短枝条红型红富士苹果芽变的生物学特性研究

张俊苗，邓代君，史 进，李文胜

(1新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052；2新疆轻工职业技术学院，乌鲁木齐 830021)



短枝条红型红富士苹果芽变的生物学特性研究

张俊苗1，邓代君2，史 进1，李文胜1

(1新疆农业大学林学与园艺学院，乌鲁木齐 830052；2新疆轻工职业技术学院，乌鲁木齐 830021)

摘要：【目的】从生物学特性和组织解剖学的角度对比分析，芽变初选优系与新红1号和长富2号，评价其短枝性状和果实品质，选育优良的短枝条红型苹果新品种，满足苹果栽培对短枝条红型红富士品种的需求。【方法】以芽变初选优系和新红1号、长富2号为试材，观测其枝叶生长、开花结果物候期、枝条特性、坐果率，分析对比果实品质和叶片解剖结构。【结果】芽变初选优系的开花结果、枝叶物候期与新红1号、长富2号基本相同；节间长度明显缩短、叶面积增加，与长富2号存在极显著性差异；叶片栅栏组织和海绵组织较长富2号都变厚，二者差异极显著；短枝性状的表现与新红1号基本一致，短枝特征明显。芽变初选优系的单果重(271.02 g)、可溶性固形物含量(18.66%)、可溶性糖含量(13.73%)、可滴定酸含量(0.21%)等指标都优于长富2号和新红1号。【结论】认为芽变优系短枝性状突出，表现出易成花、坐果率高、品质优良、果形端庄、果实着色好等特点，是一个综合性状优良的短枝条红型的变异材料。

关键词：红富士苹果；芽变；短枝型；条红型

0引 言

【研究意义】芽变是体细胞自然发生遗传物质的变异[1，2]，是果树新品种的重要来源，芽变材料是一种关键的研究材料，芽变选种是果树育种的一个高效途径[3]。芽变育种对于果树育种、尤其对于苹果育种是一种周期短、效率高、成本低的育种方法，对改变果实品质具有重大意义[4]。目前，我国现有栽培的苹果品种很多都来自芽变，红富士是我国苹果的主栽品种，而芽变品种的选育推动了红富士苹果的发展。【前人研究进展】从1966年，日本长野县率先选出富士浓红型芽变开始，至今已在各产区相继选出了浓红型芽变系、短枝型芽变系和早熟型芽变系100余个[5]。美国从20世纪初就开始了苹果芽变选种，80多年中约选出了250多个新品种。而短枝条红型苹果目前有2009年通过河北省级审定并命名的“石富短枝”[6]。【本研究切入点】关于富士芽变前人有研究，大多数都是短枝型片红的研究，短枝型条红型的芽变研究甚少，几乎没有报道过，生产中缺乏受生产者欢迎的易管理又受消费者喜爱的口感好的短枝条红型富士品种。研究短枝条红型红富士苹果芽变的生物学特性。【拟解决的关键问题】通过对芽变初选优系的短枝性状及衍生性状、叶片解剖结构、果实品质等各项指标与新红1号和长富2号分析对比，评价其短枝性状和果实品质，以期选育优良的条红短枝型苹果新品种，促进区域苹果产业发展。

1材料与方法

1.1　材 料

供试材料为阿克苏红旗坡农场果园中发现的短枝条红型红富士芽变，经初选定为芽变优系。对照品种为当地主栽品种长富2号(长枝条红型)和新红1号(短枝片红型)。在田间开展一系列实验，对比和分析芽变初选优系与长富2号和新红1号的生物学特性和果实品质。每个供试品种选择3株生长势相同的苹果树，试验区地管理、环境条件基本一致。

