微生物在水葫芦资源化利用中的应用研究综述

宁 华， 涂卫国， 王琼瑶

(四川省自然资源科学研究院，四川成都 610015)



微生物在水葫芦资源化利用中的应用研究综述

宁 华， 涂卫国， 王琼瑶

(四川省自然资源科学研究院，四川成都 610015)

对水葫芦资源化利用中微生物的应用研究进行归纳和评述，并对如何进一步提高微生物作用效率进行探讨，以期为进一步开展水葫芦的资源化利用工作提供参考。

水葫芦；微生物；资源利用

水葫芦(Waterhyacinth)，学名凤眼莲[Eichhornia crassipes (Martius)]，为雨久花科凤眼莲属，是一种源自南美洲的水生漂浮草本植物[1]。水葫芦因具有极强的耐污能力、繁殖力和生命力，在世界范围内众多的江河湖泊泛滥，现已成为危害最严重的水生植物之一。由于我国城市化和工业化的快速发展导致内河内湖水体富营养化加剧，水葫芦在富营养化水体中适应并生长，已在我国多个省(市、自治区)泛滥成灾。泛滥成灾的水葫芦也蕴藏着巨大的生物资源，如何有效地利用和开发水葫芦已引起各方重视。有研究表明水葫芦可用于能源制造、肥料生产、饲料生产、水体净化、重金属或染料吸附剂等[2-3]。在水葫芦的资源化利用途径中微生物发挥着重要作用，微生物与水葫芦联合应用的相关研究拓展了水葫芦的利用途径，提高了现有水葫芦资源利用的效率。笔者对现有水葫芦资源化利用中微生物的应用研究进行归纳和评述，以期为进一步开展水葫芦的资源化利用工作提供参考。

1　水葫芦的生长特性和危害

水葫芦是热带亚热带植物，喜温，在平均温度10 ℃以上才能生长繁殖，20～30 ℃最为适宜，全年中夏季生长繁殖最快，秋季生长放缓，冬季休眠、叶片发枯，春季返青[2]。水葫芦可进行无性和有性繁殖，无性繁殖靠匍匐茎增殖，具有极强的繁殖力，在适宜条件下每5d就能繁殖1株新植株，8个月就能繁衍成60万株的群体[3]。水葫芦的耐污性和抗逆性均很强，能在氮、磷含量很高的富营养化水体中生长，能忍耐污染水体中多种重金属元素的胁迫，对稀土元素的积累能力也非常强[4]，但在不同水域生长的水葫芦积累金属的能力可以相差很多倍[5-6]。在水葫芦泛滥地区，水葫芦的疯狂生长会影响水利运输；或是遮掩阳光，减少溶氧，给水体自净带来压力，破坏生态平衡；水葫芦也易腐烂，释放出其所吸收的有害物质，造成水体的二次污染。因此在水葫芦泛滥水域，应加强管理，及时打捞。

2　水葫芦的营养成分及资源化利用方式

水葫芦含有多种营养成分和氮、磷等物质，其生物组成成分表明其是可多途径利用的优良生物资源，充分利用水葫芦所具有的功能和营养成分开展资源化应用可以在解决其带来的危害同时变废为宝，在一定程度上有效解决水葫芦泛滥问题。

2.1能源化利用将水葫芦作为原料来获得生物质能是较为常见的水葫芦资源化利用方式，根据物料性质不同，可分为气体燃料、固体燃料和液体燃料[2]。

2.1.1气体燃料。根据产气种类不同可分为厌氧产沼气和厌氧产氢两大类。水葫芦干物质含氮量平均达2.5%以上，且碳氮比为15∶1～25∶1，其碳氮比对于厌氧发酵制备甲烷十分适宜[7]。同时，水葫芦中含有大量的粗纤维、蛋白质和各种氨基酸，也可以作为微生物发酵制氢的底料。

2.1.2液体燃料。水葫芦含有丰富的木质纤维素，其中纤维素含量为23.99%，半纤维素含量为25.98%[8]，可将其纤维素转化成葡糖糖，半纤维素转化为木糖，通过葡萄糖和木糖发酵酒精作为液体燃料。

