青钱柳种源筛选研究进展*

刘盈盈，张玉武，张珍明，何云松，贺红早

(贵州省生物研究所，贵州　贵阳　550008)



青钱柳种源筛选研究进展*

刘盈盈，张玉武，张珍明，何云松，贺红早▲

(贵州省生物研究所，贵州贵阳550008)

摘要：主要从苗期生长性状、光合指标特征和叶片内含物指标三个方面综述了青钱柳种源试验的研究成果，现有研究结果显示，青钱柳确已分化并产生了种内有差别的地理生态种源，且不同种源的家系间变异也较大。为了更好地开展青钱柳的保育和开发利用工作，必须要做好种源筛选这一基础工作。

关键词：青钱柳；种源；地理变异

青钱柳(Cyclocaryapaliurus(Batal.)Iljinsk.)又名青钱李、摇钱树等，系双子叶植物纲(Dicotyledoneae)胡桃科(Juglandaceae)青钱柳属(Cyclocarya)植物，是中国特有的单种属珍稀濒危植物，属于三类保护植物。青钱柳分布范围很广，天然分布于安徽、江苏、浙江、江西、福建、台湾、广东、广西、陕西南部、湖南、湖北、四川、贵州、云南东南部。多生于海拔420～1 100 m(东部)，420～2 500 m(西部)山区、溪谷、林缘、林内、砂页岩或石灰岩山地，喜生于山溪、沟谷中质地疏松、土层深厚、肥沃的酸性红壤、黄红壤之上，在干旱、土壤瘠薄的地方生长不良[1，2]。研究证明，青钱柳具有降血糖[3-8]、降血脂[8-10]、抗氧化[11，12]、抗肿瘤[13，14]、提高机体免疫力[15]等作用。除药用作用外，青钱柳树冠开阔，果实形态奇特，可作庭园及公路绿化树种。干形浑圆粗大，木材性能良好，是良好的用材树种[16]。青钱柳具有极高的潜在的开发利用价值。然而，青钱柳的自然资源有限，而且资源破坏严重，为了更好地开展青钱柳的保育和开发利用工作，就必须在其人工林资源培育上实行定向培育。因为自然选择和基因突变等原因，青钱柳分化并产生了种内有差别的地理生态种源。为建立不同培育目标(药用、材用、观赏用等)人工林，加速青钱柳产业的发展，就必须通过种源试验，筛选出优良的种源或家系。南京林业大学方升佐教授带领的团队做了大量的青钱柳种源试验，主要分析的种源为10个省的16个种源分布区的青钱柳种源。本文综述了其种源试验方面的相关研究成果，以期为青钱柳种源筛选、人工林培育的进一步研究和发展提供借鉴。

1青钱柳种子形态特征

佘诚棋分析了不同种源的青钱柳种子的形态特征，认为不同种源种子千粒重、体积、直径和厚度的差异均达到极显著水平，而种子径厚比未达到显著水平。种子千粒重表现为从西南到东北向变异，西南地区种子的千粒重大于华东地区；种子体积表现为由中心向四周递减的趋势；种子厚度表现为由南向北递减的趋势；而种子直径无明显的地理变异规律[17]。

2苗期生长性状

2.1青钱柳一年生苗生长性状

苗高和地径是苗木生长量的直接表现，是衡量苗木生产力高低的重要指标之一。不同种源青钱柳苗高和地径差异分别达到显著和极显著水平，西部种源的苗高、地径大于东部种源。叶片是树木进行光合作用和蒸腾作用的主要场所，对植株的生长发育等一系列生命活动起着至关重要的作用，其中叶面积和叶质量是叶片最直观的指标。佘诚棋等研究后认为不同种源青钱柳复叶性状差异达到显著或极显著水平，复叶面积变幅为87.117～191.555 cm2，湖北鹤峰种源的复叶面积最大，湖南江华种源的复叶面积最小，表现出由南向北递增的趋势。复叶重变幅为0.469～1.024 g，昆明种源最重，江华种源最轻。比叶重变幅为0.004 2～0.005 7 g/cm2。综合分析认为，浙江安吉、贵州剑河、贵州黎平、江西庐山及云南昆明种源复叶性状较好。除地径指标外，其他指标都表现出种源层次上变异大于家系层次上变异[17，18]。

2.2青钱柳二年生苗生长性状

两年生苗苗高生长最小的是湖南江华种源，苗高生长最大的是云南昆明种源，其高生长量是湖南江华种源的5.08倍。总体来看，南部、中部偏南地区高生长较慢，西部、中部及东部种源高生长相对较快，且种源间变异显著大于种源内家系间的变异。福建漳浦地径生长量为2.221 9 cm，是湖南江华种源地径的3.18倍。自然分布区内西、东北部种源地径积累大于南部、北部种源，种源层次变异稍大于家系层次变异。综合分析各种源的苗高地径变化，生长较快种源有为浙江安吉、福建漳浦、云南昆明、江西庐山、贵州黎平、贵州剑河种源[19，20]。