1.2　方 法

1.2.1物候期的观测

从花芽萌动开始，每天定点定时观测记录各品种开花的各个时期[7]。枝、叶生长物候期按照《果树栽培学实验实习指导书》的方法，每2~3 d观测记录1次。

1.2.2植物学性状的观测1.2.2.1叶片特性的测定

叶片停止生长后，采集一年生枝条上的从基部数第4、5片叶子，共100片。用尺子测量其长度和宽度，电子游标卡尺测量叶片厚度和叶柄粗度，并称量其鲜重，再用恒温箱将叶子烘干，称量其干重。

1.2.2.2叶绿素的测量

用手持SPAD-502叶绿素仪测定初选芽变优系和其它二个品种叶片的叶绿素含量。随机抽取树体东西南北四个方向的各3片功能叶，每片叶子测定五个不同部位，取平均值。

1.2.3 生长结果习性的测定1.2.3.1短枝性状的测定

叶片生长发育定型后，每株树选取10个长势相近的短枝，共30个。测定短枝的平均总叶面积、平均短枝叶数和平均大叶枚数[8]。叶面积的测量使用YMJ-C叶面积测量仪。

1.2.3.2萌芽力、成枝力和坐果率的测定

每株树选取生长方向、花量、长势基本一致的1个大枝，每个大枝上选择30个花序，统计花序坐果率和花朵坐果率，花后20 d后记录坐果的数量。每株树随机釆取10个一年生的枝条统计萌芽力、成枝力。

1.2.3.3尖削度、节间长度、相对粗度的测定

枝条停止生长时，每株树的各个方位选取10个长势相近的一年生营养枝条，用电子游标卡尺测定枝条的顶部粗度、基部粗度、节间长度，计算尖削度和相对粗度。

1.2.4 经济性状的测定

10月中旬果实成熟后，每株树从树冠东西南北4个方位、1.3～1.5 m高度随机采集10个果实，共30个，测定果实品质。

1.2.4.1外在品质的测定

单果质量采用电子天平测定；果实的横径和纵径采用游标卡尺测定，计算果形指数(纵径/横径)；果面特征(果实着色面积)肉眼观测法。为确保标准统一，操作始终由一人测定。

1.2.4.2内在品质的测定

苹果的硬度使用GY-B型果实硬度计测定，用三分法在果实胴部取3个点测定，取平均值[9]；还原糖的测定采用3,5-二硝基试水杨酸比色法[10]；可溶性糖的测定采用蒽酮比色法[10]；可溶性固形物用阿贝折光仪测定；总酸的测定用NaOH中和滴定法[11]；糖酸比可用可溶性糖含量与可滴定酸含量的比值表示[12]；VC的测定用2,6-二氯靛酚滴定法[13]。

1.2.5石蜡切片的制作

供试材料于6月中旬的晴天上午分别在芽变初选优系、新红1号和长富2号树体东南方向选取生长相近，无病虫害的新稍，取其中下部(从基部往上数第5~6个)成熟叶片。在叶面中部，以叶片的主脉为中心，用刀片切取1 cm2左右的叶样，叶样用FAA固定液固定。参照李峰[14]的石蜡切片法制作永久切片，横切厚度为10 m。番红-固绿二重染色，中性树胶封片。在Nikon显微镜下观察叶片结构并拍照，选取30个视野，用Motic Image Advanced 3.2测量软件分别测量叶片总厚度、(上、下)表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度等指标，分别计算叶片的栅海比(P/S)、叶片组织结构的紧密度(CTR)、叶片组织结构的疏松度(SR)。

1.3 　数据统计

用Excel2003软件统计数据，用Spss17.0软件进行差异显著性分析。数据以“平均数±标准差”表示。

2 结果与分析

2.1　物候期的调查

研究表明,在环境条件、栽培管理条件相近的情况下，芽变初选优系和长富2号、新红1号在开花、结果，枝、叶生长物候期方面的差异不大。花芽膨大期在3月底，盛花期在4月中旬，果实成熟期在10月中下旬，生育期大约为180~190 d；叶芽膨大期3月底，展叶期4月初，落叶期11月中旬，营养生长期为210~220 d。表1,表2

