花绒寄甲生物学特性及其应用研究进展

路纪芳 蔡静芸 展茂魁 付甫永 王 健 司徒春南

(遵义市林业科学研究所 贵州 遵义 563002)

花绒寄甲生物学特性及其应用研究进展

路纪芳 蔡静芸 展茂魁 付甫永 王 健 司徒春南

(遵义市林业科学研究所 贵州 遵义 563002)

花绒寄甲DastarcushelophoroidesFaimaire是天牛类昆虫的重要寄生性天敌。本文对花绒寄甲的生物学和生态学特性，包括生活习性、生活史、交尾和产卵、寄主和分布、储存、人工饲养以及在生物防治上的应用等方面进行了系统总结，并讨论了花绒寄甲在林业生物防治上的应用前景，指出花绒寄甲是一种很有利用前景和产业化价值的天敌生物。

花绒寄甲；生物学；人工饲养；天敌利用

花绒寄甲DastarcushelophoroidesFaimaire，又名花容穴甲、花绒坚甲、木蜂寄甲和缢翅寄甲，是天牛类昆虫的重要寄生性天敌。原隶属鞘翅目Coleoptera坚甲科Colydiidae，后独立出来成为穴甲科Bothrideridae昆虫[1～3]。2004年，杨忠岐教授认为这种甲虫为寄生性昆虫，故将其中文名改为更能反映其生物学习性的名称——花绒寄甲[4,5]。

为了对花绒寄甲进行深入研究，本文系统总结了花绒寄甲的生物学、寄主范围、分布及其在应用技术等方面的研究进展，并探讨了有关花绒寄甲的应用前景和规模化生产中存在的问题。

1 花绒寄甲的生物学特性

1.1 生活习性

成虫 花绒寄甲成虫羽化后通常在茧内停留1～2d，然后咬破茧壳爬出，先取食茧壳补充营养再爬出坑道外[6]。在广州地区，成虫羽化后在马尾松的枝干上咬一个扁平的羽化孔爬出，在我国北方地区，花绒寄甲的寄主一般是个体较大且蛀入树干较深的天牛幼虫，成虫羽化后常从天牛幼虫的排粪孔处爬出[7,8]。成虫善爬行，不喜飞翔，趋光性弱，在野外，温度较高或光线较强时，成虫常躲在树皮下、树皮缝内或洞穴内，但仍然有取食活动[9]。成虫常聚集在一起，不互相残杀，食性较杂，可以取食枯朽的树皮、木块、天牛幼虫[7]和其他昆虫的干尸体[1]。成虫的觅食行为与宿主植物是否受害虫危害没有关系[10]。

成虫具有较强的耐高温和低温性，在野外能忍受夏天35 ℃以上的高温，也能适应冬季0℃以下的低温。另外成虫耐饥、耐渴的能力也非常强[9,11]。每年秋后成虫躲避在寄主虫道或蛹室内、树缝或枯枝落叶等处越冬，且寄生光肩星天牛的花绒寄甲成虫有聚集越冬的行为[8,12]。成虫的寿命很长，有些长达数年。成虫具有很强的假死性和趋弱红光性[7]。

卵 成虫取食后55～59 d开始产卵[7]。卵多产于虫道壁或粪屑中，产在虫道壁上的常几十粒至上百粒排成一片，产在粪屑中的一至几粒成一堆，无覆盖物。一雌虫可孕卵33～419粒。卵期9～11 d，平均10.2 d[1,13]。

幼虫 初孵幼虫爬行能力较强，且雌虫和雄虫的初孵幼虫在外部形态和超微结构上没有差异[14]。初孵幼虫依靠发达的胸足迅速爬行寻找寄主，找到寄主后，在寄主幼虫的节间咬食，咬破表皮后将头部插入寄主体内，取食体内物质[15]。如果寄主为蛹、刚羽化的成虫，或是寄主个体大而寄主上的幼虫数量较少，或寄主外皮比较坚硬时，幼虫则会钻入寄主体内取食，残留下外表皮，因此，常被误认为是内寄生性昆虫。一头松褐天牛幼虫体上可寄生1～30头花绒寄甲[1,13]。