青钱柳各种源复叶面积、复叶干重和比叶重差异分别达到显著、显著和极显著水平。其中复叶面积变幅为 9 421.7～19 815.5 mm2，复叶面积比较大的种源有湖北鹤峰、浙江安吉、安徽舒城和云南昆明种源，这几个种源的苗高和地径的年增长值也较大。复叶干重的变幅为 0.799～1.36 g，复叶干重比较大的种源是湖北鹤峰、云南昆明、浙江安吉、贵州剑河种源，比叶重变幅为 0.005 9～0.008 5 g/cm2[20]。

3不同种源青钱柳光合指标特征

光合作用是植物最主要的生理活动，能够直接影响植物的生长与发育。

3.1一年生苗

3.1.1光合速率

生长初期光合速率最高的为云南昆明种源，最小的为湖南江华种源；速生期光合速率值较大有福建漳浦、贵州剑河、广西资源和云南昆明种源，值较小有湖北鹤峰和江西庐山种源；生长后期光合速率较大的为安徽舒城、湖南资源、贵州剑河、贵州黎平和云南昆明种源。同一时期不同种源青钱柳光合速率差异均达到显著或极显著水平，但是三个时期光合速率均值未达到显著水平。光合速率最高为云南昆明种源，贵州剑河种源次之，最低为江西庐山种源。从整体上看，南部种源的光合速率大于北部种源[17，18]。

3.1.2气孔导度

不同种源三个时期(生长初期、速生期和后期)气孔导度均值达到极显著差异，安徽歙县种源气孔导度最大，湖北鹤峰最小，前者是后者的1.65倍。总体来看，安徽舒城和歙县种源气孔导度较高，但它们的光合速率较低，作者推测可能是叶肉细胞光合活性下降造成的[17，18]。

3.1.3蒸腾速率

不同种源三个时期(生长初期、速生期和后期)蒸腾速率分别达到显著、极显著和极显著差异，且各种源在三个时期蒸腾速率的均值差异达到显著水平，安徽歙县种源最大，为8.598 umol/m2˙s1，江西庐山种源最小，为 5.591 umol/m2˙s1，整体来看，蒸腾速率较高的是北部种源，较低的是南部种源[17，18]。

3.1.4胞间CO2浓度

不同种源青钱柳同一时期细胞间CO2浓度均达到显著或极显著差异，同一种源(除安徽歙县外)细胞间CO2浓度呈先下降后上升趋势，与前三个光合指标变化趋势相反。各种源三个时期细胞间CO2浓度均值差异未达到显著水平，南部种源较低，北部种源较高[17，18]。

另外，姚瑞玲等研究了江西赣州、安徽黄山、云南昆明、江西九江、贵州黎平5个不同种源青钱柳一年生实生苗的叶片形态和生理特征差异，认为5个种源叶片形态特征差异不显著，净光合速率、PSⅡ反应中心实际光化学转换效率差异显著，光饱和点、CO2羧化效率差异极显著。综合评价较优种源为江西赣州、安徽黄山、云南昆明种源[21]。

3.2二年生苗

3.2.1光合速率

云南昆明、湖北鹤峰、浙江清凉峰、江西庐山、广西资源、浙江安吉、安徽舒城及贵州剑河这 8 个种源的光合速率明显高于其它种源，其中云南昆明种源最高，湖南江华光合效率最低，与苗木生长性状表现一致，光合速率大，光合产物多，生长快[19，20，22]。

3.2.2气孔导度

气孔导度最高是云南昆明种源，其次是安徽舒城。气孔导度最小种源是湖南江华。另外，福建漳浦、贵州黎平、广西资源种源也较低。气孔导度相对较大种源在青钱柳自然分布区的中部以西及以北地区，较小的种源大致属于南部、中部[19，20，22]。

3.2.3蒸腾速率

蒸腾速率最高种源是云南昆明，江西修水次之，最小的种源是贵州剑河。另外，贵州黎平、江西庐山、浙江清凉峰、广西资源及浙江安吉种源蒸腾速率也高于均值。这与杨万霞的报道略有差异，仔细比对两个数据表，发现蒸腾速率最小的是湖南江华种源，贵州剑河种源略高[19，20，22]。

