巨大口蘑的研究现状及前景展望

杨水莲， 聂 健， 叶运寿， 莫美华*， 蒋鑫宇， 黄友环， 郑锦荣， 刘 英， 袁菁艺

(1.华南农业大学食品学院，广东广州 510642；2.东莞雀巢有限公司，广东东莞 523000；3.广东星河生物科技股份有限公司，广东东莞 523000)



巨大口蘑的研究现状及前景展望

杨水莲1， 聂 健2， 叶运寿3， 莫美华1*， 蒋鑫宇3， 黄友环3， 郑锦荣1， 刘 英1， 袁菁艺1

(1.华南农业大学食品学院，广东广州 510642；2.东莞雀巢有限公司，广东东莞 523000；3.广东星河生物科技股份有限公司，广东东莞 523000)

摘要综述了巨大口蘑在生物学特性、食用和药用作用及营养和经济价值、野生菌种的分离与驯化、栽培料方面的研究现状，指出了巨大口蘑栽培中存在的问题，并展望了巨大口蘑栽培技术的发展前景。

关键词巨大口蘑；研究现状；生物特性；栽培料；前景

巨大口蘑(Tricholomagiganteum)属于担子菌亚门层菌纲伞菌目口蘑科口蘑属，又名大白口蘑(TricholomagiganteumMassee)、洛巴伊口蘑(Tricholomalobayensis)，商品名有金鞭口蘑、洛巴口蘑、金福菇等，是一种食药用大型真菌[1-3]。该菌主要分布在热带和亚热带地区，国外主要分布于非洲地区以及亚洲的印度、孟加拉、日本等地，国内主要分布于台湾、福建、广东、香港、广西、云南、湖南等地，夏秋季在凤凰木等树桩附近、榕树下、竹丛中的沃土或草地上丛生[4-7]。

巨大口蘑是一种丛生的野生珍稀食用菌，菇体肥大，菌肉鲜美，口感极佳，富含人体所需的多重营养物质，具有很高的食药用价值，而且不易褐变和腐烂，耐贮运性好，有很好的开发价值和应用前景。目前，国内外对巨大口蘑的研究多集中在生物学特性、栽培料配方优化、野生菌种的分离与驯化、覆土栽培学研究及营养成分、微量元素测定等领域，在巨大口蘑无土栽培技术方面鲜见文献报道。鉴于此，笔者综述了巨大口蘑的研究现状，指出了巨大口蘑栽培中存在的问题，并展望了巨大口蘑栽培技术的前景，以期为巨大口蘑的研究与应用提供参考。

1巨大口蘑的生物学特性

1.1形态特征巨大口蘑是一种丛生的野生珍稀食用菌，菌盖宽4.0～32.0 cm，平展半球形或伞形，顶部突起不明显，边缘内卷，表皮白色或微米黄色；菌肉白色，具有菇香味；菌褶白色或微黄色；不等长，密生；菌柄长5.0～35.0 cm，粗1.5～4.6 cm；中生，长圆柱形，易弯曲，幼时粗壮明显，膨大似瓶，实心，表面污白色，肉质脆性或表面半纤维质，老熟柄中间稍具泡棉状，柄上部有棉状小片，基部有白色绒毛菌丝[8-10]。菌丝生长旺盛浓密或者纤细稀薄，形态呈绒状、毡状、绒毡状、絮状等；有的会有同心轮纹或者放射纹；菌落有圆形或不规则形状，表面平坦或不平坦。菌丝生长端整齐度一般，色白，微暗，味香，生活力旺盛[11]11-12。在光学显微镜下观察到大白口蘑菌丝细胞壁较薄，有隔膜，无色透明，均一，分枝均匀，有锁状联合[5，10，12]。

1.2环境因子

1.2.1温度。巨大口蘑喜高温，且不同菌株对温度的适应性不同。野生大白口蘑菌丝的最适生长温度为25～30 ℃[13]43。云南大白口蘑菌丝在16～40 ℃下均能生长，温度控制在28～32 ℃菌丝长势最佳；子实体形成温度为18～38 ℃，以26～32 ℃为最适[14]411。金福菇菌丝生长温度为10～32 ℃，以20～28 ℃最适宜；出菇温度为15～30 ℃，以20～26 ℃最适宜[15-16]。金鞭口蘑菌丝生长温度为10～34 ℃，以20～32 ℃最适宜；出菇温度为12～35 ℃，以22～32 ℃最适宜[17]。

