若尔盖高原湿地生态系统研究综述

马 骅，王义飞*，李肖夏，宁 宇，赵娜娜，武高洁，索郎夺尔基

(1.中国林业科学研究院湿地研究所，北京 100091；2.湿地生态功能与恢复北京市重点实验室，北京 100091；3.若尔盖湿地国家级自然保护区管理局，四川若尔盖 624500)



若尔盖高原湿地生态系统研究综述

马 骅1，2，王义飞1，2*，李肖夏1，2，宁 宇1，2，赵娜娜1，2，武高洁1，2，索郎夺尔基3

(1.中国林业科学研究院湿地研究所，北京 100091；2.湿地生态功能与恢复北京市重点实验室，北京 100091；3.若尔盖湿地国家级自然保护区管理局，四川若尔盖 624500)

从湿地分类、湿地生物、湿地生境以及湿地退化4个方面对近年来若尔盖的科研成果进行阐述和总结，最后对若尔盖湿地研究的发展进行展望。

若尔盖高原湿地；生态系统；研究进展

若尔盖高原海拔3 400～3 900 m，行政上隶属于四川省若尔盖县、红原县、阿坝县，甘肃省西南部的玛曲县、碌曲县以及青海省东南部的久治县[1]。若尔盖高原湿地地处黄河上游、青藏高原东北部，其沼泽地区的草根层和泥炭层具有巨大的持水与蓄水能力，蓄水总量近100亿m3，是我国第一大高原沼泽湿地。有研究表明，恢复后的若尔盖湿地草甸土、沼泽土和泥炭土的有效水分含量分别可达到330、425和690 g/kg以上[2]。因此，若尔盖湿地是青藏高原重要的生态蓄水池，也是长江、黄河上游地区最重要的水源供给区，被国内外学者誉为“中国西部高原之肾”[3]。

近年来，由于全球气候环境的变化以及人类活动的干扰，导致出现冰川积雪线退缩、湿地萎缩、草场退化、土地沙化以及水土流失等一系列生态退化问题，青藏高原生态环境整体趋向恶化。若尔盖地区又是青藏高原响应气候变化的敏感地带，其生态环境退化比较严重。若尔盖高原湿地以其独特的地质、气候、水文自然地理条件为珍稀野生动植物的生存、繁殖创造了得天独厚的环境。因此，保护好若尔盖湿地已成为一项重要且紧迫的任务。目前，许多国内学者已经在若尔盖湿地开展了多项研究。基于此，笔者从湿地分类、湿地生物、湿地生境以及湿地退化4个方面对近年来若尔盖的科研成果进行阐述与回顾，并对若尔盖湿地研究的发展进行展望，以期为该地区的生态系统研究提供参考。

1 湿地分类研究

湿地分类作为研究湿地的重要基础，一直以来都受到国内外专家学者的高度重视。最早的较为完整的湿地分类研究见于美国鱼和野生动物管理局于20世纪50年代初发表的《39号通告》，其将湿地划分为20种类型，至今仍是美国主要湿地分类的基础[4]。虽然近些年来我国对于高原地区湿地的研究逐渐增多，但是有关高原湿地分类的研究报道却不多。国内研究若尔盖高原湿地分类的文献大都是从特定的研究目的出发对湿地类型进行划分，且主要是针对若尔盖高原湿地景观格局变化进行研究。这类研究的重点是湿地的结构和功能，很少关注湿地景观分类的差异对研究结果的影响，所以这些研究只是将湿地景观简单地划分为河流、湖泊、沼泽、沼泽化草甸、水田、水库和坑塘等[5-7]。而另一些湿地分类并没有统一的量化标准，主要是依凭研究者经验性的观察与判断来对若尔盖湿地进行分类。李玫等[8]根据若尔盖龙日坝地区湿地退化程度的不同将其分为3种不同类型，即较多地表积水且苔草生长相对茂盛的轻度退化湿地区、少量地表积水且苔草稀疏生长的中度退化湿地区、干旱且无苔草生长的严重退化湿地区。周华茂等[9]在调查若尔盖湿地资源时，根据沼泽发育程度的不同将其分为极强度发育沼泽、强度发育沼泽、中度发育沼泽、弱度发育沼泽、极弱度发育沼泽5个小类。因此对若尔盖湿地类型的划分并没有统一客观的标准，这方面仍需系统性研究。