3.2.4胞间CO2浓度

胞间CO2浓度在种源间存在极显著差异，浓度最高的为江西修水种源，且与其它各种源且其间差异显著。低于均值的种源有贵州黎平、云南昆明、福建漳浦、贵州剑河、湖北鹤峰、广西资源和浙江安吉，各浓度值没有明显差异[19，20，22]。

另，杨瑞卿等对青钱柳12个种源二年生实生移栽苗进行光合指标测定，初步认定江苏栽种区为光合、水分利用效率较高种源[22]。

4内含物指标的地理变异

4.1一年生苗木

4.1.1微量元素

铜含量均值为8.905 ug/g，广西资源种源铜含量最高，达12.836 ug/g，显著地高于其他种源；安徽舒城种源锰含量最低(38.982 ug/g)，与其他种源都有显著差异，安徽歙县、浙江安吉、福建漳浦、贵州剑河及云南昆明种源之间的锰含量没有显著差异；安徽歙县种源的锌含量最高(65.856 ug/g)，云南昆明种源次之(42.353 ug/g)，显著高于其他种源。安徽歙县种源硒含量最高(5.977 ug/g)，硒含量较低的是贵州黎平和广西资源种源。不同种源青钱柳叶片所含微量元素存在较大差异[17]。

4.1.2次生代谢物

(1)槲皮素

槲皮素各种源均值为0.516 mg/g，安徽歙县种源最高，为1.303 mg/g，广西资源、云南昆明种源排其后，安徽舒城种源最低，为0.131 mg/g[17]。

(2)山奈酚

各种源山奈酚含量均值为2.867 mg/g，安徽舒城种源最低(0.851 mg/g)明显低于其他种源(2.53～3.953 mg/g)[17]。

(3)异槲皮苷

异槲皮苷各种源均值为1.021 mg/g，变幅为0.253～2.111 mg/g，其含量较高有安徽歙县、广西资源，安徽舒城、福建漳浦、湖北鹤峰及贵州黎平种源含量较低。含量变化与槲皮素相似，但前者含量高[17]。

(4)多糖

江西庐山、湖南江华、贵州剑河、贵州黎平、广西资源及云南昆明种源多糖含量较高，安徽舒城、安徽歇县、浙江安吉、福建漳浦及湖北鹤峰种源次之。总体来看，西部种源多糖含量高于东部种源[17]。

4.2二年生苗

4.2.1微量元素

湖南江华种源Fe含量最大，达0.895 2 mg/g，江西修水、江西庐山、贵州黎平次之；云南昆明种源Fe含量最小，只有 0.336 7 mg/g，安徽舒城和湖北鹤峰含量也较少，整体趋势表现为青钱柳自然分布区西、北部Fe含量较低，东、南北含量较高。舒城种源锰含量最高，为0.060 mg/g，与一年生含量最低(38.982 ug/g)形成鲜明对比。舒城种源含量最高为 0.034 6 mg/g，昆明、江华和修水种源含量较少，分别为0.025 8 mg/g，0.027 0 mg/g，0.028 0 mg/g，二年生叶片Zn含量较一年生显著降低。舒城种源含量最高，达 0.017 5 mg/g，江华种源含量最少(0.009 2 mg/g)。除硒外，同一种源家系间各微量元素差异有的显著有的不显著[19，20]。

4.2.2次生代谢物

(1)槲皮素

与一年生叶片相比，江华种源表现最突出，槲皮素含量升到最高，为 2.696 2 mg/g。鹤峰、舒城、修水及资源种源次之，黎平、昆明、清凉峰和漳浦种源含量较少。同一种源不同家系山奈酚含量差异极显著[19，20，23]。

(2)山奈酚

各种源叶片中山奈酚单位含量差异极显著，平均值为 2.592 7 mg/g，较一年生叶片山奈酚含量均值低。其中，江华种源(4.882 2 mg/g)和舒城种源(1.071 2 mg/g)，较一年生叶片山奈酚含量显著增加，其他种源含量没有显著变化或明显降低。同一种源不同家系山奈酚含量差异极显著[19，20，23]。

(3)异槲皮苷

各种源异槲皮苷含量差异极显著。江华种源含量最高(8.218 9 mg/g)，其次为修水、资源、鹤峰，含量较少的种源是昆明、黎平和剑河。各种源较一年生叶片含量有极显著增加[19，23]。

不同种源幼苗叶片总黄酮单位含量家系层次、种源层次变异极显著，家系变异较种源稍大[19]。楚秀丽等测定了2年生实生移栽苗不同种源间黄酮类物质含量，发现种源间变异极显著，初步筛选出江华和庐山为优良药用种源[23]。

(4)总三萜

各种源之间总三萜的含量差异极显著。所测种源总三萜含量均值为47.437 mg/g，含量最高的是舒城种源(58.822 mg/g)，江西修水种源和江西庐山种源含量次之，含量最低的是安徽清凉峰(38.305 mg/g)[20]。

