五种石蒜属植物不同部位淀粉粒度分布差异的研究

张兆金，万天宇，郑玉红，周 坚*

(1.江苏省东海县现代农业园区管理委员会，江苏东海 222300；2.南京林业大学，生物与环境学院，江苏南京 210037；3.江苏省中国科学院植物研究所，江苏南京 210014)



五种石蒜属植物不同部位淀粉粒度分布差异的研究

张兆金1，万天宇2，郑玉红3，周 坚2*

(1.江苏省东海县现代农业园区管理委员会，江苏东海 222300；2.南京林业大学，生物与环境学院，江苏南京 210037；3.江苏省中国科学院植物研究所，江苏南京 210014)

摘要[目的] 为了解石蒜属植物淀粉粒特性。[方法] 以忽地笑、红花石蒜、长筒石蒜、中国石蒜以及换锦花为材料，用软件Scophoto测量了根、鳞茎、叶内淀粉粒的形态特征，并且统计不同部位淀粉粒的数目和大小。[结果] 忽地笑、红花石蒜、长筒石蒜、中国石蒜、换锦花淀粉粒面积范围分别为84.864～883.926、12.716～986.444、91.457～1 136.025、50.370～957.309、42.988～949.062 μm2。忽地笑、中国石蒜和换锦花小淀粉粒比例高于大淀粉粒；长筒石蒜大淀粉与小淀粉差异不明显；红花石蒜大淀粉粒比例高于小淀粉粒。5种石蒜属植物根部和叶部的淀粉含量相对鳞茎较低。忽地笑、长筒石蒜和换锦花根部淀粉粒高于叶部，红花石蒜叶部淀粉粒高于根部，中国石蒜根部和叶部淀粉粒差异不明显。[结论]5种石蒜属植物在淀粉粒分布上差异在0.05水平显著。

关键词石蒜属；淀粉粒；分布

淀粉作为植物光合作用制造的最稳定的天然大分子物质之一，是高等植物中常见的组分，是以颗粒的形式贮存在植物种子、根茎中的多糖。在球茎植物中，碳水化合物的生物合成和代谢对于植株和球茎的生长都有重要的作用[1-2]。百合(Liliumspeciosum‘Rubrum No.10’)的球茎生长与储存的碳水化合物活化有关，碳水化合物储备对叶生长和叶中光合器形成有重要作用[3]。扫描电子显微镜观察表明，风信子(Hyacinthusorientalis)球茎在培养2~16周期间，随着小鳞茎生长和发育，淀粉颗粒出现减少趋势[4]。因此，只有详细研究才能了解淀粉的生化、功能特征以及它们的变化[5]。石蒜属植物内淀粉含量十分丰富。目前，有关石蒜属植物淀粉的研究主要包括忽地笑(Lycorisaurea)鳞茎(开花种球)高温催花过程中养分代谢[6]和种子萌发中多糖研究[7]、石蒜(lycorisradiata)球茎营养成分年变化规律研究[8]和中国石蒜(Lycorischinensis)鳞茎中淀粉粒的分布特征研究等[9]。石蒜属换锦花(Lycorissprengeri)转录组的研究表明，有2 173条功能基因涉及碳水化合物的代谢，有544条涉及淀粉和蔗糖的代谢[10]。笔者研究了5种石蒜属植物不同部位淀粉分布的特点，比较了它们之间的差异，以期为进一步了解石蒜属植物淀粉生物学特性提供理论研究，也为开发与利用石蒜属植物资源以及发展林下经济提供参考。

1材料与方法

1.1材料以忽地笑、石蒜、长筒石蒜(Lycorislongituba)、中国石蒜和换锦花为试验材料，取自南京林业大学校园石蒜属植物种源圃。

1.2方法取5种植物根、茎(主要是鳞叶)、叶(绿色叶片)3个部位，挤压汁液，均匀涂片。每个部位重复3次。利用摄像头的尼康显微镜(Nikon50i)在偏振光下观察。每个部位随机取3个视野的淀粉粒，拍摄成数码照片存在电脑硬盘供分析。采用Scophoto软件测量显微照片上淀粉粒面积(μm2)，并且计算淀粉粒数目，用R统计软件对试验资料进行统计检验。

2结果与分析

2.15种石蒜属植物淀粉颗粒的形态特征由图1可知，5种石蒜属植物淀粉粒形态多样，以单粒淀粉粒为主，形状多为球形、椭球形，少数为多边形。偏光显微镜观察结果表明，在5种石蒜属植物的淀粉粒中多可以见到马耳他十字(Maltesecross)，即在淀粉粒上出现“十字纹”，十字的交点处为淀粉粒的脐。在同一观察视野比较，发现中国石蒜和忽地笑植物的淀粉较多(图1C、1E)，同时淀粉颗粒的整齐度较高，而石蒜和换锦花的淀粉粒大小不一，整齐度较低(图1B、1D)。

