植物种子发育相关转录因子研究进展

黄 娟，陈庆富，邓 娇，石桃雄

（贵州师范大学荞麦产业技术研究中心，贵州 贵阳 550001）

植物种子发育相关转录因子研究进展

黄 娟，陈庆富，邓 娇，石桃雄

（贵州师范大学荞麦产业技术研究中心，贵州 贵阳 550001）

从形态学来说，种子发育经历三个标志性的时期，即细胞分化，器官形成和种子成熟。从分子水平来说，种子发育由许多转录因子共同参与和调控完成，植物在种子发育这一过程中存在着一个庞大、复杂的调控网络。植物中调控种子发育的转录因子已有大量报道，如B3、HAP3、bZIP、AP2、homeobox、MYB、ARF等。综述了在种子发育过程中起关键调控作用的转录因子，这不仅有利于总结归纳种子发育过程中相关转录因子的调控规律，同时也将为植物生物技术应用提供基础。

植物；种子发育；转录因子；进展

引言

植物种子中储存着丰富的营养物质，这些营养物质为下一代植物的萌发提供营养物质，同时也是人类和动物的营养来源。近年来，种子从植物受精逐渐发育成熟的过程已有许多研究，大量调节基因在这一过程中表达[1-2]。种子发育过程被一系列植物转录因子调控，它们与植物信号转导途径（如植物激素信号转导途径等）结合，形成调控网络，控制种子发育过程。

高等植物的种子发育过程包括种胚/胚乳的发育和种子成熟[3]。花器官受精之后，初生胚乳核分化成合胞体胚乳。种胚发育经过形态建成和成熟两个过程，形态建成主要指种胚的形成，而成熟过程包含细胞分化，大分子储存物质积累等与种子离体、萌发和早期幼苗生长相关的过程[4]。生长素、脱落酸、细胞分裂素和赤霉素等植物激素对于种子成熟十分重要。种子成熟时大量储存物质积累，如种子储存蛋白、碳水化合物、油脂等。随着种子接近成熟，它将从母体脱落，进入休眠时期，相应的代谢活动也逐渐停止。根据模式植物拟南芥种子发育研究，种子发育的整个过程可以被分为三个标志性的时期，即细胞分化，器官形成和种子成熟[5]。转录因子参与到种子发育各个时期的调控中，有的转录因子家族是阶段特异性的，如homeobox家族转录因子，只在种子发育的早期表达，而有的转录因子家族则只在某一特异时期表达，对该时期种子发育过程起一定调控作用。本文综述了在种子发育过程中起关键调控作用的转录因子以及它们之间的互作。这不仅有利于揭示种子发育过程中相关转录因子的规律，同时也将为植物生物技术应用提供基础。

一、细胞分化时期起调控作用的转录因子

细胞分化时期即花器官受精后到中球形胚形成这一段时期，拟南芥中为受精后0～2天。在这一时期，种胚和胚乳细胞迅速分化，胚乳形成合胞体胚乳。植物转录因子在这一时期起重要调控作用。WOX家族基因参与到这一时期的调控过程中。拟南芥中WOX家族基因在受精后立即表达，并参与细胞极性的建立[6]。WOX2和WOX8两个基因在受精合子中表达，WOX2基因只在顶端细胞表达，而WOX8基因只在基部细胞表达。WOX9基因最初在基部细胞表达，随后在顶端细胞也有表达，WOX5基因则在不活动中心表达。玉米中ZmWOX2A、ZmWOX4、和ZmWOX9A/B/C等基因也对种胚发育起重要作用[7]。WRKY家族转录因子MINISEED3/MINI3/WRKY10是一个GA活性的抑制子，它与LRR受体激酶基因HAIKU2结合，调控种子大小，并且这两个基因都受到SHB1基因的调控[8，9]。CUC3基因，在胚乳顶端上半部分表达，参与调控顶端模式[10]。而MP/ARF5和BDL/IAA12两个基因则在顶端细胞表达，调控基部细胞分化和基部胚胎模式[11]。PLETHORA1/PLT1基因也在胚的基部细胞表达，PIN和PLT基因的表达受互相影响，共同控制不活动中心的形成[12]。在裸子植物中，WOX和生长素转运蛋白基因共同调控胚胎形成[11，13]。