表1开花物候期的比较(月·日)
Table 1Comparison of blooming phenophase(M·D)

品种Cultivar花芽膨大Flowerbudexpanding花芽开绽Flowerbudopening花序露出Inflorescenceexposing花蕾分离Budseparating初花期Initialblooming盛花期Fullblooming落花期Finalflowering芽变优系Budsports3.213.264.44.74.124·14~174.19新红1号Xinhong13.213.274.54.84.134·15~184.19长富2号Nagafu23.223.274.54.84.124·14~174.19

表2 枝叶及坐果物候期的比较(月·日)
Table 2 Comparison of phenophase of shoot and leaf and fruit setting(M·D)

品种Cultivar叶芽膨大Leafbudexpanding叶芽开绽Leafbudopening展叶期Leafopening新稍开始生长期Shootgrowthbeginning新梢停止生长期Shootgrowthstopping坐果期Fruitsetting成熟期Fruitmaturation芽变优系Budsports3.294.34.54.95.294.2810月中下旬新红1号Xinhong13.304.34.54.95.294.2810月中下旬长富2号Nagafu23.314.44.64.105.264.2810月中下旬

2.2　植物学叶片各指标的测定

研究表明，芽变初选优系叶片的各项指标均与长富2号差异明显，而与新红1号的叶片在干重和叶柄粗度存在极显著差异，其余5个指标差异不显著。芽变初选优系和新红1号叶片的叶绿素含量差异不明显但都显著高于长富2号。叶片各指标比较说明芽变初选优系的叶片与短枝型品种新红1号相似，优于长枝型品种长富2号。芽变初选优系的叶片与新红1号类似，呈现叶片大而厚、同化能力强的特点，具有短枝型苹果的典型生物学特征。表3

表3 植物学特性叶片各指标的对比
Table 3 The index comparison of botany characteristics of blade

品种Cultivar叶片长度Leaflength(cm)叶片宽度Leafwidth(cm)叶片鲜重Leaffreshweight(g)叶片干重Leafdryweight(g)叶柄长度Petiolelength(cm)叶柄粗度Petiolethickness(mm)叶绿素ChlorophyⅡ芽变优系Budsports9.69±1.24aA5.75±0.46aA0.86±0.07aA0.44±0.04abA3.91±0.55aA1.56±0.24aA59.04±1.51bAB新红1号Xinhong19.80±0.80aA5.58±0.47bA0.80±0.06bAB0.37±0.03bB3.91±0.55aA1.46±0.19bB62.16±1.72aA长富2号Nagafu28.86±0.77bB5.36±0.51cB0.72±0.03bB0.32±0.03cB3.39±0.33bB1.37±0.22cC55.55±1.70cB

注：同栏不同母表示差异显著(P<0.05)小写字，不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)，下同

Note: The different lowercase letters inthe same column with indicate significant difference data atP<0.05 level and different uppercase letters were significantly different atP<0.01 level. The same as below

2.3 　生长结果习性

2.3.1 短枝性状

研究表明，芽变初选优系叶片的平均总叶面积、平均短枝叶数和平均大叶枚数与新红1号的差异不明显，但均与长富2号差异极显著；显示该芽变初选优系的短枝叶片质量与短枝品种型新红1号的相似，明显优于长枝类型长富2号的短枝叶片质量。表4

表4 短枝性状指标的对比
Table 4 Comparison of characteristics of spur

品种Cultivar平均短枝叶数Leafnumber(枚)平均总叶面积Areaoftotalleaf(cm2)平均大叶数Bigleafnumber(枚)芽变优系Budsport9.97±1.25bA137.88±13.70bA5.83±0.87aA新红1号Xinhong110.63±1.38aA147.50±17.85aA6.17±1.29aA长富2号Nagafu29.03±0.81cB111.57±15.06cB4.50±0.78bB

