浅析摩尔根的假设

舒端阳

2013年揭阳市高三调研考第27题：果蝇的某一对相对性状由位于X染色体上的一对等位基因（N和n）控制，其中的一个基因在纯合时能使合子致死（XNXN、XnXn是纯合子，XNY、XnY也可视为纯合子）。科学家为了确定致死基因，用一对果蝇做了杂交实验，得到F1代果蝇共185只，其中雄蝇63只。请分析：

① 杂交亲本的基因型可能是____________，也可能是__________。

② 若F1代雌蝇只有一种表现型，则致死基因是__________，F1代雌蝇基因型为__________。

③ 若F1代雌蝇共有两种表现型，则致死基因是__________。让F1代果蝇随机交配，理论上，F2代成活个体构成的种群中基因N的频率为__________（用分数表示）。

当时这道题难倒了很多学生，他们大都不知道从哪里下手，得分率不高。这让笔者想起了必修二第二章“基因在染色体上”中的一个假设人教版教科书29页第三段原文是这样描述的：“摩尔根及其同事设想，如果控制白眼的基因（用w表示）在X染色体上，而Y染色体不含有它的等位基因。”当笔者在备课的时候就不由地对这个假设提出质疑：为什么课本中摩尔根就假设w基因只在X上，Y染色体上为什么就不能有？不可以有其他的假设吗？

于是，笔者查阅了一些资料，原来当时摩尔根根据果蝇的Y染色体大于X的特点，一共做了三种假设：① 假定w基因只在Y染色体上，X没有；② w基因只在X上，而Y上没有；③ w基因在X上，Y上也有它的等位基因。除此之外，为确保试验的准确性和说服力，他们还作了测交和回交试验。测交就是用白眼雄蝇与F1代雌蝇（红眼杂合子），其后代雌红∶雄红∶雌白∶雄白为1∶1∶1∶1。回交就是把测交后代中雌性白眼（XwXw）和亲本中的雄性红眼交配，结果后代中凡是雌性都是红眼，而雄性都是白眼。

第一种假设本身不成立，因为雌性果蝇没有Y，也就不存在w基因，这样既不能表现出红眼也不能表现出白眼。第二种假设就是课本上的假设，但是课本中没有介绍当时摩尔根的测交和回交实验（图1、图2）。

测交是用雄性白眼（XwY）与F1代中的雌性父眼（XWXw）杂交，回交是用测交后代中雌性白眼（XwXw）和亲本中的雄性红眼（XWY）杂交。

第三种假设亲代中那只变异的白眼雄蝇为XwYw，红眼雌蝇为XWXW，那么F1代都是红眼（XWXw，XWYw）。雌雄个体随机交配的结果和第二种假设一样，红眼∶白眼为3∶1，且白眼都为雄蝇（图3）。

测交与回交试验如图4、图5所示。

根据第三种假设，该测交其结果虽也是4种表现型，而且各占1/4，但是回交的后代不论雌性都是红眼，而这与摩尔根实际的结果相矛盾。所以只有第二种假设，也就是课本中的假设是合理的。

那么再回到刚才的那到题目中，题目中提及N和n两个基因，其中有一个是致死的而不能确定，那么分别假设：若N致死，那么雄蝇为XnY，雌蝇为XnXn和XNXn，而F1代雌雄之比为2∶1，所以亲本中的雌蝇只能为杂合子；同理若n致死，那么亲本应该为XNY和XNXn，作出相应的遗传图解（图6、图7）。

从图6中可以看出，当N致死时，F1的雌性有两种表现型，那么雌雄个体随机交配后XNY为致死型，F2中只有XNXn、XnXn和XnY这三种基因型，且比例为1∶3∶3，这样就可以求出N的基因频率为1/11。

考试中的很多题目其实是对课本知识的延伸和深化，只要学生在平时的学习中牢牢吃透课本，勤于思考，善于质疑，大胆假设就会发现问题，揭示奥秘，对高中生物学的许多问题就可以迎刃而解。