拟南芥中种子发育的主要调节子是LEC相关基因，该基因编码的蛋白属于HAP3转录因子家族，该家族基因的突变会导致拟南芥叶片和子叶无法区分。其中，LEC1是一个种子特异表达的基因，在前球形胚和心形胚时期表达，LEC1作用于生长素和蔗糖信号通路的下游，在转录水平上激活胚胎形成和细胞分化相关基因的表达[14，15]。LEC1-LIKE/L1L基因在早期种胚、胚乳等部位中表达，但稍微晚于LEC1。其它与LEC1相似的HAP3转录因子家族基因参与调控种子成熟离体[16，17]。

此外，8个MADS-box转录因子家族基因（AGL70、AGL53、AGL93、AGL67、AGL15、AGL18、FLC、FLM）在拟南芥种子胚胎期表达量升高[18]。TT1基因在种子发育的早期表达，参与到种皮颜色调控[19]。水稻homeobox转录因子家族基因ROC1调控早期表皮分化[20]。

二、器官形成时期起调控作用的转录因子

器官形成时期指种胚模式形成、区域化和胚乳细胞化这一段时期，拟南芥中为受精后3-4天。各种器官在这一时期起始发育，主要受到homeobox家族转录因子的调控。拟南芥中，STM基因对于顶端分生组织的起始和维持极为重要，其表达受两个RNA结合蛋白（ZLL和AGO1）的控制。同时，WUS蛋白也通过ZLL调控顶端茎细胞的同一性[21]。通过扫描水稻受精3天后的胚胎mRNA文库获得水稻中WUS基因的同源基因QHB，该基因参与维持不活动细胞的稳定[22]。在形成顶端分生组织时，STM基因与CUC1和CUC2基因共同作用，STM基因为CUC2基因所必需，CUC1和CUC2基因在种胚发育中控制邻近器官区隔化。在顶端分生组织的中心区域，CUC基因受STM、miR164和TCP的负调控[10]。不依赖于STM途径时，CUC1基因是顶端分生组织的正调节子，受AS1和AS2两个基因的调控[23]。KNAT6基因作用于STM和CUC基因的下游，在顶端分生组织和子叶的边缘区域表达[24]。

HD-ZipⅢ转录因子家族基因是器官形成时期的主要调节子，它们通常与PLT转录因子家族基因存在拮抗作用[25]。拟南芥中HD-ZipⅢ家族基因作用于生长素信号通路中，相关基因有PHB、REV、PHV和ATHB15，它们都作用于ATH88基因[26]。这些基因自身之间存在相互作用，同时共同作用于ESR1和ESR2基因。此外，油菜素内酯信号通路中的一个基因BM1与DRN、DRN1、PHV相互作用，调控胚胎模式[10，27]。除拟南芥外，homeobox家族转录因子在其它物种种子发育的起始阶段也有重要作用。玉米中KN1基因决定各个器官起始发育的边界，为维持玉米顶端分生组织所必需[28]。OSH1/OSKN1和OSKN3/OSH15基因在球形胚中即将发育成顶端分生组织的区域表达，OSKN1基因维持顶端分生组织的稳定，OSKN2和OSKN3基因控制细胞命运决定，OSH15基因控制顶端分生组织的形成和稳定[29]。在水稻早期种胚中，顶端-基部极性的形成和建立受RB24调控，该基因主要在早期球形胚中表达[30]。胚轴的分化受HAZ1控制，该基因在受精后3天的球形胚外层表达量最高，在受精后4～5天的腹侧区域表达增强，由此在形态分化之前可以标记细胞的外层区域[31]。通过扫描水稻cDNA文库鉴定了OSTF1基因，该基因在受精后3～6天的球形胚表皮层和胚乳整个发育时期中表达[32]。此外，几个homeobox和NAC家族基因在松树胚胎发育中表达[16]。由此可见，homeobox家族转录因子参与到极性维持、种胚模式起始和顶端分生组织稳定性的调节中，在这一过程中homeobox与NAC和AP2家族转录因子存在一定的协同调控和相互作用。

