纵坐标，绘制快速光响应曲线，对曲线进行拟合，得到光能利用效率(α)、最大电子传递速率(ETRm) 和最小饱和光强(Ek，反映样品对强光的耐受能力) 3 个主要参数。

糖含量:用比色法测定青钱柳叶片的可溶性总糖和还原糖含量。

1.4 数据处理

采用软件Excel 2007对数据进行整理，用Spss 20.0进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 生长指标

从表2可知，各施肥处理的苗高净增长量均比CK大，除复合肥处理H水平和L水平的苗高与CK 差异不显著外，其他施肥处理各水平均与CK间差异显著。其中，施用生物肥促进苗高净增长量的效果最好，以M水平的苗高净增长量最大，达33.83 cm，比CK增加71.6 %；复合肥H水平的苗高净增长量最小，为22.73 cm，仅比CK增加15 %。

各施肥处理的地径净增长量均比CK大，除复合肥处理H水平、有机肥处理H水平、混合肥处理L水平与CK差异不显著外，其他施肥处理各水平均与CK间差异显著。其中，有机肥处理M水平的地径净增长量最大，达3.31 mm，比CK增加53.2 %；生物肥M水平的次之，为3.26 mm，比CK增加50.9 %。

表2 不同处理青钱柳的苗高、地径净增长量

注:同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)(下同)。

Note:Different lowercase letters in the same column indicated 5 % significant level. The same as below.

A～D分别为复合肥、生物肥、有机肥和混合肥处理快速光响应曲线A-D were respectively the rapid light-response curves of compound fertilizer, biological fertilizer, organic fertilizer and mixed fertilizer图1 不同处理青钱柳叶片的快速光响应曲线Fig.1 The rapid light-response curves of C. paliurus leaves of different fertilization treatments

处理Treatment水平Level初始斜率Initialslope最大电子传递速率[μmol/(m2·s)]Maximumelectrontransferrate最小饱和光强[μmol/(m2·s)]Minimumsaturatedlightintensity对照(CK)Control 0.095±0.016a31.192±2.988a331.670±26.227ab复合肥CompoundfertilizerH0.102±0.003a33.086±5.048a327.436±60.442aM0.153±0.005b59.346±1.353cd389.215±14.635abcdL0.092±0.013a41.274±5.872ab450.602±30.638cd生物肥BiologicalfertilizerH0.166±0.010b61.884±12.047cd372.013±54.191abcM0.183±0.010b68.315±4.370d373.712±16.048abcL0.152±0.006b57.992±2.639cd380.990±5.53abcd有机肥OrganicfertilizerH0.155±0.028b66.858±12.733d430.904±18.967bcdM0.153±0.034b70.612±12.091d473.986±103.086dL0.158±0.040b48.957±6.970bc322.356±76.509a混合肥MixedfertilizerH0.167±0.002b52.316±5.111bc314.117±34.498aM0.177±0.003b67.262±4.516d380.160±28.268abcdL0.144±0.039b60.902±6.518cd439.315±87.297cd

2.2 叶片的快速光响应曲线

从图1看出，青钱柳叶片的快速光响应曲线变化趋势一致，在开始时均随光合有效辐射的增加相对电子传递速率快速增大，之后曲线趋于平缓，不同施肥处理的相对电子传递速率总体高于CK。其中，各施肥处理均以M水平的相对电子传递速率最高，依次为生物肥>有机肥>混合肥>复合肥。经显著性分析，复合肥处理各水平的相对电子传递速率与CK间差异均不显著，生物肥、有机肥和混合肥各水平与CK间差异均显著。

从表3可知，除复合肥处理H水平和L水平的初始斜率、最大电子传递速率与CK间均无显著差异外，其他施肥处理各水平均显著高于CK，其中生物肥处理M水平的初始斜率值最大，为0.183，比CK增加93 %。表明，施用生物肥青钱柳的光化学反应最快，光能利用效率最高。复合肥H水平、有机肥L水平、混合肥H水平的最小饱和光强均小于CK，且差异不显著，表明这3种施肥处理水平不能增强青钱柳苗木对强光的耐受能力；其他处理各水平的最小饱和光强均高于CK，其中有机肥M水平的最大，为473.986 μmol/(m2·s)，比CK增加43 %，说明，这些施肥处理水平可明显增强青钱柳苗木对强光的耐受能力，有机肥M水平的增强效果最好。

2.3 叶片可溶性总糖和还原糖含量

从图2看出，施肥处理各水平青钱柳叶片的可溶性总糖和还原糖含量均高于CK，其中混合肥处理L水平的可溶性总糖含量最高，为135.65 mg/g，比CK增加66 %；混合肥处理L水平和复合肥处理L水平的还原糖含量最高，均为74.3 mg/g，比CK增加46 %。