1.2.2湿度。巨大口蘑在培养料含水量为40%～70%条件下均能生长，在该范围内含水量越高长速越快；含水量小于40%时，培养基偏干，菌丝长势不齐，且极易发生污染；含水量大于70%时，培养基静置会出水，水分过高，不易制包，后期菌丝也不易长到底，含水量以60%～65%为宜[18-21]。黄建春等[22]46在大棚栽培金福菇研究中得出的培养料适宜含水量为58%～62%。菌丝生长阶段，空气相对湿度宜保持在60%～70%；子实体生长阶段，空气相对湿度宜保持在85%～90%[14，19]。

1.2.3光照。金福菇菌丝培养阶段不需要光照，在完全黑暗条件下菌丝生长良好，在明亮的散射光条件下子实体才能正常发育[19]167。王元忠等[8]710和刘鸿高等[14]412对大白口蘑子实体进行的驯化栽培试验结果表明最适光照强度为150～750 lx。光照强度太大易致原基受紫外线影响而枯萎，阻滞子实体正常生长发育，直射光能抑制子实体生长[22-24]。

1.2.4空气。巨大口蘑菌丝生长阶段需要少量氧气，可耐受较高二氧化碳浓度，提高二氧化碳浓度有利于菌丝生长，子实体发育阶段需要充足的新鲜空气[13，25-26]。也有研究表明，该食用菌在菌丝生长和子实体成长阶段都需要充足氧气[19，22]；云南大白口蘑在菌丝生长阶段，如果培养料通透性差，菌丝生长较差，即使最佳生长温度下，菌丝生长也极为缓慢，加大通风换气，能促进菌丝生长，缩短发菌周期[8，14]。如果二氧化碳的浓度超过0.5%，子实体发育会受到抑制或形成畸形菇[27-28]。

1.2.5酸碱度。巨大口蘑菌丝在酸碱度为2.0～9.0时均可生长，不同的品种其最适酸碱度不同，如野生洛巴伊口蘑最适pH为6.5[29]；大白口蘑菌丝在pH2.0～7.0下均能生长，最适pH为4.0～5.0[14，21]；巨大口蘑菌丝在pH为4.0～8.5下均能生长，最适pH为6.0～7.0[2]19；金福菇最适pH为6.5～8.0[19，26]；黎金锋等[13]43研究的1株野生巨大口蘑的最适pH为8.0。金鞭口蘑适宜pH范围为6.5～8.0，最适pH为8.0[17]383。由于培养料在发酵过程中会产生酸性物质，在灭菌过程中pH也会下降，所以在巨大口蘑栽培养料中通常加入一定量的石灰来调节pH为碱性。有研究表明，在培养时加入苹果汁液，有助于菌丝生长发育，栽培料经发酵处理产生微酸化，同样有利于菌丝生长发育[8]710。

2巨大口蘑的作用和价值

2.1巨大口蘑的食用及营养价值巨大口蘑菇体肥大，菌肉鲜美，口感极佳。子实体中粗蛋白、粗脂肪、粗纤维等含量丰富。巨大口蘑子实体中氨基酸种类齐全，必需氨基酸含量为74.4 g/kg，非必需氨基酸含量为108.7 g/kg，必需氨基酸与非必需氨基酸比值(E/N)为0.68，已达到FAO/WHO提出的理想蛋白质要求，其中天冬氨酸、谷氨酸、丙氨酸最高[30]。巨大口蘑子实体中含有钾、钠、钙、镁、铜、铁、锌、锰和硒等多种人体必需的矿质元素，其中镁、铜、铁、锌和硒的含量均高于其他常见食用菌子实体[31-32]。杏鲍菇是营养价值较高的食用菌，从对食品高蛋白含量要求的角度分析，巨大口蘑的营养价值优于杏鲍菇[33]。