2.1.3固体燃料。可采用固化成型技术将水葫芦压缩制成颗粒燃料[9]。

2.2肥料与饲料利用水葫芦含有十分丰富的营养成分，包括粗蛋白、粗纤维、粗脂肪、无氮浸出物以及氨基酸、维生素C、胡萝卜素和微量元素等[10]，这些营养元素是植株生长所必需的，因此可作为有机肥生产原料，同时也可通过加工用作饲料利用。

2.3环保利用水葫芦能从水体中吸收大量氮、磷、钾等营养物质，还能降低污水中镉、铅、汞、铊、银、钴、锶等重金属元素的浓度[2]，具有极强的水体污染修复能力，在生物净化水体领域受到国内外关注。

2.4其他利用方式水葫芦在造纸、药用、食用、编织品、吸附剂等方面也有相关的应用。

3　微生物在水葫芦资源化利用中的应用

微生物在水葫芦的资源化利用中发挥了重要作用，在水葫芦各种资源化利用途径中均有微生物的应用研究。

3.1制备燃料乙醇 通过微生物发酵水葫芦制备燃料酒精是水葫芦资源化利用的途径之一。微生物通过利用水葫芦中的纤维素作为碳水化合物原料，水解和发酵制取燃料乙醇，但只能利用纤维素转化后的还原糖，故原料预处理是纤维素制生物酒精的关键因素。众多研究探索了不同的水葫芦预处理方式对微生物发酵乙醇的影响，如：Sowndarya等[11]在发酵前将水葫芦经过稀酸和FeSO4·7H2O、MnCl2·4H2O等诱导剂预处理；Mishima等[12]用NaOH和H2O2对水葫芦粉末进行了预处理；Ma等[13]联合酸处理和白腐菌对水葫芦进行预处理；程军等[8]、俞聪[14]首次提出了微波对水葫芦酶解糖化的促进机理，将水葫芦经过高压微波稀酸预处理。以上研究均取得了比预处理前更好的产乙醇效果，证实了水葫芦经过预处理后更便于微生物发酵产乙醇。以上研究所采用的菌株有重组运动发酵单胞菌CP4(Zymomonas mobilisCP4)、重组大肠杆菌KO11(Escherichia coliKO11)、酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)、嗜鞣管囊酵母(Pachysolen tannophilus)、树干毕赤酵母(Pichia stipitis)等。对于发酵菌株，Manivannan等[15]比较了嗜鞣管囊酵母、中间假丝酵母(Candida intermedia)、树干毕赤酵母及酿酒酵母的产乙醇率，结果发现嗜鞣管囊酵母的产乙醇率最高，其次是树干毕赤酵母和中间假丝酵母。但理想的发酵菌株应能有效利用水葫芦纤维素生物质水解后的还原糖(包括五碳糖和六碳糖)，并对发酵副产物具有很好的抗性。刘茂玲[16]通过试验筛选出善于利用五碳糖的树干毕赤酵母CICC1960和善于利用六碳糖的嗜鞣管囊酵母CICC1770用作发酵菌株，再利用水葫芦微波稀酸水解液驯化混合酵母菌群，结果表明驯化细菌显著提高了水葫芦的发酵产乙醇能力，乙醇最高产量可达0.221 5g/g，达到理论值的76.3%，分析认为经过驯化后的菌株一方面对水葫芦有更好的适应性，另一方面对水解液中很多发酵抑制物具有了更高的耐受力。

3.2发酵制备沼气水葫芦发酵产沼气是水葫芦资源化利用的主要用途，国内外针对以水葫芦为底物厌氧发酵产沼气开展了大量研究。微生物在厌氧发酵产沼气系统中发挥了重要作用，在一定的水分、温度、pH、有机物浓度、厌氧条件下，微生物分解代谢有机物，产甲烷菌获得能量和物质，产生甲烷。在水葫芦产沼气的实际运用中，通常将水葫芦与一些挥发性固体含量较高的有机废物混合发酵，如新鲜牛粪、猪粪、老沼气池的沼渣、腐败河泥或城市污水处理厂的消化污泥等。有机废物可为水葫芦发酵提供更多微生物数量、更丰富的生物多样性以及更多的养分，可增加水葫芦的产气量与产气效率[17]。同时因水葫芦的木质素含量较高，影响了水葫芦发酵的生物产气量。有研究表明在水葫芦发酵产沼气系统中添加纤维素降解菌可极大提高水葫芦发酵产沼气量[18-19]。目前针对水葫芦发酵产沼气的研究主要集中在发酵技术和发酵工艺等方面，针对产气微生物的研究还较少，因此可以在微生物学方面进行更深入地研究，如尝试改造现有产甲烷菌，制备适宜水葫芦发酵产沼气的菌株或菌剂等[7]。