(5)多糖

叶中多糖含量差异达到极显著水平。多糖含量最高的为福建漳浦种源，达99.6350 mg/g，最低的为湖北鹤峰种源，仅65.107 3 mg/g。与一年生苗叶中多糖含量明显不同[17]。

5抗逆性指标的地理变异

盐胁迫测试结果显示，耐盐能力最强的种源为安徽黄山，云南昆明次之，江西九江最差[24，25]。PEG胁迫下测试结果显示，抗旱能力最强为云南昆明种源，安徽黄山种源次之，江西九江最差。等渗胁迫下，外源钙对PEG胁迫调节作用较盐胁迫的明显，对耐盐能力的调节作用较小[25]。

6小结

同一树种在其分布区内，由于自然选择压力和遗传变异等原因，不同种源树种的遗传性会产生差异，这一差异可能表现在生长发育、形态解剖、生理生态特性等方面。在同一栽培条件下，不同种源的生产力和适应性会表现出显著的差异[26]。家系选择对林木种源筛选来说也非常重要[27]。通过对不同种源或家系间生长、生理生化等指标的比较，选择能够稳定遗传的具有优良性状的个体或种群对青钱柳的开发具有重要意义。青钱柳的种源筛选实验主要在苗期生长性状、光合指标和叶片内含物指标三个方面开展。

生长性状的差异是种源及家系早期筛选的重要研究指标。青钱柳种源筛选主要以苗高、地径、复叶面积、复叶干重和比叶重作为指标，种源间差异分别达到显著、显著和极显著水平，且种源差异大于家系差异。光合作用是固定能量的过程，是生产力形成机制与调控研究的关键环节[28，29]。光合速率与苗木生长性状呈正相关，已有的研究结果显示，云南昆明、湖北鹤峰等 8 个种源可确定为苗木生长方面的优良种源。青钱柳具有降血糖、降血脂、抗肿瘤等较高的药效作用，这与其内含物成分有密不可分的关系，通过对已有试验结果进行分析，发现内含物化学成分在种源和家系间都有较大差异。青钱柳确已分化并产生了种内有差别的地理生态种源，要想更好地发展青钱柳产业，必须通过种源试验，为不同培育目标(药用、材用、观赏用等)的人工林筛选出优良的种源。

虽然很多研究工作者在青钱柳种源筛选上开展了大量研究工作，但不同种源的家系间变异较大，不同年龄之间差异也较大，对相关的性状必须要经过多年观测，待性状稳定后才能确定优良种源。同时，在进行青钱柳良种选育时发现一些指标同一种源不同家系差异也极显著，甚至家系间的差异大于种源间的差异，将种源选择和家系选择结合起来，既能利用种源内的遗传变异，又能利用种源间的遗传变异，从而选出不同培育目标的最佳种源或家系。

南京林业大学在青钱柳种源筛选方面做了大量的工作，目前已建成种质资源库[30]。周一旸等利用分子标记方法评价了青钱柳种质资源的遗传多样性，结果表明所建立的青钱柳种质资源库具有广泛的遗传多样性，为青钱柳的进一步的开发利用提供了条件[31]。

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The development of research in screening provenances ofCyclocaryapaliurus

LIU Yingying，ZHANG Yuwu，ZHANG Zhenming，HE Yunsong，HE Hongzao

(GuizhouInstituteofBiology，Guiyang550009，China)

Abstract：In this paper，the research results were summarized in selecting superior provenances/families of Cyclocarya paliurus from three aspects：seedling growth law，photosynthetic indexes and the content of chemical compositions.The emerging researches suggested that there are significant differences in geography-ecological provenances of Cyclocarya paliurus.In order to develop the work of the conservation and utilization of Cyclocarya paliurus，the fundamental researches in screening provenances of Cyclocarya paliurus should be done in the right way.

Keywords：Cyclocarya paliurus；seedling resources；geographic variation

通讯作者：▲贺红早(1981-)，男，在读博士，副研究员，主要从事植物资源与环境研究工作。

作者简介：刘盈盈(1979-)，女，硕士，副研究员，主要从事苗木培育与生物技术等研究工作。

*基金项目：贵州省科技厅社发攻关资助项目(黔科合SY字[2013]3157号)；贵州省科技厅社发攻关资助项目(黔科合SY字[2013]3152号)；贵州省省院合作资助项目(黔科合院地合20130072)。

收稿日期：2015-10-08；修回日期：2015-11-05

中图分类号：S 718.4

文献标识码：A

文章编号：1003-6563(2016)01-0011-07