三、种子成熟时期起调控作用的转录因子

这一时期包括器官增大和种子成熟两个主要过程，拟南芥中通常为受精后5～24天，种胚从心形期经过线形期和子叶弯曲时期，最终发育成熟，胚乳经过核内复制之后最终走向程序化细胞死亡。在这一过程中，ABAINSENSITIVE/ABI、bZIP、DOF、LEC等家族基因在不同时期参与到特定过程的调控中，使得种子最终发育成熟[5]。

ABA激素信号在种子成熟时起重要作用，这一过程通过一系列ABI基因来实现。拟南芥中ABA响应因子ABI3是一个胚胎特异表达基因，从心形胚早期到种子干燥期持续表达，在受精后16天表达量达到平台期[33]。水稻中ABI3的同源基因OSVP1从受精后2～3天开始表达，在花芽、维管组织等部位表达量较高，同时在受精后6天的糊粉层也有表达。玉米的VP1基因在发育种子的种胚和糊粉层都有表达，同时在营养器官受外源胁迫时也上调表达[34]。其氮端是ABA响应过程所必需的B3结构域，与特定种子相关基因的RY元件结合，从而调控其表达[35]。另一个ABA响应基因ABI4可以与其自身、ABI3和ABI5协同作用，抑制种胚中类脂降解。ABI5是一个bZIP家族转录因子，参与到胚乳帽ABA信号通路[36]。玉米中ZmABI4结合到CE1元件，与VP1和其他因子一起激活储存和成熟相关基因的表达[37]。大麦中HvABI5依赖于HvVP1基因，结合到ABRC诱导糊粉层中相关基因的表达[38]。

bZIP和DOF两个家族转录因子成员存在相互作用，共同调控种子储存蛋白编码基因表达。第一个被报道的bZIP家族种子特异转录因子是玉米中的OPAQUE2（O2），O2在受精后8天及以后的胚乳特异表达，特异结合在一个22kDa玉米储存蛋白的启动子上，反式激活其表达[39]。O2基因和PBF基因的表达模式一致，二者相互作用，都在玉米储存蛋白表达前2天开始积累，胚乳特异的PBF从受精后10天起始表达，在15天达到峰值，然后在胚乳发育过程中持续高丰度表达。小麦中，BPBF和WPBF结合在储存蛋白启动子区域的醇溶蛋白盒[40]。水稻中，RPBF与种子b-Zipper/RISBZ1互作，控制储存蛋白的表达，RPBF特异结合到AAAG-like元件，RISBZ1特异结合到GCN4元件，RPBF在授粉后14天表达量最高，RISBZ1的表达时间较种子储存蛋白基因稍微提前[41]。

除调控种子细胞分化时期外，LEC相关基因也参与种子成熟时期的调控。拟南芥中FUS3是一个种子优势表达基因，该基因的突变体与ABI3/VP1突变体一样，呈现叶片和子叶无法区分的表型，FUS3中的B3结构域参与调控种子成熟，通过唤醒种胚生长、抑制提前萌发、稳定子叶细胞和储存物质合成积累等过程为胚依赖的种子休眠所必需[42]。TTG1参与维持表皮分化，FUS3在胚胎形成时期限定TTG1的空间特异性[43]。大麦中的FUS3基因与拟南芥中FUS3基因互补，都可以结合在储存蛋白基因的启动子区域激活其表达[44]。