3.3发酵制备氢气水葫芦可作为微生物发酵制氢的底料，微生物厌氧发酵有机物制氢的过程是通过产氢发酵细菌的生理代谢对有机物脱氢，同时平衡氧化还原过程中的剩余电子，保证代谢过程顺利进行[20]。水葫芦发酵制氢的难点主要是其纤维素含量高、糖类含量低，故针对微生物发酵水葫芦制氢的关键点是如何有效提高产气效率并降低阻碍因子。程军等[21]以沼气池污泥和水葫芦混合作为发酵底物制氢，在未加入扩大培养的优势产氢菌株作接种物时，产氢量很少，而将取自沼气池的厌氧活性污泥煮沸30min，取其上清液扩大培养后得到的优势产氢菌种作为接种物后，发酵产生了大量氢气，得到的最大单位产氢量为116.3mL/g(TS)，说明仅利用沼气池自身含有的天然混合菌株产氢效果有限，加入专门扩大培养的优势产氢菌株后能有效提高产氢量。在最新研究中，Cheng等[22]在利用微波、稀酸和纤维素酶对水葫芦预处理后，进一步通过活性炭脱毒去除水解产物中的阻碍因子，并通过水葫芦水解产物驯化发酵产氢细菌，提高其产氢能力，取得了较好效果，产氢量从104.0mL/g上升到134.9mL/g(TVS)，可见活性炭与驯化细菌的联合作用具有较好的产氢效果。宋文路[23]尝试对产氢细菌进行基因改造，以产氢能力相对较强的阴沟肠杆菌(Enterobacter cloacaeCICC10017)和产气肠杆菌(Enterobacter aerogenesATCC13408)为对象，对产气促进蛋白HPP基因等产氢相关基因进行了过表达，提高氢酶等生物催化剂的表达水平，再对稀酸、微波、纤维素酶水解处理后的水葫芦为底物进行发酵产氢，与基因改造前对比，基因改造后的最大产氢速率和单位底物累积产氢量均明显提高，表明基因工程改造可作为提高微生物产氢能力的有效手段。

3.4制备有机肥料 利用水葫芦制备肥料的途径有好氧堆肥、绿肥、沤肥等方式，其中好氧堆肥是水葫芦制备肥料的主要方式，在实际应用中通常通过加入污泥[24]、动物粪便[25]等进行发酵。在水葫芦堆肥处理过程中微生物发挥着重要作用，微生物通过分解和利用堆料中的有机物来进行生殖和繁殖，并促进腐殖质的形成，使堆肥腐熟和稳定化，同时微生物活动产生的热量使堆肥温度升高，可以杀死堆料中的有害病菌。有研究尝试在堆肥过程中加入功能菌剂加速发酵过程，如黄东风等[26]在堆肥过程中加入了含有纤维素分解菌剂的“快速发酵菌剂”，其加速了水葫芦的有机物料完全发酵腐熟的进程，堆肥第4天堆肥锥体的温度就迅速上升并达到最高温度59 ℃，对照组7d后才上升到最高温度58 ℃。董志德等[25]采用微生物菌制剂堆制发酵技术制备水葫芦有机肥料，并比较了3种微生物发酵剂的腐熟效果，结果表明腐熟效果表现为RW酵素剂>瑞莱特微生物腐熟剂>BM堆肥速效菌剂，所制备的肥料均达到了优质肥的标准；该研究还建议生产上大力推广应用微生物菌制剂堆制发酵技术生产水葫芦有机肥。