2.2巨大口蘑的药用及保健价值巨大口蘑有许多药用价值，在亚洲长期以来一直作为一种民间药物[34]621，其作用主要集中在抗氧化，抗肿瘤，降血压，抗辐射，抑制细菌、真菌、病毒等方面[35-40]。其子实体中含有血管紧张素I转变酶(ACE)抑制肽，能竞争性抑制ACE的活性，所以具有抗高血压的药效[34]621。其漆酶能抑制艾滋病毒逆转录酶的活性[41]。大白口蘑子实体中含有的麦角甾醇类物质对皮肤肿瘤及肝癌细胞具有部分抑制作用[42]。刘鸿高等[43]采用微波辅助萃取法提取口蘑中黄酮类化合物的提取率为4.45%。该类化合物具有抗氧化、扩张血管、降血脂和抗癌等作用[44]。莫美华等[40]151和张倩勉等[45]提取并研究了巨大口蘑中挥发油的成分及含量，该挥发油对大肠杆菌、枯草芽孢杆菌、苏云金芽孢杆菌、沙门氏菌、金黄色葡萄球菌有较强的抑菌作用。Guo等[46]分离纯化了其抗真菌蛋白。石立三等[47]研究指出，洛巴口蘑突变菌株具有明显的抗真菌作用。另外，巨大口蘑的一种单倍体型具有明显的抗曲霉作用[48]。严敏[49]首次从新鲜大白口蘑中分离出了5α,8α-桥氧-(22E,24R)-麦角-6,22-二烯-3β-醇、(22E,24R)-麦角甾-5,7,22 三烯-3p-醇、(2S,3S,4R,2’R)-2-(2’-羟基二十一碳酰胺基)-三十烷基-1,3,4-三醇、腺嘌呤核苷、烟酸5种化合物，为进一步开发利用大白口蘑的营养保健和药用价值提供了依据。

2.3巨大口蘑的经济价值巨大口蘑属于高温品种，在夏季菇市场短缺的情况下，可抢占夏季市场，而且市场售价高达16～20 元/kg，具有良好的发展前景[50-51]，干品高达200元/kg[52]。该菌的出菇期为45～55 d，一般可采3～4潮菇，每潮菇时间为15 d左右，生物学效率可超过70%，高产时可达100%[53-54]。此外，巨大口蘑耐贮藏性好，常温下比其他鲜菇类保存的时间都要长，在8～12 ℃下保存30 d，不变色、不变味，具有极强的抗褐变性[55-56]。因此，从单价、产量、耐贮藏性等方面看，巨大口蘑具有很高的经济价值。

3野生菌种的分离及驯化

目前，很多文献报道了从不同地方分离及驯化得到的野生巨大口蘑新品系。巨大口蘑是由法国真菌学家Hiem 最早发现于非洲，并于1970 年定名，被称为“菌中新秀”[57]。1992 年，卯晓岚先生首次在香港中文大学校园内凤凰木树桩旁草地上采到1株标本；郭翠英等[58]11在厦门福建省热带植物研究所内凤凰木附近草地上也采到1株菌，定名为大白口蘑，又名洛巴口蘑，经用子实体菌褶分离选育，获得菌株“厦1”，又采用菌柄组织分离，获得菌株“厦3”[59]。三明真菌所也在荆西地区采集到1株菌，定名为荆西口蘑，并对该口蘑进行了驯化研究和示范栽培，取得成功[2]16。在云南思茅地区竹丛林地中发现的“巨大口蘑王”是迄今世界上发现的最大的“口蘑王”[7]151，并有研究者对该口蘑菌株进行了栽培试验和营养成分分析[31]46。汤洪敏等[10]297对采自云南楚雄一菌塘的松口蘑进行了研究，从分子水平探讨了大白口蘑遗传多样性及其变异式样。邓优锦等[11]10以野外采集的1株暂定名为拟金福菇的野生食用菌为研究对象，通过子实体形态、菌丝形态等分类初步认定该野生菌为巨大口蘑，即金福菇。黎金锋等[13]43对分离自广西南宁市友爱北路大树脚大榕树根际土壤野生巨大口蘑LQ进行了生物学特性的研究，为其人工驯化栽培提供了依据。张国广等[60]以在厦门大学校内草地上采集的1株疑似大白口蘑的野生大型真菌为研究对象，对其进行了ITS序列分析和组织分离，表明该菌珠为野生大白口蘑。莫美华等[61]201从2005年到2011年先后在广州地区分离到4株巨大口蘑新品系，分别定名为SCAUI、 Dongguanzhuang、SCAU2和 SCAU3，并对它们的生物学特性、栽培学特性、品质特性等进行了研究，经过驯化栽培，获得了4.5万～7.5万kg/hm2的产量，而且得到抗杂菌能力强的菌株。