将种子成熟时期细分为成熟早期、中期和晚期三个时期，不同的转录因子在这三个不同时期表达。在成熟早期，bZIP转录因子家族的许多基因（如AREB3、EEL、AtZIP67、AtZIP25、ABF4，GL2，RGE1/ZHO等）大量表达，调控种胚成熟、种皮发育、油分积累等过程[41，45，46]。在成熟中期，鉴定到的转录因子相对较少，SERRATE、OSMYB1、OSMYB4等基因在这一时期起调控作用[47，48]。大量转录因子参与到成熟晚期的调控，包括种胚和胚乳成熟、储存蛋白积累、诱导程序化细胞死亡和种子休眠等过程，如拟南芥中，AtERF38调控成熟种子的外珠被次生壁代谢[49]，AtMYB38调控种子表皮细胞发育[50]，TT16调控种皮中原花青素的积累[51]，ARF2控制种子大小，ARF1促进角果成熟[52]，PEROXIN/AthPEX10调控油分和蛋白转运[53]，RIE1促进种子发育[54]；水稻中，REB转录因子结合在球蛋白和WAXY基因的启动子区域调节储存蛋白和淀粉合成[55]。

四、结论和展望

种子发育是植物生长发育的重要环节之一，该过程的完成取决于许多转录因子的协同表达和作用。发掘相关转录因子基因，阐明其功能和调节机制，对于从分子水平上了解种子发育机制具有重要意义。随着越来越多植物基因组测序的完成，种子发育相关转录因子研究进展迅速，尤其是在拟南芥、水稻等模式植物中，种子发育相关转录因子的功能、结构域、下游作用元件、及其与转录因子的互作已得到了大量研究。然而，新的转录因子的发掘和功能鉴定仍然需要继续深入，尤其是对于基因组测序完成较晚或尚未完成的粮食作物和经济作物。鉴定调节重要性状的转录因子（如抗病、抗逆、品质、产量），可以利用基因工程手段定向将其导入目的物种中，以达到增强品种抗逆性、改善品质、提高产量的目的，从而提高粮食作物的食用价值，增加经济作物的利用价值，更好地服务于人类。

[1]GoldbergRB，dePaivaG，YadegariR.Plantembryogenesis：zygotetoseed[J].Science，1994，266（5185）：605-614.

[2]ItohJ，NonomuraK，IkedaK，etal.Riceplantdevelopment：fromzygotetospikelet[J].PlantCellPhysiol.，2005，46（1）：23-47.

[3]GutierrezL，VanWuytswinkelO，CastelainM，etal.Combinednetworksregulatingseedmaturation[J].TrendsPlantSci.，2007，12（7）：294-300.

[4]ParkS，HaradaJJ.Arabidopsisembryogenesis[J].MethodsMol.Biol.，2008，427（427）：3-16.

[5]AgarwalP，KapoorS，TyagiAK.Transcriptionfactorsregulatingtheprogressionofmonocotanddicotseeddevelopment[J].Bioessays，2011，33（3）：189-202.

[6]WuX，ChoryJ，WeigelD.CombinationsofWOXactivitiesregulatetissueproliferationduringArabidopsisembryonicdevelopment[J].Dev.Biol.，2007，309（2）：306-316.

[7]NardmannJ，ZimmermannR，DurantiniD，etal.WOXgenephylogenyinPoaceae：acomparativeapproachaddressingleafandembryodevelopment[J].Mol.Biol.Evol.，2007，24（11）：2474-2484.

[8]ZhouY，ZhangX，KangX，etal.SHORTHYPOCOTYLUNDERBLUE1associateswithMINISEED3andHAIKU2promotersinvivotoregulateArabidopsisseeddevelopment[J].PlantCell，2009，21（1）：106-117.

[9]KangX，LiW，ZhouY，etal.AWRKYtranscriptionfactorrecruitstheSYG1-likeproteinSHB1toactivategeneexpressionandseedcavityenlargement[J].PLoSGenet.，2013，9（3）：178-179.

[10]ChandlerJ，NardmannJ，WerrW.Plantdevelopmentrevolvesaroundaxes[J].TrendsPlantSci.，2008，13（2）：78-84.

[11]DeSmetI，LauS，MayerU，etal.Embryogenesis-thehumblebeginningsofplantlife[J].PlantJ.，2010，61（6）：959-970.

[12]ChapmanEJ，EstelleM.Mechanismofauxin-regulatedgeneexpressioninplants[J].Annu.Rev.Genet.，2009，43：265-285.