蛹 幼虫老熟后停止取食，大多数就地吐丝结茧，少数蠕动至虫道外结茧，茧的质地坚硬，一般结茧后20～49 d羽化为成虫[13]。

1.2 生活史

花绒寄甲以成虫在树皮缝内越冬，但在不同纬度地区的年发生代数不同[9]，这可能与气候有关。文献记载，花绒寄甲在宁夏、内蒙、甘肃、上海[2]和安徽1年发生1代[4]。在北京地区，花绒寄甲一年发生1至2代，以成虫越冬，翌年4月越冬成虫开始取食，并交尾产卵。5月上旬第一代幼虫开始寄生松褐天牛老龄幼虫或蛹，6月中旬为寄生高峰期。7月中下旬为第二代幼虫寄生高峰期，持续至9月上旬。9月上旬幼虫寄生结束[1,13]。王小东等(2004)的研究结果表明在广东地区花绒寄甲1年可能多于2代，一年四季都可见到花绒寄甲幼虫、蛹、成虫等各种虫态，存在明显的世代重叠现象[9]。

魏建荣等(2007)的论文中描述花绒寄甲成虫1年有两次产卵高峰期，成虫的寿命很长，有些存活超过6年，但目前对其成虫的寿命尚未弄清楚，还不能够完整地描绘出花绒寄甲的生活史图[2]。

1.3 交尾和产卵

花绒寄甲成虫越冬结束后在翌年春季出蛰活动，补充营养后开始交尾[16]。成虫交尾现象多发生在7:00 pm～10:00 pm时段，雌雄成虫相遇时先用触角相互触碰，相互识别后开始交尾，交尾呈“一”字型，交尾时间长达10 min以上。交尾后雌虫可从天牛幼虫的排粪孔处通过啃咬钻入天牛虫道，进入虫道后，有时可将天牛幼虫咬死继而取食，有时则只是咬伤天牛幼虫[3,8]。

天牛幼虫隐蔽生活与树干中，花绒寄甲成虫主要是通过化学气味找到其寄主，并在寄主附近选择合适部位后产卵[17,18]。卵多产于天牛幼虫坑道外附近的树皮缝内或寄主坑道壁上、粪屑中[16]。雌成虫的产卵量大于2000粒/头[19]。

1.4 寄主和分布

花绒寄甲是天牛类及其它大龄幼虫和蛹的有效天敌[20,21]。其寄主已知的有2目3科，包括膜翅目Hymenoptera的黄胸木蜂Xylocopaappendiculata，鞘翅目的六星吉丁Chrysobothrissuocudanea、十斑吉丁Melanophiladecastigma、合欢双条天牛Xystroceraglobosa、锈色粒肩天牛Aprionaswainsoni、桑天牛A.germari、星天牛A.chinensis、黄斑星天牛A.nobilis、栗山天牛Massicusraddei、云斑白条天牛Botocerahorsfieldi、松褐天牛Monochamusalternatus和刺角天牛Trirachysorientalis等[2,9,16]。

文献记载，花绒寄甲主要分布在北纬22°26′～42°32′之间的范围内，在我国主要分布在吉林梅河口、辽宁沈阳、内蒙古、北京、山东新泰、潍坊、菏泽、曲阜、肥城、烟台、天津、河北、陕西汉中、城固、洋县、石泉、汉阴、安康、河南、山西、湖北武汉、天门、安徽合肥、甘肃东南部、宁夏、四川德阳、江苏、上海、贵州等地区[3,8,22]；国外在韩国[23]和日本的本州、九州、大阪[24]有分布报道。

2 应用研究

花绒寄甲是针对大型天牛类林木蛀干害虫最为有效的天敌昆虫，已引起我国林业科研工作者的关注，并就如何利用该天敌昆虫做了大量的研究和实践工作[2]。

2.1 人工饲养

花绒寄甲在室内的人工繁育技术一直是一个难以解决的问题[25]。为了室内繁育花绒寄甲，杨忠岐等(2012)和李有忠等(2009)研究报道了花绒寄甲各发育阶段与温度的关系：花绒寄甲卵发育起点温度为12.80±0.33 ℃，有效积温为126.09±9.58 d/℃；幼虫发育起点温度为11.70±0.58 ℃，有效积温为139.00±8.29 d/℃；蛹发育起点温度为13.90±0.99 ℃，有效积温为265.24±9.00 d/℃[26,27]。经过研究者几十年的研究，目前中国林业科学研究院杨忠岐教授已经成功解决了花绒寄甲的室内规模化饲养技术[13]。