3 结论与讨论

3.1 不同施肥处理对青钱柳幼苗生长特性的影响

魏红旭等[17]研究表明，营养亏缺下苗木生物量随营养分增加而显著提高；营养充足时生物量不随养分而增加；超过最适供养量时养分抑制植物生长。如:氮肥、复合肥、有机肥和混合肥(氮肥∶复合肥∶有机肥=1∶1∶1)可不同程度促进1年生桢楠幼苗的生长，中等氮素水平对幼苗的生长促进效应最大[18]；施氮7.5 g/株(中等水平)促进蓝莓植株生长的效果最明显[19]；随施氮量的增加烟苗生长呈先升高后降低趋势[20]。研究结果表明，在4个施肥处理中，以中等氮素水平对青钱柳苗木生长的促进效果最佳，与上述研究结果一致；其中，用生物肥、有机肥中等氮素水平的促进效果较好，可能是生物肥中的菌根菌和鸡粪有机肥中的微生物促进青钱柳根系对营养元素的吸收，且微生物分泌的生长活性物质可有效促进青钱柳幼苗的生长，与贺维等[18]用有机肥对1年生桢楠幼苗和张文泉等[21]用菌根菌对樟子松实生苗生长影响的研究结果一致。

图2 不同处理青钱柳叶片的可溶性总糖和还原糖含量Fig.2 The soluble total sugar and reducing sugar content of C. paliurus leaves of different fertilization treatments

3.2 不同施肥处理对青钱柳幼苗快速光响应的影响

快速光响应曲线反映当前状态下植物的光合作用信息。研究结果表明，4个施肥处理中以中等氮素水平处理对青钱柳叶片电子传递能力的作用效果最明显，与周琳等[19]对蓝莓植株的研究结果一致。对青钱柳叶片电子传递能力的作用效果依次为生物肥>有机肥>混合肥>复合肥，同等氮素水平下，单施生物肥的效果比单施有机肥好，但混合施肥仅比单施复合肥的效果好，其原因有待进一步研究。王通明等[22]研究常规肥和有机肥对烟草叶绿素荧光特性表明，施用有机肥可以提高烟草叶光能利用能力和光保护能力，与本研究结果一致。

3.3 不同施肥处理对青钱柳叶片可溶性总糖和还原糖含量的影响

糖作为代谢的中间产物或终产物，调节植物生长、发育及抗性形成等多个生理过程，对植物的生长起重要作用[23]。青钱柳叶片中糖具有降血糖、降血脂作用，所以研究施肥处理对青钱柳叶片糖含量的影响可以为青钱柳有目标的培育提供基础数据。研究结果表明，混合肥、复合肥低等氮素水平提高青钱柳叶片可溶性总糖和还原糖含量的作用效果最明显，与于雪等[24]对甜菜的研究结果一致。生物肥处理青钱柳叶片的糖含量较其他施肥处理低，与生物肥处理对青钱柳幼苗生长和电子传递速率影响效果不一致。因此，今后培育青钱柳可以根据培育目标选择不同的施肥处理及水平。

[1]李婷婷，吴彩娥，方升佐，等.青钱柳胶囊的装量稳定性及其降糖功效评价[J].食品工业科技，2013(19):337-340.

[2]李婷婷，吴彩娥，方升佐，等.青钱柳冲剂对糖尿病小鼠的降血糖功效[J].食品科学，2012(15):287-290.

[3]施利仙，上官新晨，王文君，等.青钱柳多糖对四氧嘧啶糖尿病小鼠的降血糖作用[J].营养学报，2009(3):263-266.

[4]杨武英，上官新晨，徐明生，等.青钱柳黄酮对α-葡萄糖苷酶活性及小鼠血糖的影响[J].营养学报，2007(5):507-509.

[5]徐明生，沈勇根，吴海龙，等.青钱柳水提物降血糖作用的研究[J].营养学报，2004(3):230-231.

[6]上官新晨，陈锦屏，吴少福，等.青钱柳提取物对家兔实验性糖尿病模型降血糖作用的研究[J].西北农林科技大学学报:自然科学版，2003(6):117-120.

[7]王文君，蒋 艳，吴少福，等.青钱柳醇提取物对糖尿病小鼠降血糖作用的研究[J].畜牧兽医学报，2003(6):562-566.

[8]Wang Q Q，Jiang C H，Fang S Z，et al.Antihyperglycemic，antihyperlipidemic and antioxidant effects of ethanol and aqueous extracts of Cyclocarya paliurus leaves in type 2 diabetic rats[J].Journal of Ethnopharmacology，2013，150(3):1119-1127.

[9]许文凤.青钱柳多糖对高血脂小鼠PPARγ及ATGL基因表达的影响[D].南昌:江西农业大学，2012.

[10]黄明圈，上官新晨，徐明生，等.青钱柳多糖降血脂作用的研究[J].江西农业大学学报，2011(1):157-161.

[11]葛 霞.青钱柳多糖降血脂机制及抗氧化活性的研究[D].南昌:江西农业大学，2011.