2.3.2 坐果率、成枝力、萌芽力的对比

研究表明，芽变初选优系的花序坐果率和花朵坐果率分别为84.44%、60.12%，与新红1号相近，比长富2号提高24和55个百分点；芽变初选优系枝条的萌芽力和成枝力与新红1号无明显差异，均与长富2号存在极显著性差异。表明芽变初选优系的坐果率、成枝力、萌芽力与短枝型品种新红1号的表现一致，但与长枝型品种长富2号差异极显著，呈现短枝型品种具有萌芽力高而成枝力弱的特征。表5

表5萌芽力、成枝力和坐果率的比较

Table 5 Comparison of sprouting ability, branching ability and fruit setting ratio

品种Cultivar花序坐果率Fruitsettingratioofinflorescence(%)花朵坐果率Fruitsettingratioofflower(%)成枝力Branchingability(%)萌芽力Sproutingability(%)芽变优系Budsports84.44±0.05aA60.12±0.16aA9.04±0.01bB71.13±0.15aA新红1号Xinhong187.69±0.08aA64.15±0.07aA11.10±0.01bAB72.21±0.12aA长富2号Nagafu268.10±0.12bB38.69±0.15bB15.71±0.03aA59.66±0.19bB

2.3.3 尖削度、节间长度、相对粗度的测定

研究表明，芽变初选优系和两个品种的一年枝的节间长度存在极显著差异。芽变初选优系一年生枝节间长度为2.36 cm，较长富2号短14.83%，比新红1号长16.25%，介于二者之间。一年枝节间长度的排序为长富2号>芽变初选优系>新红1号，枝条节间长度越小表明短枝性状越明显。芽变初选优系和新红1号的尖削度大于长富2号，但差异不明显。而芽变初选优系枝条的相对粗度与新红1号的差异不明显，但均显著大于长富2号，相对粗度是短枝型变异的衍生性状，值越大说明短枝性状越明显。表6

2.4 　果实性状及品质的对比

2.4.1果实性状外在品质

研究表明，芽变初选优系和新红1号的平均单果重高于长富2号；芽变初选优系的果形指数与新红1号近似，优于长富2号；芽变初选优系和新红1号果实的着色面积达到93.6%以上，优于长富2号的83.7%。综合果实外观品质分析，芽变初选优系表现与新红1号基本一致，果实质量、果型指数和着色效果均优于长富2号。表7

表6 尖削度、相对粗度和节间长度的对比
Table 6 Comparison of tapering grade, relative diameter, internode length

品种Cultivar尖削度Taperinggrade 相对粗度Relativediameter(%) 节间长度Internodelength(cm)芽变优系Budsports0.68±0.10aA1.98±0.68aAB2.36±2.64bB新红1号Xinhong10.69±0.07aA2.19±0.64aA2.03±4.11cC长富2号Nagafu20.64±0.09bA1.67±0.33bB2.71±1.90aA

表7 果实外观品质的比较Table 7 Comparison of fruit appearance quality

品种Cultivar果实纵径Longitudinaldiameter(cm)果实横径Transectdiameter(cm)果形指数Fruitshapeindex平均果重Averagefruitweight(g)着色面积Relativeareaofoutercolor(%)芽变优系Budsports8.128.780.92271.0293.6新红1号Xinhong17.998.580.93267.1795.8长富2号Nagafu27.077.860.88216.1383.7

2.4.2 果实性状内在品质

研究表明，芽变初选优系果实的可溶性固形物、还原性糖、可溶性糖的含量高于新红1号和长富2号；果实VC含量高于长富2号但低于新红1号；可滴定酸的含量与其它两个品种相差不大；果肉去皮硬度高于新红1号；芽变初选优系、新红1号和长富2号的糖酸比分别为65.08%、51.83%、57.38%，芽变优系的糖酸比高于其他两个品种。表8