注：A.长筒石蒜淀粉粒；B.石蒜淀粉粒；C.忽地笑淀粉粒；D.换锦花淀粉粒；E.中国石蒜淀粉粒(40×)。Note：A.Starch granules in Lycoris longituba；B.Starch granules in Lycoris radiata；C.Starch granules in Lycoris aurea；D.Starch granules in Lycoris sprengeri；E.Starch granules in Lycoris chinensis(40×).图1　5种石蒜属植物淀粉粒形态Fig.1　The starch grain morphology of five species of Lycoris plant

2.25种石蒜属植物淀粉粒颗粒特征由表1可知，在该次调查的5种石蒜中，长筒石蒜的淀粉粒整体相对较大，平均数约为388 μm2，而中国石蒜的整体平均数约为266 μm2；淀粉颗粒之间相差较大的是石蒜，而忽地笑的淀粉粒颗粒相对比较均匀；在淀粉颗粒大小方面，长筒石蒜的淀粉粒总体比较大，平均数为388.20 μm2，而中国石蒜的淀粉颗粒相对比较小(266.80 μm2)。尽管不同石蒜的淀粉粒在平均值、中位数和变异系数方面都不同，但从“大于平均数颗粒数”这一指标看，5种石蒜属植物的淀粉粒多数为小淀粉粒，达到比较均等的只是长筒石蒜(占50%)，而中国石蒜淀粉粒中小于平均数颗粒占多数现象(表1，图2K、2N)，其中大于平均数的颗粒仅占39%(表1)。

5种石蒜植物的淀粉粒都没有呈现正态分布，并且与“大于平均数颗粒数”指标反映的情况一致。从图2A、2D、2G、2J、2M可以看出，多数颗粒在平均数的左侧；频率分布线除长筒石蒜(图2J)外，其余都偏向正态分布线左侧；同时，从图2C、2F、2I、2L和2O可以看出，5种石蒜植物淀粉的中等大小颗粒的分布基本上服从正态分布的特性，而大颗粒和小颗粒淀粉则偏离正态分布线。

表1　5种石蒜属植物淀粉颗粒特性

注：忽地笑(A、B、C)，换锦花(D、E、F)，石蒜(G、H、I)，长筒石蒜(J、K、L)，中国石蒜(M、N、O)。虚直线表示平均数。Note：Lycoris aurea(A，B，C)，L.sprengeri(D，E，F)，L.radiata(G，H，I)，L.longituba(J，K，L)，L.chinensis(M，N，O).Imaginary lines denote the average number.图2　5种石蒜属植物淀粉颗粒特性Fig.2　The starch granules characteristics of five species of Lycoris plant

采用Kruskal-Wallis秩和检验的结果表明，卡方值10.068 2，P值为0.039 29。因此，5种石蒜属植物淀粉粒之间差异在0.05水平显著。

2.35种石蒜属植物各部位的淀粉粒分布从图3A、3D和表2可以看出，忽地笑根部淀粉粒面积在86.074～883.926 μm2之间，其平均数为380.97 μm2，中位数1倍方差区间的淀粉粒占71%，低于平均数的淀粉比率占63%；石蒜根部淀粉粒面积在175.8～883.2 μm2之间，其平均数为592.2 μm2，中位数1倍方差区间的淀粉粒占67%，低于平均数的淀粉比率占33%；长筒石蒜根部根部淀粉粒面积在254.8～1 136.0 μm2之间，其平均数为568.6 μm2，中位数1倍方差区间的淀粉粒占86%，低于平均数的淀粉比率占57%；中国石蒜根部淀粉粒极少，多次涂片检查仅发现1粒，其面积为454.493 μm2;换锦花根部淀粉粒淀粉粒数量最多，低于平均数的淀粉比率44%。由此可知，不同石蒜植物的根中淀粉不仅在面积大小上不同，而且其数量变化较大。

从图3B、3D和表2可以看出，忽地笑鳞茎淀粉粒面积为93.679～733.580 μm2，其平均数为327.79 μm2，中位数1倍方差区间的淀粉粒占71%，低于平均数的淀粉比率占64%；石蒜鳞茎粉粒面积为97.037～986.444 μm2，其平均数为327.79 μm2，中位数1倍方差区间的淀粉粒占71%，低于平均数的淀粉比率占64%；长筒石蒜鳞茎粉粒面积为76.05～568.05 μm2，其平均数为275.82 μm2，中位数1倍方差区间的淀粉粒占56%，低于平均数的淀粉比率占44%；中国石蒜鳞茎粉粒面积为50.370～798.988 μm2，其平均数为234.95 μm2，中位数1倍方差区间的淀粉粒占81%，低于平均数的淀粉比率占64%；换锦花鳞茎粉粒面积为42.988～949.062 μm2，其平均数为310.08 μm2，中位数1倍方差区间的淀粉粒占70%，低于平均数的淀粉比率占57%。