2 湿地生物研究

2.1 植物 若尔盖湿地中植物约有25科69种，其中莎草科13种、菊科5种、毛茛科7种、伞形科4种、蓼科3种、禾本科4种、灯心草科3种、玄报春花科2种、参科3种、石竹科及天南星科等其他科25种。其中，具有药用价值的植物极为丰富，有黄芪、黄连、贝母、羌活等[10]。

近年来，对若尔盖高原湿地植被全面调查的科研成果很少，研究重点更偏向于湿地环境变化对植被多样性的影响方面。其中，人类活动的干扰对植物组成以及多样性的影响研究相对较多。干友民等[11]对若尔盖沙化地区内的植物群落指标进行了调查，发现生态恢复工程增加了样地内植物种类、多样性指数、群落总盖度以及地上部分生物量。王乾等[12]对国道213线花湖湿地景区段道路周边的植被进行了调查，发现物种的丰度并未表现出明显的梯度，显示出道路对植被的均质化作用。而韩大勇等[13]的研究表明，放牧压力改变了植物群落物种的丰富度、生活型组成和演替模式。其他研究也均表明当地气候变化和动物活动对植被的组成和分布具有一定影响，如林春英等[14]的研究发现，气候变化在一定程度上导致了黄河上游河曲地区湿地植被组成中原生植物的减少及菊科等杂类草的增多；而崔丽娟等[15]在研究若尔盖沼泽植物群落与环境因子的关系中发现，沼泽植物群落物种多样性除了受土壤水分和养分条件的影响以外，啮齿动物的活动也可能对若尔盖沼泽物种的分布以及促进群落进一步演替具有一定的影响。无论是气候变化还是人类干扰，植物都会对周边环境的变化作出响应，这也使其成为研究若尔盖湿地退化原因与机制的重要指标之一。

2.2 动物 根据对若尔盖湿地的调查结果显示，该地区鸟类有162种，哺乳类有62种，鱼类有19种，爬行类有4种，两栖类有4种，其中黑颈鹤为世界特有种[16]。

近年来，有关若尔盖湿地动物的研究多侧重于环境变化对土壤动物群落的影响以及鸟类分布调查等方面。土壤动物是陆地生态系统中物质循环和能量流动的重要组成部分，也是整个生态系统演化的重要驱动因子，其对研究若尔盖高原湿地土壤环境变化具有重要意义[17]。若尔盖高原草甸的不同退化阶段大型土壤动物群落的类群组成和优势类群存在差异，其中土壤理化性质及地下生物量是影响其群落多样性及功能群结构的重要因素；而对于群落组成和多样性具有明显季节特征的中小型土壤动物来说，温度是影响其季节变化的最主要气候因素[18-19]。这些研究结果均表明若尔盖高寒湿地的退化会降低土壤动物群落的组成种类和结构复杂性，进而将会影响其生态服务功能。在鸟类分布调查方面，张国钢等[21]对若尔盖湿地水鸟种类、数量和分布进行了较为系统地调查，共记录到48种26 050只水鸟，隶属于6目12科，其中雁鸭类水鸟最多，共统计到21 408只，占水鸟总数的82.2%。窦亮等[22]也对若尔盖湿地国家级自然保护区内的黑颈鹤数量及分布进行了调查，共记录到287只黑颈鹤，此次的调查结果显示黑颈鹤分布范围并没有太大的变化。虽然这些调查结果均显示若尔盖湿地鸟类并未呈现出较为明显的下降趋势，但是随着湿地面积以及景观多样性的下降，濒危鸟类的繁衍与生存都会受到潜在的威胁。