表8果实内在品质的比较
Table 8 Comparison of fruit appearance quality

品种Cultivar可溶性固形物含量Solublesolidscontent(%)可滴定酸含量Titratableaciditycontent(%)还原性糖含量Reducingsugarcontent(%)可溶性糖含量Solublesugarcontent(%)维生素C含量FWVitaminCcontent(mg/100g)果肉硬度Fleshfirmness(kg/cm2)糖酸比Sugar-acidratio芽变优系Budsports(%)18.660.2110.0213.732.488.1865.08新红1号Xinhong115.670.248.6612.612.967.5151.33长富2号Nagafu215.900.209.1411.281.898.2657.38

2.5 　叶片组织结构比较

研究表明，芽变初选优系和新红1号叶片的厚度、海绵组织厚度和栅栏组织厚度均显著高于长富2号；芽变初选优系和新红1号的栅栏组织厚度相比无明显差异，与长富2号差异极显著。据研究，短枝型苹果与普通型苹果相比，具有叶片大且厚、栅栏组织发达、叶片浓绿等典型特征[15]。芽变初选优系叶片厚度的增加主要表现在栅栏组织和海绵组织厚度的增加，分别较长富2号增加11.31%和10.39%。表9,图1

注：①芽变优系；②新红1号；③长富2号

Note：①Bud sports;②Xinhong1;③Nagafu2

图1三个苹果品种叶片解剖结构
Fig.1Leaf anatomical structure of three apple varieties

表9 叶片解剖结构各指标值的比较
Table 9 Comparison of leaf anatomical structure of each index

品种Cultivar叶片厚度Leafthickness(μm)栅栏组织厚度Palisadetissuethickness(μm)上表皮厚度Upperepidermisthickness(μm)海绵组织厚度Spongytissuethickness(μm)下表皮厚度Lowerepidermisthickness(μm)栅海比P/S(%)叶组织结构紧密度CTR(%)叶组织结构疏松度SR(%)芽变优系Budsports225.50±11.37bB103.64±18.30bA12.64±1.23abA91.81±11.16bB9.53±0.54aA1.15±0.18bB46.01±0.04aA40.7±0.04aA新红1号Xinhong1242.47±13.72aA109.32±9.59aA13.19±1.40aA99.99±12.84aA9.55±0.70aA1.10±0.11bB45.12±0.02aA41.12±0.03aA长富2号Nagafu2204.19±10.45cC93.11±7.05cB12.43±0.91bA83.17±7.12cC9.16±0.80bA1.32±0.15aA45.69±0.04aA40.83±0.04aA

3 讨 论

3.1 根据物候期的调查结果表明，芽变初选优系和长富2号、新红1号的开花结果、枝叶生长的物候期没有明显的差别，物候期基本一致。

3.2 根据植物学性状中叶片的各项指标分析表明，芽变初选优系叶片的各项指标与长富2号差异极显著，表明初选芽变优系具有叶片大而厚，同化能力强的特点，具备短枝型苹果的明显特征。

3.3 从形态学看，苹果枝条的节间明显缩短，萌芽率提高，成枝力降低，叶绿素含量和叶绿素a/b值提高，叶片栅栏组织发达、厚度增加以及气孔数目减少等是短枝型苹果的典型生物学特征[16-18]。根据尖削度、相对粗度、节间长度等性状对比分析，芽变初选优系和新红1号的节间长度与长富2号存在极显著差异，尖削度和相对粗度大于长富2号，显示芽变初选优系短枝性状明显。从萌芽力、成枝力统计的结果可见，芽变初选优系的成枝力、萌芽力与新红1号差异不明显但与长富2号差异极显著性，呈现短枝型苹果萌芽力高、成枝力低的特点。从短枝叶片质量分析可知，芽变初选优系的叶片平均总叶面积、平均大叶数和新红1号相似，与长富2号存在极显著差异，短枝质量明显优于长富2号；综合上述性状，可见芽变初选优系具备短枝型苹果品种的典型生物学特征。