张翌楠(2006)将人工大量繁殖技术分为三个部分，一是成虫的饲养产卵，二是幼虫接种饲养，三是卵和人工繁育成虫的储藏。具体分为6项技术：诱发成虫产卵饲养技术、卵块收集储藏技术、卵孵化技术、幼虫接种技术、成虫储藏与饲养技术、成虫包装与常温储藏技术，但文中并未提及成虫的存活率和产卵量[28]。

2.1.1 成虫的饲养产卵

成虫人工饲料一直是鞘翅目昆虫工厂化生产的一个难题，有关花绒寄甲成虫人工饲料方面的研究已有文献记载。王卫东等(1999)、孔晓凤等(2002)、雷琼等(2005)和尚梅(2009)先后对花绒寄甲成虫人工饲料进行了深入的研究，并研制出饲料配方，主要成分基本相同：蚕蛹粉、干酵母、蔗糖、蛋白胨、鸡蛋黄、纤维素(松皮粉)[29～32]。但是配方比例的不同对成虫产卵前期时间有较大影响，Li et al.(2015)研究了3种饲料配方对花绒寄甲成虫繁殖力和卵孵化率的影响，结果表明只要为成虫提供充足的营养，取食3种饲料的成虫繁殖力和所产卵的孵化率没有差异[33]。

花绒寄甲成虫活动行为会受光、暗条件的影响，白天大多数时间处于静息状态，移动和取食行为主要发生在黑暗条件下，且雌、雄虫之间无显著差异[34,35]。另外，杨忠岐等(2012)经过多次试验证明食物是影响花绒寄甲成虫寿命和产卵量的主要因素，且在食料充足的条件下，22～25 ℃是成虫产卵的最适温度[26]。依据花绒寄甲成虫的这些特性，人工大量繁殖和饲养花绒寄甲成虫时需将其放在24h的黑暗空间内，且室内温度控制在22～25℃范围内。

成虫多将卵产于天牛幼虫坑道外附近的树皮缝内或寄主坑道壁上、粪屑中[8,16]。人工饲养成虫时采用模拟野外环境的方法，促使成虫在室内产卵。在室内使用规格为11.5 cm×6 cm×17.5 cm的透明塑料盒作为养虫盒，在养虫盒的底部铺上涂有50%虫胶漆的塑料纱窗网作为防滑垫。在养虫盒的一端平放一个规格为5 cm×3 cm×3 cm的松木块，在木块的上面放置4.5 cm×2.5 cm的牛皮纸，用载玻片压在牛皮纸表面，并用橡皮筋把压着牛皮纸的载玻片固定在木块上。养虫盒的另一端放置直径为2.5 cm的瓶盖用来存放饲料。养虫盒中部放装有三分之二蒸馏水且有海绵堵口的离心管，供成虫补充水分。饲养过程中养虫盒用表面钻有透气孔的塑料盖子盖上，防止成虫逃逸[28]。这种养虫盒子不仅提供了成虫取食、休息、活动的空间，还可以诱发成虫在牛皮纸缝隙内产卵。

自然条件下花绒寄甲成虫多将卵产于虫道壁或粪屑中[1]，室内人工饲养为成虫产卵提供牛皮纸，诱发其产卵。成虫的产卵活动表现为轮流特性，即原先在诱木上产卵成虫完成产卵离开后，活动的成虫依次爬到诱木上产卵[19]。因此，室内人工饲养时不能频繁接触饲养盒，避免影响成虫产卵。一般一周更换诱木上的牛皮纸，收集卵卡。室内收集的卵卡，在温度为25℃，湿度为60%的条件1～2天可大量孵化。