3 湿地生境研究

3.1 水文 水文是湿地环境中关键的生态因子，其可决定湿地的类型和特征。若尔盖湿地内大小河流约430条，多属黄河水系，其中黑河与白河为黄河上游流量较大的两大支流。区内湖泊小而多，多为小沼泽、牛轭湖和海子，总水面积约4 880 hm2，而地下水主要来自于降水和地表河、湖入渗补给。近年来对于若尔盖湿地水文的研究主要侧重于湿地退化对河流径流变化和土壤含水量的影响方面。若尔盖湿地的年径流一直存在较强的减少趋势，其中黑河流域减小趋势较白河流域明显[23]。而黑河径流量年内分配又十分不均匀，年内变化曲线呈现双峰型[24]。这些研究均表明随着若尔盖湿地水文条件的变化，黑河与白河流域的生态环境均受到了不同程度影响。而不同退化程度若尔盖湿地的土壤水分含量分布存在显著差异，在轻度和中度退化湿地中，土壤含水量在根系生长层(0～20 cm)与土壤深度呈正相关关系，在泥炭层(20～65 cm)与土壤深度呈负相关关系，在砂砾层(65 cm以下)又与土壤深度呈正相关关系；在严重退化湿地中土壤含水量主要受地下水影响，其会随土壤深度增加而持续增加[8]。可见，若尔盖湿地土壤水分含量降低的主要原因是植被根系蓄水功能被降低或消除，从而影响了土壤上层的含水量。

在其他研究方面，姜烨等[25]对若尔盖湿地近20年水土流失变化状况进行评估与分析，发现若尔盖湿地土壤水力侵蚀面积广，但是程度轻，说明水土流失不是这一地区主要的生态问题。

3.2 土壤 若尔盖高原湿地主要的土壤类型有泥炭土、沼泽土、草甸土和风沙土4种类型，而高原褐土、生草冲积土等其他类型土壤在该地区也有少量分布[1]。最近几年对若尔盖土壤方面的研究主要集中在土壤中有机碳、矿物元素以及湿地退化对土壤理化性质的影响等方面。

湿地是重要的碳库，湿地土壤存储的碳占陆地土壤碳的10%～30%[26]。若尔盖高原湿地有机碳储量非常丰富，其土壤中泥炭层较厚，一般为3 m，最厚达10 m，泥炭分解度低，有机质含量>50%。水分和温度作为环境因子的重要组成部分，其在土壤有机碳的输入与分解过程中起主要作用[27]。在持续的水分饱和条件下，泥炭土的可溶性有机碳含量最高并且对凋落物添加的响应更为迅速[28]。而在不同水分条件下，若尔盖嵩草草甸浅土层中的有机碳含量存在明显差异，常年积水区的有机碳含量最高，季节性积水区次之，无积水区最低[29]。温度对土壤有机碳的影响主要体现在增温会显著促进湿地和草甸有机碳的矿化进程，从而降低土壤中有机碳的含量[30]。

若尔盖高原湿地保护区地处我国著名的低硒带上，土壤中硒含量严重低于动物所需的临界值是困扰当地牧民的主要问题之一。若尔盖地区天然土壤剖面样品中硒的质量分数为0.06～0.16 μg/g，明显低于世界和我国土壤硒含量的平均水平，其中区内风沙土属于极低硒土，草甸土和沼泽土平均值处于低硒与极低硒的边界，无土壤样品属于高硒土壤[31]。除地质背景和土壤母质是影响土壤硒含量的主要因素之外，土壤中有机质含量的变化也是影响土壤剖面中硒含量及其分布规律的重要因素[32-33]。