[13]PalovaaraJ，HallbergH，StasollaC，etal.ComparativeexpressionpatternanalysisofWUSCHEL-relatedhomeobox2 （WOX2）andWOX8/9indevelopingseedsandsomaticembryosofthegymnospermPiceaabies[J].NewPhytol.，2010，188（1）：122-135.

[14]VerdierJ，ThompsonRD.Transcriptionalregulationofstorageproteinsynthesisduringdicotyledonseedfilling[J].PlantCellPhysiol.，2008，49（9）：1263-1271.

[15]BraybrookSA，HaradaJJ.LECsgocrazyinembryodevelopment[J].TrendsPlantSci.，2008，13（12）：624-630.

[16]CairneyJ，PullmanGS.Thecellularandmolecularbiologyofconiferembryogenesis[J].NewPhytol.，2007，176（3）：511-536.

[17]XieZ，LiX，GloverBJ，etal.DuplicationandfunctionaldiversificationofHAP3genesleadingtotheoriginoftheseed-developmentalregulatorygene，LEAFYCOTYLEDON1 （LEC1），innonseedplantgenomes[J].Mol.Biol.Evol.，2008，25（8）：1581-1592.

[18]Lehti-ShiuMD，AdamczykBJ，FernandezDE.ExpressionofMADS-boxgenesduringtheembryonicphaseinArabidopsis[J].PlantMol.Biol.，2005，58（1）：89-107.

[19]SagasserM，LuGH，HahlbrockK，etal.A.thalianaTRANSPARENTTESTA1isinvolvedinseedcoatdevelopmentanddefinestheWIPsubfamilyofplantzincfingerproteins[J].Genes.Dev.，2002，16（1）：138-149.

[20]ItoM，SentokuN，NishimuraA，etal.PositiondependentexpressionofGL2-typehomeoboxgene，Roc1：significanceforprotodermdifferentiationandradialpatternformationinearlyriceembryogenesis[J].PlantJ.，2002，29（4）：497-507.

[21]TuckerMR，HinzeA，TuckerEJ，etal.VascularsignallingmediatedbyZWILLEpotentiatesWUSCHELfunctionduringshootmeristemstemcelldevelopmentintheArabidopsisembryo[J].Development，2008，135（17）：2839-2843.

[22]KamiyaN，NagasakiH，MorikamiA，etal.IsolationandcharacterizationofariceWUSCHEL-typehomeoboxgenethatisspecificallyexpressedinthecentralcellsofaquiescentcenterintherootapicalmeristem[J].PlantJ.，2003，35（4）：429-441.

[23]HibaraK，TakadaS，TasakaM.CUC1geneactivatestheexpressionofSAM-relatedgenestoinduceadventitiousshootformation[J].PlantJ.，2003，36（5）：687-696.

[24]Belles-BoixE，HamantO，WitiakSM，etal.KNAT6：anArabidopsishomeoboxgeneinvolvedinmeristemactivityandorganseparation[J].PlantCell，2006，18（8）：1900-1907.

[25]SmithZR，LongJA.ControlofArabidopsisapical-basalembryopolaritybyantagonistictranscriptionfactors[J].Nature，2010，464（7287）：423-426.

[26]IzhakiA，BowmanJL.KANADIandclassIIIHD-ZipgenefamiliesregulateembryopatterningandmodulateauxinflowduringembryogenesisinArabidopsis[J].PlantCell，2007，19（2）：495-508.

[27]ChandlerJW，ColeM，FlierA，etal.BIM1，abHLHproteininvolvedinbrassinosteroidsignalling，controlsArabidopsisembryonicpatterningviainteractionwithDORNROSCHENandDORNROSCHEN-LIKE[J].PlantMol.Biol.，2009，69（1）：57-68.

[28]VollbrechtE，ReiserL，HakeS.Shootmeristemsizeisdependentoninbredbackgroundandpresenceofthemaizehomeoboxgene，knotted1[J].Development，2000，127（14）：3161-3172.