3.5制备饲料水葫芦养分含量较高，可用于制备饲料，将其作为青贮饲料时存在水葫芦木质素和纤维素含量较高、不易降解，含水量高、保存时间短等的缺点[27]，而将破碎后水葫芦物料或水葫芦压滤液作为发酵底物，通过微生物发酵生产单细胞蛋白饲料能有效解决水葫芦高水分、高纤维、低蛋白等缺点[27]，具有更广泛的应用前景。凌嘉茵等[28]采用霉菌和酵母菌双菌协同作用的方式，在提高压滤液COD去除率的同时提高单细胞蛋白的产量，在发酵过程中，黑曲霉(Aspergillus niger)用于降解纤维素和半纤维素为酵母菌提供还原糖，产朊假丝酵母(Candida utilis)消耗还原糖生产单细胞蛋白，试验结果表明，当水葫芦压滤液原始COD值为7 280mg/L时，通过双菌发酵，COD的去除率可达81.24%，菌体回收率达1.97g/L，粗蛋白含量达39.76%。潘开宇[27]、雷宇杰等[29]的相关研究也证明与单一菌株发酵相比，将不同用途的菌株共同组合混合发酵具有更好的协同作用，可发挥不同菌株降解纤维或提高蛋白含量的特色，采用的菌株主要有生孢噬纤维菌(Sporocytophaga)、产朊假丝酵母、黑曲霉等。利用微生物发酵水葫芦制备蛋白饲料，可将其与其他营养材料配制成合理的饲料，这对于解决我国蛋白饲料相对缺乏的现状及解决水葫芦的生态防治问题均具有重要意义。

3.6水体净化修复水葫芦作为一种具有较强去污能力的水生植物，其根系微生物在污染水体修复过程中发挥了重要作用[30]，水葫芦与其根系微生物间形成了根系微生态系统[31]，根系微生物不仅对污染物的降解转化起着重要作用，而且也在一定程度上增强了植物对污染环境的适应能力，从而促进植物对有机物污染物的吸收[32]。除根系微生物外，也有研究将固定化氮循环细菌(Immobilizednitrogencyclingbacteria,INCB)或EM菌剂(Effectivemicroorganisms，由光合细菌、乳酸菌、芽孢杆菌、硝化细菌等多种有益菌群组成的复合微生物活性菌剂)等其他微生物与水葫芦联合作用应用于水体的净化和修复中并取得了较好效果。胡棉好等[33]将水葫芦与固定化氮循环细菌联合对富营养化水体进行原位修复研究，固定化氮循环细菌包括氨化细菌、亚硝化细菌、硝化细菌、反硝化细菌4个菌群，研究结果表明水葫芦-固定化氮循环细菌的联合作用对水体总氮和铵态氮的处理率分别达77.2%和49.2%，相比于单独使用水葫芦存在明显差异，且更加有利于水体中叶绿素a和CODMn的降低。许国晶等[34]将有效微生物含量为1.0×1010cfu/mL的EM菌剂与水葫芦联合应用于养殖池塘水体净化中，水葫芦联合EM菌剂系统对水体中总氮、氨氮、亚硝氮、总磷、COD的净化效果均明显优于单独使用EM菌剂的效果(P<0.05)。以上研究均认为水葫芦-微生物系统中，水葫芦发达的根系扩大了微生物的附着面积，为微生物提供一个良好的栖息和繁殖场所，更有利于微生物发挥水体净化作用，同时也有利于根系对污染物的吸附和过滤，从而提高了水体净化效果，表明水葫芦与适宜微生物构建的协同净化系统可作为水体净化和修复工作中的重要途径。