3.4 从果实的经济性状测定的结果可见，芽变初选优系平均单果质量高于新红1号和长富2号；果形指数高与新红1号一致，优于长富2号；果着色效果也明显优于长富2号；果实的可溶性固形物、糖酸比、可溶性糖、还原性糖含量都高于新红1号和长富2号，果实品质整体优于长富2号。果实品质分析说明芽变初选优系果个大、果形端正、果形指数高、着色效果好、酸甜适口风味佳的特点。

3.5 从叶片解剖结构的分析可得，芽变初选优系和新红1号的栅栏组织发达、海绵组织和叶片较厚，极显著高于长富2号。芽变初选优系具有叶片厚、栅栏组织发达、海绵组织厚等短枝型苹果的特征。研究表明，高度发达的栅栏组织既可避免干旱地区强烈光照对叶肉细胞的灼伤，又可有效地利用衍射光进行光合作用[19]。因此栅栏组织相对发达的芽变初选优系较长富2号具有更大的潜在优势。

4结 论

三个供试材料相比，芽变初选优系与新红1号相似，枝条的节间缩短、成枝力低萌芽力高；芽变初选优系的花朵坐果率较高、平均短枝叶面积较大；叶片的栅栏组织和海绵组织较发达；而果实品质优于其它两个对比品种，且为条红；芽变优系与新红1号相似，与长富2号相比短枝性状突出，表现出易成花、丰产稳产、品质优良、果形端庄、果实着色好等特点，是一个综合性状优良的短枝条红型芽变。

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Study on Bionomics in a New Spur and Red Stripe Fuji Apple

ZHANG Jun-miao1, DENG Dai-jun2, SHI Jin1, LI Wen-sheng1

(1.CollegeofForestryandHorticulture,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China; 2.XinjiangInstituteofLightIndustryTechnology,Urumqi830021,China)

Abstract：【Objective】 The text made two angles comparative analysis from the point of biological characteristics and tissue anatomy to study the new red bud mutation, Xinhong 1 and Nagafu 2 and evaluate the spur traits and fruit quality, hoping to breed excellent spur red stripe Fuji apple varieties to meet the demand for apple cultivation.【Method】Using bud sports, Xinhong 1 and Nagafu 2 as test materials. Observing its florescence and phenolphase of branch and leaf and growth, branch characteristics, fruit setting ratio and analyzing the fruit quality and leaf anatomical structure.【Result】The results showed that the florescence and phenophase of branch and leaf growth had no differences among three cultivars. There are some remarkable differences between the sports and Nagafu 2. For example, the material internodes length was significantly shortened and the leaf area was obviously increased. Its leaf palisade and spongy tissue thickness became thicker, and significantly higher than Nagafu 2. Its characteristics performance of spur was similar to Xinhong 1 and the spur sports presented significant spur traits. The indicators are better than others cultivars, weighing 291.02g on average, containing soluble solid content of 18.66%, soluble sugar content of 13.73%, and titratable acidity content of 0.21%.【Conclusion】Calculating these indexes comprehensively, the bud mutation's spur traits are obvious and they show easy to flower, high fruit setting rate, excellent quality, elegant fruit, good color characteristics, from which, a conclusion can be drawn that the bud mutation is an excellent spur and red stripe type of variation materials.

Key words:Red Fuji; bud mutation; spur variation type; red stripe

通讯作者:李文胜(1968-)，男，湖南人，副教授，硕士生导师，研究方向为果树种质与资源，(E-mail)252500755@qq.com

作者简介:张俊苗(1989-)，女，江苏人，硕士研究生，研究方向为果树种质与资源，(E-mail)839141787@qq.com

基金项目:国家林业公益性行业科研专项课题“新疆特色林果优良品种选育和推广”(201304701-1);自治区特色林果发展专项林木遗传育种项目(2014年)

收稿日期：2015-08-19

中图分类号：S661.1

文献标识码：A

文章编号：1001-4330(2016)02-0240-08

doi:10.6048/j.issn.1001-4330.2016.02.007