[29]ItohJ，SatoY，NagatoY，etal.Formation，maintenanceandfunctionoftheshootapicalmeristeminrice[J].PlantMol.Biol.，2006，60（6）：827-842.

[30]YangZX，AnGY，ZhuZP.Ricebicoid-relatedcDNAsequenceanditsexpressionduringearlyembryogenesis[J].CellRes.，2001，11（1）：74-80.

[31]ItoY，ChujoA，EiguchiM，etal.RadialaxisdifferentiationinaglobularembryoismarkedbyHAZ1，aPHD-fingerhomeoboxgeneofrice[J].Gene，2004，331：9-15.

[32]YangJY，ChungMC，TuCY，etal.OSTF1：aHD-GL2familyhomeoboxgeneisdevelopmentallyregulatedduringearlyembryogenesisinrice[J].PlantCellPhysiol.，2002，43（6）：628-638.

[33]SuzukiM，MccartyDR.FunctionalsymmetryoftheB3networkcontrollingseeddevelopment[J].Curr.Opin.PlantBiol.，2008，11（5）：548-553.

[34]CaoX，CostaLM，Biderre-PetitC，etal.AbscisicacidandstresssignalsinduceViviparous1expressioninseedandvegetativetissuesofmaize[J].PlantPhysiol.，2007，143（2）：720-731.

[35]MonkeG，SeifertM，KeilwagenJ，etal.TowardtheidentificationandregulationoftheArabidopsisthalianaABI3regulon[J].NucleicAcidsRes.，2012，40（17）：8240-8254.

[36]PenfieldS，LiY，GildayAD，etal.ArabidopsisABAINSENSITIVE4regulateslipidmobilizationintheembryoandrevealsrepressionofseedgerminationbytheendosperm[J].PlantCell，2006，18（8）：1887-1899.

[37]NiuX，HelentjarisT，BateNJ.MaizeABI4bindscouplingelement1inabscisicacidandsugarresponsegenes[J].PlantCell，2002，14（10）：2565-2575.

[38]CasarettoJA，HoTH.Transcriptionalregulationbyabscisicacidinbarley（HordeumvulgareL.）seedsinvolvesautoregulationofthetranscriptionfactorHvABI5[J].PlantMol.Biol.，2005，57（1）：21-34.

[39]GavazziF，LazzariB，CiceriP，etal.Wild-typeopaque2anddefectiveopaque2polypeptidesformcomplexesinmaizeendospermcellsandbindtheopaque2-zeintargetsite[J].PlantPhysiol.，2007，145（3）：933-945.

[40]DongG，NiZ，YaoY，etal.WheatDoftranscriptionfactorWPBFinteractswithTaQMandactivatestranscriptionofanalpha-gliadingeneduringwheatseeddevelopment[J].PlantMol.Biol.，2007，63（1）：73-84.

[41]BensmihenS，GiraudatJ，ParcyF.Characterizationofthreehomologousbasicleucinezippertranscriptionfactors（bZIP）oftheABI5familyduringArabidopsisthalianaembryomaturation[J].J.Exp.Bot.，2005，56（412）：597-603.

[42]TiedemannJ，RuttenT，MonkeG，etal.Dissectionofacomplexseedphenotype：novelinsightsofFUSCA3regulateddevelopmentalprocesses[J].Dev.Biol.，2008，317（1）：1-12.

[43]TsuchiyaY，NambaraE，NaitoS，etal.TheFUS3transcriptionfactorfunctionsthroughtheepidermalregulatorTTG1duringembryogenesisinArabidopsis[J].PlantJ.，2004，37（1）：73-81.

[44]Moreno-RisuenoMA，GonzalezN，DiazI，etal.FUSCA3frombarleyunveilsacommontranscriptionalregulationofseed-specificgenesbetweencerealsandArabidopsis[J].PlantJ.，2008，53（6）：882-894.

[45]ShenB，SinkeviciusKW，SelingerDA，etal.ThehomeoboxgeneGLABRA2affectsseedoilcontentinArabidopsis[J].PlantMol.Biol.，2006，60（3）：377-387.