3.7发酵产漆酶漆酶(Laccase，EC1.10.3.2)是一种含铜离子的氧化还原酶，因最初发现于漆树树脂中而得名，漆酶属于环境友好型酶类，可催化氧化酚类及其衍生物、芳胺及其衍生物等多种底物，近年来在环境保护、食品工业、造纸工业等方面得到了广泛应用[35-36]。水葫芦来源广泛、价格低廉，可作为发酵产漆酶的良好基质。白腐菌是漆酶的主要产生菌类[35]，已有研究将其应用于水葫芦发酵产漆酶中。王志新等[37]采用水葫芦固体发酵基本培养基对一种密孔菌属的菌株(Pycnoporussp.SYBC-L1)发酵产漆酶进行了研究，该菌在发酵过程中从第5天起开始分泌并积累漆酶，第9天达到产酶高峰，且该菌只分泌漆酶，酶系较单一，研究发现漆酶活力随着水葫芦浓度的上升而明显增加，到12.5%(W/V)时漆酶活力达到最高，通过对培养基优化，最大酶活可达19.17U/g。刘文华等[36]利用毛栓菌Trametes hirsuteSYBC-L19液态发酵水葫芦产漆酶，采用单因素法和响应面法对培养基和培养条件进行了优化，优化后最高酶活可达7 784U/L，是优化前的17.3倍，同时液态发酵克服了固态发酵周期长、自动化程度低、工艺参数难检测等问题。相关研究表明可利用适宜的白腐菌株发酵水葫芦产漆酶，研究结果为水葫芦发酵产漆酶提供了一定的理论和试验依据，但对于进一步开展工业化应用还需要进行更深入地研究。

3.8降解木质纤维素在水葫芦的资源化利用的相关研究中，木质纤维素结构是水葫芦资源化利用的主要瓶颈，纤维素降解菌株的应用对水葫芦资源化利用具有促进作用。能分解纤维素的菌种很多，但研究最多且酶活较高的多为真菌，相关研究也证明了部分真菌对水葫芦纤维素的降解效果较好。范晓娟等[19]研究发现黄孢原毛平革菌(Phanerochaete chrysosporium)和糙皮侧耳(Pleurotus ostreatus)2种白腐菌对水葫芦的木质素、纤维素、半纤维素的降解效果均较好，其中对木质素的降解效果最好，经处理后的水葫芦单位TS产气量得到了明显提高。同时，也有研究将关注点放在从水葫芦中筛选获得产纤维素酶的高产菌株。Kurup等[38]从水葫芦中分离到的3株土著菌株WHB3、WHB4和SMB3在以水葫芦为基质的条件下均可产生纤维素酶，证实了水葫芦可作为廉价的纤维素基质用于纤维素酶的生产。Deshpande等[39]以水葫芦作为基质研究了里氏木霉(Trichoderma reesei)产纤维素酶的最佳条件，结果表明在最佳条件下，15d后可测到最高酶活为(0.22±0.04)IU/ml。邱晔平等[40]从富含纤维素分解菌的腐烂水葫芦中筛选到透明圈直径与菌落直径的比值较高(产纤维素酶量大或纤维素酶活性强 )的4株菌株，其中1株绿色木霉D1菌株(Trichoderm aviride)产纤维素酶能力较强，该菌CMC酶活最高为2.262μmol/(min·mL)，滤纸酶活最高为1.592μmol/(min·mL)，该酶对水葫芦的降解效果较好，14d降解水葫芦达39.12%，且该菌产纤维素酶系较全，适合天然纤维素的降解。

4　结论与讨论

资源化应用是水葫芦变废为宝的重要途径，微生物作为关键的“转化者”可极大提高水葫芦的资源利用率。在归纳、梳理相关研究的过程中，笔者发现结合具体的利用途径，可通过水葫芦的预处理、功能菌株的优化、工程菌株的应用等方式进一步提高微生物对水葫芦的作用效率，进而提高水葫芦的资源化利用效率。

4.1水葫芦的预处理水葫芦的预处理方式对其资源化利用有很大影响，结合相应的预处理技术，可有效提高微生物对水葫芦的作用效率。

4.1.1水葫芦的选择。水葫芦因生长环境不同，所含的营养成分相差很多，在富营养化的水体中生长的水葫芦氮、磷含量较高，而在重金属污染的水体中生长的水葫芦重金属含量较高，且主要集中在根部，从根部到茎叶重金属含量是逐级递减的[6]。所以，应根据具体情况对其进行选择和处理。如用作饲料利用时，需注意生长环境，并对水葫芦进行去根等处理后使用。研究发现利用水葫芦发酵甲烷时，其产气量和其生长水体氮、磷浓度呈显著相关性，富营养化程度高的水体中生长的水葫芦产气量更高[41]。