4栽培料

食用菌生长所需要的营养物质主要有碳源、氮源、无机盐和生长因子[62]。巨大口蘑是一种草腐型真菌，主要分解纤维素、半纤维素等营养物质，分解木质素的能力较差，不适宜木屑等原料[63-64]。目前，种植巨大口蘑所用的材料多为棉籽壳、稻草、甘蔗渣、玉米芯、麦秸、麸皮等，大都需要经过堆料发酵[15]53。

最先用稻草作培养基袋栽巨大口蘑获得成功，但产量不高。印度园艺研究所的Girija[65]在西孟加拉曾用稻草对巨大口蘑进行人工栽培试验。后来研究发现用新鲜稻草制作的菇条比用草菇废料配方的栽培效果产量高、质量好[66]。Inaba等[67]研究了巨大口蘑在人工培养基上菌丝生长和子实体的形成情况，用木屑、米糠、麦麸 (400∶23∶35，V/V/V)培养基，采用覆土栽培，可形成子实体，生物转化率仅为24.00%～26.80%。

上海地区从福建引进巨大口蘑，采用棉籽壳、玉米芯为主要栽培料，辅料中加15%的发酵木屑或含有木屑的食用菌废料更有利于出菇[22]46。周修赵[53]39用菌糠、棉籽壳等作为主要栽培料，熟料袋栽，金福菇和荆西口蘑的生物转化率均为80.00%。莫美华等[61]201用甘蔗渣和棉籽壳等材料对4株野生巨大口蘑进行驯化栽培，获得80%～120%的生物学效率。郭翠英等[58]11分别用沟叶结缕草及杂木屑为主要栽培基质，并添加了棉籽壳、碳酸钙、米糠为辅料，试验结果表明野生大白口蘑有优质的高产性能，用沟叶结缕草栽培生物效率达158.1%～198.3%，比木屑增产92.8%(木屑生物效率为82.0%)，而且子实体大，肉质肥厚，口感好，人工驯化获得成功。福建省农业科学院在传统栽培料棉籽壳的基础上添加豆科牧草圆叶决明栽培巨大口蘑，试验结果表明添加圆叶决明处理组巨大口蘑产量和子实体中氨基酸总量比对照组要高，添加量达500 g/kg时，两者达到最大值[68]。王元忠等[69]尝试用菜籽皮作为巨大口蘑的主要栽培料，发现用菜籽皮和棉籽壳以1∶1比例混合，既弥补了棉籽壳营养成分之不足，也克服了单纯菜籽皮粗纤维含量低、不易产菇的缺陷，与传统的棉籽壳栽培相比更加经济实用。