2.1.2 幼虫接种饲养

花绒寄甲幼虫为肉食性，靠取食寄主的血淋巴和退化的组织完成发育[36]，这也是花绒寄甲人工饲养过程中需要解决的一个重要问题。国内外学者在人工液体饲料繁殖、替代寄主(黄粉甲Tenebriomolitor、大麦虫Zophobsmorio、大蜡螟Galleriamellonella等)繁殖以及人工饲料和替代寄主混合饲养方面都做了大量的研究[37]。孔晓凤等(2002)进行了纯人工饲料和人工饲料替代寄主混合饲养的对比试验，结果表明纯人工饲料饲养花绒寄甲的羽化率仅为2%～3%，而使用人工饲料和大蜡螟混合饲养大大提高成虫的羽化率，最高可达97%[30]。尚梅等(2009)对光肩星天牛幼虫虫体氨基酸成分及含量进行检测，并与已知人工饲料中的氨基酸成分及含量进行比较，结果表明通过改变饲料中氨基酸成分，花绒寄甲老熟幼虫结茧前体长和体重都大于对照组，子代成虫的羽化率可以达到20%[32]。陈瑶等(2012)研究表明，花绒寄甲初孵幼虫在人工饲料上取食困难，死亡率较高，可以让其在寄主昆虫上取食，提高幼虫的存活率。这些研究均表明花绒寄甲初孵幼虫需先取食替代寄主才能保证2龄幼虫取食人工饲料后能成功羽化为成虫[36]。但是王卫东等(1999)的研究结果表明用人工饲料和用中间寄主饲养花绒寄甲幼虫最终成虫羽化率、雌雄虫鞘翅长等指标基本相同[29]。纯人工饲料饲养和人工饲料中间寄主混合饲养哪种方式更适合室内繁育花绒寄甲尚没有定论。

目前，在我国花绒寄甲的规模化繁育采用替代寄主为幼虫提供营养，许多研究者就替代寄主的筛选和室内饲养技术也进行了大量的研究。姜嫄(2012)通过对比了花绒寄甲幼虫在松褐天牛幼虫、一种天牛科幼虫和一种拟步甲科昆虫蛹上的发育情况，结果表明拟步甲科昆虫容易进行室内饲养，方便获得蛹，可以作为替代寄主进行花绒寄甲幼虫室内繁育[13]。但是这种拟步甲科昆虫的蛹容易老化变黑，这给规模化生产花绒寄甲带来一定的影响。为此，喻锦绣等(2012)采用处理液、防腐剂和吹风3种方法对花绒寄甲幼虫替代寄主表面进行接种前处理，结果表明吹风处理后替代寄主上花绒寄甲的羽化率明显高于其他两种处理方法，高达94%，是一种适合室内繁育花绒寄甲的有效处理方法[37]。

2.1.3 贮藏

天敌的贮藏对充分利用天敌资源是十分有用的，目前对花绒寄甲成虫和卵贮藏方面的研究较少。李晓娟等(2011)对比了不同温度条件下花绒寄甲卵的孵化率，结果表明卵卡可以在8℃的条件下保存。而对花绒寄甲成虫的贮藏尚没有文献记载，但对大多数天敌昆虫一般用低温冷藏方法，如异色瓢虫[38]。为了明确花绒寄甲成虫冬季越冬情况，魏建荣等(2010)和魏可等(2015)分别调查了花绒寄甲成虫在室内和野外的耐寒能力，结果表明野外种群的耐寒性明显高于室内饲养种群，且成虫越冬时为躲避寒冷，常栖息于熟悉的内洞穴，或寄主蛹室或虫道内[12,39]。这些研究结果为室内花绒寄甲成虫的人工贮藏提供理论基础。