4.1.2物理、化学及生物处理。相关研究表明，对水葫芦进行物理处理(切分、压榨等)、化学处理(酸处理、碱处理和金属离子处理等)和生物处理(酶法处理等)后可有效提高水葫芦的利用效率。但预处理应结合微生物与水葫芦的具体作用方式进行处理，如兰吉武等[42]研究发现简单切分比粉碎处理能获得更高的产气量，分析认为粉碎颗粒过小，酸化速度过快，不利于酸化反应与产甲烷反应之间的平衡，且简单切分后孔隙率更高，产气更易溢出。

4.1.3纤维素降解菌株的应用。木质纤维素是水葫芦资源化利用的主要瓶颈，许多研究在水葫芦厌氧发酵产甲烷、产氢、制备肥料、制备饲料等过程中加入了纤维素降解菌株，有效提高了水葫芦利用效率。如范晓娟等[19]在利用水葫芦发酵产甲烷中，利用2种白腐菌对水葫芦进行处理，显著提高了单位TS产气量；Ma等[13]通过联合酸处理和白腐真菌降解纤维素对水葫芦进行预处理，有效提高了纤维素酶水解效率，经发酵后乙醇产量提高了1.13～2.11倍。

4.2功能菌株的优化对于试验获得的可应用于水葫芦资源化利用中的微生物功能菌株，可通过物理或化学等方法对菌株进行优化处理，从而选育或驯化出具有更高效率的菌株，如刘茂玲[16]、Cheng等[22]利用水葫芦微波稀酸水解液对功能菌株进行了驯化，显著提高了水葫芦发酵产乙醇和产氢能力。

4.3基因工程菌株的应用目前在水葫芦的资源化利用方面对工程菌株的使用还较少，可尝试通过基因工程操作构建工程菌株或改造功能菌株，并将其应用于水葫芦资源化利用中。Mishima等[12]采用的重组大肠杆菌KO11菌株是通过植入运动单胞菌中的丙酮酸脱氢酶和醇脱氢酶来增强发酵产乙醇量；宋文路[23]通过对功能菌株产氢相关基因的过表达来增强发酵水葫芦产氢效果，均取得了较好效果。在木质纤维素的乙醇发酵领域，利用基因工程的方法来改造发酵菌株是近年来的研究热点，有研究构建出能同时利用葡萄糖和木糖生产乙醇的工程菌株，也可尝试将该类菌株运用到利用水葫芦发酵乙醇中。

4.4菌剂的开发应用已有研究将适用菌剂应用在水葫芦的资源化利用中，如在利用水葫芦制备有机肥时应用微生物发酵菌剂取得了较好效果[25-26]，应用EM菌剂在利用水葫芦开展水体净化时也取得了较好效果[34]。可尝试在有机肥制备、木质纤维素降解、水体净化修复、饲料制备等领域根据实际需求筛选并组合微生物菌株，开发适应性强且高效的适用菌剂，从而进一步提高水葫芦的资源化利用效率。

4.5微生物应用环境的优化微生物生态环境对于微生物的应用具有重要的影响，可采用分子生物学手段等进一步研究微生物与水葫芦相互作用的微生物生态，全面认识微生物应用环境，如群落结构、适应机制、演替规律等，全面解析微生物的代谢能力，从而构建高效的植物、微生物耦合系统。如在水体净化应用中，可进一步研究水葫芦根系与微生物的相互作用关系，从而更利于功能菌的筛选和微生物在植物根际定殖条件的优化。

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ResearchReviewonApplicationofMicroorganisminResourcesUtilizationofWaterHyacinth

NINGHua,TUWei-guo,WANGQiong-yao

(SichuanProvincialInstituteofNatureResourceScience,Chengdu,Sichuan610015)

Studiesonapplicationofmicroorganisminresourcesutilizationofwaterhyacinthwerereviewed,thewaytoenhancetheefficiencyofmicroorganismswasdiscussed,soastoprovidereferenceforresourcesutilizationofwaterhyacinth.

Waterhyacinth;Microorganism;Resourcesutilization

四川省科技厅科技计划项目(2013SZ0186，2013SZZ020)。

宁华(1983- )，女，四川成都人，助理研究员，硕士，从事资源与环境微生物研究。

2016-05-11

S182

A

0517-6611(2016)18-007-04