[12]赵宇新.青钱柳对脂肪负荷小鼠的降血脂作用[J].国外医学:中医中药分册，2005(1):38-39.

[13]洪俊溪.青钱柳人工林材性试验研究[J].福建林学院学报，1997(3):214-217.

[14]粟 君，方升佐，尚旭岚，等.施肥对不同青钱柳种源苗期生长和多糖含量的影响[J].南京林业大学学报:自然科学版，2015(1):44-48.

[15]粟 君，方升佐，尚旭岚，等.施肥对不同种源青钱柳叶中阿江榄仁酸质量分数的影响[J].东北林业大学学报，2014(11):39-42.

[16]尚旭岚，李琼琼，邓 波，等.光照和施肥对青钱柳幼苗叶片性状与解剖结构的影响[J].西南林业大学学报，2014(6):9-15.

[17]魏红旭，徐程扬，马履一，等.苗木指数施肥技术研究进展[J].林业科学，2010(7):140-146.

[18]贺 维，胡庭兴，王 锐，等.施肥对桢楠幼苗光合生理及生长特性的影响[J].西北植物学报，2014(6):1187-1197.

[19]周 琳，张会慧，魏殿文，等.施肥对蓝莓植株生长、叶片叶绿素荧光特性和果实品质的影响[J].植物研究，2015(6):854-859.

[20]周柳强，黄美福，周兴华，等.不同氮肥用量对田烤烟生长、养分吸收及产质量的影响[J].西南农业学报，2010(4):1166-1172.

[21]张文泉，闫 伟.外生菌根菌对樟子松苗木生长的影响[J].西北植物学报，2013(5):998-1003.

[22]王通明，陈 伟，潘文杰，等.两种施肥方式对烟草光合色素及叶绿素荧光特性的影响[J].西南农业学报，2012(6):2162-2166.

[23]陈俊伟，谢 鸣，秦巧平.植物糖信号与激素信号之间的联系[J].植物生理学通讯，2005(3):279-285.

[24]于 雪，黄嘉鑫，王玉波，等.氮肥对甜菜叶片叶绿素荧光动力学参数的影响[J].核农学报，2014(10):1918-1923.

(责任编辑 冯 卫)

Effects of Fertilization on Seedling Growth and Rapid Light-response and Sugar Content ofCyclocaryapaliurus

LIU Ying-ying1,2，ZHANG Zhen-ming1,2，REN Chun-guang1,2，ZHANG Yu-wu1，HE Hong-zao1*

(1. Guizhou Institute of Biology，Guizhou Guiyang 550008,China；2. Guizhou University，Guizhou Guiyang 550025，China)

In order to investigate the effect of fertilization on seedling growth and rapid light-response and sugar content ofCyclocaryapaliurus, the authors used annual seedlings ofC.paliurusas test materials to carry out a breeding test. And four different fertilization treatment consisting of compound fertilizer, organic fertilizer, biological fertilizer of mycorrhizal fungi and mixed fertilizer(each treatment had three different levels:low, medium and high) were set in this test. Results:(i) The seedling height treated by the medium nitrogen application rate of biological fertilizer was 33.83 cm, 71.6 % higher than the control, and the ground diameter treated by the medium nitrogen application rate of organic fertilizer was 3.31 mm, 53.2 % higher than the control; (ii) The medium nitrogen application rate showed the greatest promoting effects on the rapid light-response ofC.paliurusleaves for the four types of fertilizers, and fertilization effect sequenced as biological fertilizer>organic fertilizer>mixed fertilizer>compound fertilizer; (iii) The soluble sugar content treated by the low nitrogen application rate of mixed fertilizer was the highest(135.65 mg/g), 66 % higher than the control; and the reducing sugar content treated by the low nitrogen application rate of mixed fertilizer and compound fertilizer was the highest(74.30 mg/g), 46 % higher than the control. The medium nitrogen application rate showed the greatest promoting effects on the growth and the rapid light-response ofC.paliurusseedlings for the four types of fertilizers; and the low nitrogen application rate of mixed fertilizer and compound fertilizer showed the greatest promoting effects on the sugar content ofC.paliurusleaves.

Cyclocaryapaliurus; Fertilization; Growth traits; Rapid light-response; Sugar content

1001-4829(2016)10-2361-05

10.16213/j.cnki.scjas.2016.10.020

2016-02-16

贵州省科技厅社发攻关资助项目“贵州省珍稀植物青钱柳优良种源筛选及保育关键技术攻关”[黔科合SY字(2013)3157]；贵州省科技厅国际省校区域合作协议项目“梵净山藤本植物地理分布格局及筛选应用”[黔科合省院合(2014)7002]

刘盈盈(1979-)，女，副研究员，在读博士，研究方向：苗木培育与生物技术，E-mail:229312608@qq.com,* 通讯作者：贺红早(1981-)，男，研究员，从事森林生态学与植物学研究，E-mail:195475891@qq.com。

Q945.79

A