2.2 害虫防治

花绒寄甲是我国重大林业害虫天牛的主要天敌，也是生物防治天牛的主要方法[3]。花绒寄甲卵和成虫对害虫均有寄生能力，在林间释放花绒寄甲卵和成虫对松褐天牛、光肩星天牛、云斑天牛等蛀干害虫幼虫或蛹具有控制作用。李建庆等(2009)对比了受云斑天牛危害的杨树林内释放花绒寄甲卵和成虫前后林木被害株数和株虫口数量的差异，结果表明释放卵和成虫对云斑天牛的防治效果良好，两者无显著差异[40]。张彦龙等(2014)研究了花绒寄甲对松褐天牛越冬后幼虫或蛹的控制作用以及在林间大规模防治的技术方法，结果表明花绒寄甲是松褐天牛老熟幼虫和蛹的高效天敌，林间伐倒死树释放卵是最适合的防治方法[41]。人工繁殖花绒寄甲成虫的成本远高于放置卵，因此在生产中大面积防治害虫时，采用释放花绒寄甲卵的方法比较实用。另外，Wei et al.(2009)测定了3种不同寄主上花绒寄甲的寄生和嗅觉反应，结果表明这3种花绒寄甲种群的寄主相关行为不同，建议在林间实施不同害虫的防治时必须考虑花绒寄甲的种群数量[42]。

3 讨论

花绒寄甲是我国林业上一个很值得开发利用的本地天敌种类，基本上在全国各地均有分布，应用前景十分广阔，当然还有些实际问题需要继续研究解决。

3.1 规模化生产应用的前景

林业蛀干害虫大多生活在树皮下，比较隐蔽，传统防治方法很难达到控制效果，花绒寄甲可以通过探测害虫在树皮下的活动频率，咬破树皮钻入害虫坑道内寄生害虫，达到控制害虫的效果。现在随着生活水平的提高，人们对生态环境的要求也越来越高。采用花绒寄甲对害虫进行防治，既能控制害虫的种群，又不破坏生态平衡和生物多样性，是一种符合环境要求的安全防治技术。

3.2 存在问题和尚待深入研究的方面

花绒寄甲室内饲养技术虽然已经得到解决，但要进行大规模的人工饲养和工厂化生产利用，尚有如下几点问题需要进一步研究解决。首先是幼虫饲养过程中替代寄主的存活率问题，目前室内饲养采用拟步甲科昆虫的蛹作为替代寄主，但是这种蛹老化速度较快，必须要求刚化蛹就接种，接种后幼虫需要马上麻醉寄主，这样才能保证寄生率，这两点实际生产中都很难做到。如何解决这个问题可能是花绒寄甲工厂化生产中的关键问题。其二是花绒寄甲成虫冬季储存问题，天敌的生产和林间投放存在时间差，这就要求对室内生产出来的天敌进行储存。目前一般采用低温储存的方法，但是长时间储存成虫和卵的存活率较低，这可能是储存过程中营养物质或水分的缺失，或者储存过程中温度和湿度的不适宜导致成虫死亡，如何降低储存过程中成虫和卵的死亡率是一个值得深入探讨的问题。此外，在大批量人工释放花绒寄甲到环境中时，对其可能造成的不良后果也应该给予充分考虑和评估，这点也需要进行进一步的研究。

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Research Advances on Biological Characteristics and Application ofDastarcushelophoroides

LU Ji-fang CAI Jing-yun ZHAN Mao-kui*FU Fu-yong WANG Jian SITU Chun-nan

(Zunyi Institute of Forestry, Zunyi 563002, China)

Dastarcushelophoroidesis an important natural enemy of longicorn beetles. In order to learn more about it, the biological and ecological characteristics ofDastarcushelophoroides, including living habits, life history, mating and oviposition, host and distribution, storage, artificial rearing and the application on biological control were summarized systematically in this paper. In addition, the application prospects ofDastarcushelophoroidesin the biological control of forest were also discussed. It is pointed out that theDastarcushelophoroidesis a kind of natural enemy insects with bright prospect of utilization and high value of industrialization.

DastarcushelophoroidesFaimaire; biology; artificial rearing; natural enemy utilization

2016-07-05

路纪芳(1985～)，女，硕士，工程师，E-mail：senbaoljf20052186@126..com；

*通讯作者，付甫永，高级工程师，E-mail：1735547323@qq.com。

国家林业局林业公益性行业科研专项经费项目(201504302)；贵州科技计划项目(黔科合NY(2014)3002号；贵州省林业科研项目(黔林科合(2014)12号)

S763.306.4

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