湿地退化对土壤理化性质的影响主要体现在土壤有机质及有效性氮、磷、钾含量呈明显下降趋势，土壤粘粒、粉砂粒含量不断降低，沙粒含量不断升高，土壤的持水和保水能力下降等方面。轻度放牧区土壤中有机质和全氮的含量高于中度和强度放牧区，土层有机质和全氮含量随放牧强度增加呈明显下降趋势[34]。青烨等[35]的研究表明，鼠类洞穴密度与碳磷比、全磷具有极显著的正相关关系。在退化湿地中，人类和动物的活动对土壤理化性质具有直接且强烈的影响。

3.3 气候 若尔盖地区多属大陆性季风高原气候，气候严寒，四季不明，冬长无夏，年平均气温0.7 ℃，无绝对无霜期，年均降雨量656.8 mm，年均相对湿度69%，年均日照时数2 389 h。

气候变化对于该地区植被类型、泥炭沼泽的形成和发育起到了重要作用。而从全球气候变暖这一大的趋势来看，若尔盖高原湿地的气候也受到了显著影响。何奕忻等[36]利用多年来的文献记载和自然证据对若尔盖高原湿地气候变化进行重建，结果表明虽然这一区域3 000年前至今为气候干冷期，但是近1 000年来气温呈缓慢回升趋势。而其他研究也佐证了这一趋势，如肖国杰等[37]利用1957—2011年若尔盖气象观测站的逐日气温资料发现这一地区近55年稳定通过0 ℃持续日数和年活动积温呈明显增加趋势；扎兴初等[38]的研究表明，1971—2011年若尔盖地区的降雪逐步减少；廖捷[39]的研究表明，近30年内若尔盖高寒湿地的干湿变化趋势较小。

全球气候变暖主要是由于大气中二氧化碳和甲烷等温室气体大幅度增加造成的[40-41]。而高原湿地因其独特的物理化学条件而具有“碳汇”的功能，在二氧化碳、甲烷等温室气体的固定与释放中起着重要的“开关”作用，对全球气候变化具有重要意义。许多研究表明高原湿地生态系统的退化增加了二氧化碳的排放，加剧了温室效应[42-43]，而放牧管理对湿地二氧化碳和甲烷排放通量的影响研究仍未取得一致的结论[44]。适宜的湿度条件下，温度的增加通常导致湿地二氧化碳排放量的增加[45]，而温室气体的增加又会使气温进一步升高，所以控制好若尔盖湿地温室气体排放这一“开关”对研究区域乃至全球气候变化具有重要意义。

4 湿地退化研究

根据张晓云等[46]对若尔盖高原湿地生态系统生态价值的估算，1975—2006年若尔盖高原湿地生态系统的物质产品生产价值增加了3 120亿元，而气体调节和蓄水价值共减少了75 107亿元，说明合理利用湿地所带来的价值远不及其生态功能损失的价值。湿地退化的原因及机制一直以来都是湿地研究的热点，不同的学者利用自己的资料和工具多角度地分析了若尔盖湿地退化的程度，也相应地提出了一些治理措施。

近年来越来越多的学者基于遥感图像在时空尺度上分析了若尔盖湿地退化的趋势。邹孝等[47]的研究表明，若尔盖高原1998—2008年这10年来的NDVI变化趋势以衰减为主导；黄茜等[48]利用近20年来的遥感影像数据对若尔盖高原湿地景观格局变化进行分析，结果表明若尔盖高原湿地景观斑块数总体减少，湿地景观多样性呈均衡化发展，各斑块类型面积差异较大，分布不均匀，景观格局趋于破碎化。而更多的研究结果均显示近20年来若尔盖高覆盖度草地和沼泽面积在减少，低覆盖度草地、居民建设用地、沙地与未利用土地面积呈现持续增加的趋势，并且在保护区建立(1994年)之后这种趋势并未得到遏制[49-52]。从景观尺度上看，若尔盖湿地逐年退化的趋势比较明显。若尔盖湿地退化的原因一直以来都是研究热点，究竟是自然气候变化还是人为干扰活动为主导因素一直存在争议。其中，越来越多的研究结果表明气候变暖以及降雨减少对沼泽萎缩影响相当有限，人工挖沟排水作为强烈的人类活动干扰是若尔盖沼泽快速萎缩的直接原因[53]。