[46]KondouY，NakazawaM，KawashimaM，etal.RETARDEDGROWTHOFEMBRYO1，anewbasichelix-loop-helixprotein，expressesinendospermtocontrolembryogrowth[J].PlantPhysiol.，2008，147（4）：1924-1935.

[47]PriggeMJ，WagnerDR.TheArabidopsisserrategeneencodesazinc-fingerproteinrequiredfornormalshootdevelopment[J].PlantCell，2001，13（6）：1263-1279.

[48]SuzukiA，SuzukiT，TanabeF，etal.CloningandexpressionoffiveMYB-relatedgenesfromriceseed[J].Gene，1997，198（1-2）：393-398.

[49]LasserreE，JobetE，LlauroC，etal.AtERF38 （At2g35700），anAP2/ERFfamilytranscriptionfactorgenefromArabidopsisthaliana，isexpressedinspecificcelltypesofroots，stemsandseedsthatundergosuberization[J].PlantPhysiol.Biochem.，2008，46（12）：1051-1061.

[50]MatsuiK，HiratsuK，KoyamaT，etal.AchimericAtMYB23repressorinduceshairyroots，elongationofleavesandstems，andinhibitionofthedepositionofmucilageonseedcoatsinArabidopsis[J].PlantCellPhysiol.，2005，46（1）：147-155.

[51]NesiN，DebeaujonI，JondC，etal.TheTRANSPARENTTESTA16locusencodestheARABIDOPSISBSISTERMADSdomainproteinandisrequiredforproperdevelopmentandpigmentationoftheseedcoat[J].PlantCell，2002，14（10）：2463-2479.

[52]EllisCM，NagpalP，YoungJC，etal.AUXINRESPONSEFACTOR1andAUXINRESPONSEFACTOR2regulatesenescenceandfloralorganabscissioninArabidopsisthaliana[J].Development，2005，132（20）：4563-4574.

[53]SchumannU，WannerG，VeenhuisM，etal.AthPEX10，anucleargeneessentialforperoxisomeandstorageorganelleformationduringArabidopsisembryogenesis[J].Proc.Natl.Acad.Sci.USA.，2003，100（16）：9626-9631.

[54]XuR，LiQQ.ARING-H2zinc-fingerproteingeneRIE1isessentialforseeddevelopmentinArabidopsis[J].PlantMol.Biol.，2003，53（1-2）：37-50.

[55]ChengS，WangZ，HongM.RicebZIPprotein，REB，interactswithGCN4motifinpromoterofWaxygene[J].Sci.ChinaC.LifeSci.，2002，45（4）：352-360.

[责任编辑：陈业强]

Progress of transcription factor related to plant seed development

HUANG Juan, CHEN Qing-fu, DENG Jiao, SHI Tao-xiong

（Research Center of Buckwheat Industry Technology, Guizhou Normal University, Guiyang, Guizhou, 550001 ）

From morphological perspective, seed development undergoes three landmark stages, namely, cell division, organ formation, and maturation.From the molecular perspective, seed development process is accompanied by the participation and regulation of various transcription factors.There exists a huge and complex regulatory network during this process.Amounts of transcription factors have been reported to play essential roles during seed development, such as members in B3, HAP3, bZIP, AP2, homeobox, MYB, ARF family.Here we present a review on the transcription factors that are reported to be key regulators during seed development.This review would not only reveal their regulatory mechanism, but also provide basis for plant biotechnology application.

Plant; Seed development; Transcription factor; Progress

2016-11-28

国家自然科学基金“荞麦属植物落粒性相关基因研究”（31471562）；国家现代农业产业技术体系专项资金“荞麦育种”（CARS-08-A4）；贵州省高层次人才培养计划“百层次人才”（黔科合人才【2015】4020号）；贵州省科技厅“贵州省荞麦工程技术研究中心”（黔科合农G字【2015】4003号）。

黄 娟（1988-），女，四川阆中人，博士，助理研究员，研究方向：荞麦遗传育种。

S517

A

1674-7798（2016）12-0048-06