许多研究者也都在寻找其他的材料作为替代品。用废米渣和201 稻草粉可替代麦麸，用草粉和菌糠可替代棉籽壳栽培金福菇[70]。韩建东等[71]采用金针菇菌渣代替部分棉籽壳作为栽培料，试验结果表明金针菇菌渣与棉籽壳的比例为3∶2时，栽培洛巴伊口蘑的现蕾时间最短、生物学效率最高。在经验配方中添加70.0%的金针菇菌糠栽培得到的金福菇产量高，子实体形状良好，而且成本低[16，72]。另外，有研究者在用菌渣培养大白口蘑中发现，菌渣占培养基配方的40.0%时菌丝生长速度和污染率、生物学转化率均表现最好[73]。劳有德等[63]13采用草坪修剪后的杂草作为主要栽培料，发酵2 d后装袋灭菌，接种，培养，生物学效率在70%左右。马紫英等[74]进行的以椰子壳为主碳源的巨大口蘑原种培养基均匀设计试验结果表明，当椰子壳占培养基配方的35.8%时，菌丝生长速度最快。同时指出，由于海南得天独厚的气候条件以及大量的栽培料来源，在海南地区推广栽培巨大口蘑是经济可行的。赵承刚等[75]利用木薯酒精渣及木薯秆屑栽培巨大口蘑进行初试试验也取得了成功。北方地区有人采用干麦秸秆为主料，辅以干牛粪或鸡粪、过磷酸钙等无机盐作栽培料，正常情况下可出3～4潮菇，生物转化率为30.00%～40.00%[76]。

5巨大口蘑栽培中存在的问题及前景展望

5.1巨大口蘑栽培中存在的问题巨大口蘑属于高温型食用菌，其栽培受自然气候和季节的影响，较难实现周年生产、均衡供应，易出现产量不稳定和品质的参差不齐，同时，巨大口蘑栽培生长周期比其他菇类长，不能满足生产者和消费者的需求。尽管巨大口蘑从分离、鉴定、栽培试验至今历时近20 a，但目前仍然处在零星小试、中试阶段，即使地处热带亚热带、分离菌株最多的广东、福建也未能实现大规模生产，其原因是生长速度慢和低温不能出菇，农民获得的收益偏低，所以推广存在一定难度。近年来，巨大口蘑的生产方式都是覆土栽培，大部分生产巨大口蘑的食用菌生产企业尚未形成工业化、专业化、规模化的生产格局，人工成本较高[77-78]。尽管巨大口蘑在中国台湾、韩国、日本等地已商品化[39]526，但目前尚未实现大规模栽培，在巨大口蘑无土栽培技术方面也尚无文献报道。

5.2巨大口蘑栽培技术的前景展望我国食用菌工厂化企业发展快速，工厂化生产使金针菇、杏鲍菇等产品周年供应。此外,灰树花、香菇、蛹虫草等新型食用菌工厂化栽培技术不断开发，加上日本、韩国等国家的食用菌工厂化产品市场份额占有率急剧上升，我国未来十多年内必将是食用菌工厂化生产快速发展的时期[79-80]。因此，从目前食用菌生产的发展前景看，巨大口蘑要在食用菌行业处于优势地位，须从覆土栽培模式向无土栽培模式发展[81]。无土栽培要更好地实现工厂化生产，采用工厂化栽培是巨大口蘑未来的发展趋势。

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Research Status and Prospect Forecast ofTricholomagiganteum

YANG Shui-lian1,NIE Jian2,YE Yun-shou3,MO Mei-hua1*et al

(1.College of Food,South China Agricultural University,Guangzhou,Guangdong 510642; 2.Dongguan Nestlé Co.,Ltd.,Dongguan,Guangdong 523000; 3.Guangdong Starway Bio-technology Co.,Ltd,Dongguan,Guangdong 523000)

AbstractWe reviewed the research status of biological characteristics,edible and medicinal functions,nutrition and economic values,isolation and domestication of wild strains,and cultivation material of Tricholoma giganteum.Problems in the cultivation of T.giganteum were pointed out.Development prospect of the cultivation technology of T.giganteum was forecasted,aiming at providing references for the research and application of T.giganteum.

Key wordsTricholoma giganteum; Research status; Biological characteristics; Cultivation material;Prospect

基金项目广东省省部产学研项目(2012B091100302)；广东省星火计划项目(2013B020502019)；广东省农业科技推广项目(201201138)；广东省科技计划项目(2015A020209144)。

作者简介杨水莲(1990- )，女，广东信宜人，硕士研究生，研究方向：食用真菌学。*通讯作者，副教授，博士，硕士生导师，从事食用真菌学研究。

收稿日期2016-03-02

中图分类号S 646

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)10-009-04