5 研究展望

近年来若尔盖湿地研究成果较之前有了明显的倾向性，大部分研究都是结合湿地退化这一大的趋势来开展的。而对于湿地退化的规模和程度，越来越多的学者侧重于利用更加多样化和现代化的方法来进行分析和研究。尽管如此，若尔盖高原湿地的研究在一些方面仍需深入发展。

5.1 高原湿地与全球气候变化之间关系的深入研究 虽然许多研究均已表明全球气候变化促使若尔盖湿地退化，但是高原湿地作为温室气体固定与释放的“开关”，其在全球气候变化中贡献率的研究还是不够深入。更多的研究只是从一个侧面强调两者间的因果关系，而并没有宏观地将两者联系起来。对于像“高原湿地退化—温室气体排放量增加—全球气候变暖—高寒湿地退化”这样的恶性循环是否不可避免、人们应该从哪些方面控制好湿地的这个“开关”等问题均需进一步研究。另一方面，人类活动(如过度放牧和挖沟排水等)是若尔盖高原湿地退化的主要因素，其对湿地温室气体排放量的影响还未取得一致性的结论，这就进一步制约了高原湿地对全球气候变化响应机制的研究。

5.2 高原湿地生态恢复技术的深入研究 尽管近些年来对于若尔盖湿地退化的主要原因有了比较明确的答案，但是对于其退化机制还不完全清楚，主要体现在对湿地不同生态过程之间联系的研究不够深入。而湿地的恢复是一项长期而又系统化的工程，其涉及生态系统研究的各个方面，如生物多样性变化、生物地球化学循环、生态系统结构与功能等。这些均需要我们对湿地进行长期监测和多学科的综合研究，尤其应建立健全的高原湿地生态安全评价指标体系和方法，统一并规范高原湿地生态服务价值的评估标准。

5.3 高原湿地可持续利用的深入研究 若尔盖高原湿地资源丰富，但人类干扰活动又极为频繁，保护管理难度很大。在保护现有湿地不再被进一步破坏的同时，还需要可持续地利用这一丰富的资源来促进当地社会经济的健康、稳定和可持续发展。这不仅需要建立一套高原湿地生态恢复研究方法和技术体系，而且更需要建立一个完善而有效的管理系统，为高原湿地保护与可持续利用提供决策依据。同时还需要加强当地环境保护的宣传，提升当地群众的环境保护意识，尤其是需要获得当地少数民族的理解与支持，只有将理论联系实际才能更好地保护和合理利用高原湿地这一珍贵的资源。

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Research Review of the Zoige Plateau Wetland Ecosystem

MA Hua1,2, WANG Yi-fei1,2*, LI Xiao-xia1,2et al

(1. Institute of Wetland Research, Chinese Academy of Forestry, Beijing100091; 2. Beijing Key Laboratory of Wetland Services and Restoration, Beijing 100091)

The research achievements of Zoige in recent years were elaborated and summarized from 4 aspects of wetland classification, wetland biology, wetland habitat and wetland degradation, the research direction in the future was forecasted.

Zoige Plateau wetland; Ecosystem; Research advances

国家林业局948项目(2014-4-67)。

马骅(1989- )，男，陕西绥德人，研究实习员，硕士，从事湿地环境科学研究。*通讯作者，副研究员，博士，从事湿地动物生态学研究。

鸣 谢 该课题依托若尔盖高寒湿地生态系统定位观测研究站，且得到若尔盖湿地国家级自然保护区管理局的大力帮助，作者在此表示感谢。

2016-08-26

S 181

A

0517-6611(2016)29-0031-04