表2　5种石蒜属植物各部位淀粉粒数

注：A.根部的淀粉粒分布；B.鳞茎的淀粉粒分布；C.叶部的淀粉粒分布；D.各物种不同部位淀粉颗粒比较图。Note：A.Starch granule distribution in roots；B.Starch granule distribution in bulbs；C.Starch granule distribution in leaves；D.The starch comparison of the different parts from five species.图3　5种石蒜属植物的淀粉粒分布Fig.3　Starch granule distribution in 5 species of Lycoris plants

从图3C、3D和表2可以看出，忽地笑叶部淀粉粒面积为84.864～558.025 μm2，其平均数为278.55 μm2，中位数1倍方差区间的淀粉粒占67 %，低于平均数的淀粉比率占67%；石蒜叶部淀粉粒面积为12.716～165.456 μm2，其平均数为54.44 μm2，中位数1倍方差区间的淀粉粒占73%，低于平均数的淀粉比率占53%；长筒石蒜叶部淀粉粒面积为91.457～897.877 μm2，其平均数为464.49 μm2，中位数1倍方差区间的淀粉粒占71%，低于平均数的淀粉比率占71%；中国石蒜叶部淀粉粒面积为556.123～957.309 μm2，其平均数为767.5 μm2，中位数1倍方差区间的淀粉粒占67%，低于平均数的淀粉比率占33%；换锦花叶片中淀粉粒含量极少，多次涂片检查也仅发现1粒，其面积为903.358 μm2。

3结论与讨论

偏光十字是表明淀粉粒为晶体的重要标志[11]。在偏光显微镜下，5种石蒜属植物的淀粉粒都呈现出交叉黑线，偏光十字交叉中心点为粒心(脐)，将淀粉颗粒分成 4 个白色的区域。长筒石蒜淀粉粒、石蒜和换锦花淀粉粒的偏光十字多为“X”形，但也有少量的“十”形，并且淀粉颗粒比较大，出现“X”形的较多；忽地笑淀粉粒和中国石蒜淀粉粒偏光十字多为“十”形，并且在大粒淀粉中黑“十”线较粗。可见，与其他植物类似，不同种石蒜也在淀粉粒偏光十字的位置、形状和明显程度等方面有明显差异[12]。

淀粉颗粒的大小与分布范围在不同植物之间甚至同一物种不同品种之间都有差异[13-15]。该研究表明，5种石蒜属植物的淀粉颗粒大小和分布不完全相同，其中忽地笑淀粉粒、石蒜淀粉粒、长筒石蒜淀粉粒、中国石蒜淀粉粒、换锦花淀粉粒面积范围分别为84.864～883.926、12.716～986.444、91.457～1 136.025、50.370～957.309、42.988～949.062 μm2。相对而言，石蒜和换锦花较小，长筒石蒜的淀粉颗粒小粒淀粉和大粒淀粉都最大，而中国石蒜和忽地笑小粒淀粉面积比较大，但大粒淀粉则相对比较小。由于植物中淀粉粒的数量与大小不稳定，会随着发育时期[4]和含淀粉细胞所在部位[9]等而变化。同时，淀粉颗粒大小直接影响淀粉的结晶性质、直链淀粉与支链淀粉的比例、糊性质、流变学性质、消化性质、改性效果以及热力学性质等[11]。因此，研究不同石蒜属植物淀粉颗粒大小和分布范围是了解其发育生长和淀粉特性的基础。

在百合栽种期鳞片细胞中淀粉粒数量最多，鳞茎起着“源”的功能。在植株生长过程中，鳞片细胞中以分解代谢为主，淀粉粒数量下降，至盛花期时达到最低，然后鳞茎细胞内开始贮藏同化产物，淀粉粒呈上升趋势，在花后期鳞茎转变以发挥 “库”的功能，收球期淀粉粒再次充满整个细胞[16]。对比生长期5种石蒜属植物淀粉粒在不同器官中分布情况，发现石蒜属植物淀粉粒主要集中分布在鳞茎中。由此可知，尽管是石蒜属不同种类的植物，但淀粉主要是存储在鳞茎中，即石蒜属植物的鳞茎是淀粉的主要储存器官，更具体地说，石蒜属植物的鳞叶部分是淀粉储存的主要场所。

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Study on Distribution Difference of Starch Particle Size of Different Parts in 5 Species ofLycoris(Amaryllidaceae)

ZHANG Zhao-jin1,WAN Tian-yu2, ZHEN Yu-hong3, ZHOU Jian2*(1. Administrative Committee of Donghai County Modern Agriculture Area, Donghai, Jiangsu 222300; 2.College of Biology and Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing，Jiangsu 210037; 3.Institute of Botany，Jiangsu Province and Chinese Academy of Sciences，Nanjing, Jiangsu 210014 )

Abstract[Objective]The research aimed to study the characteristics ofLycorisstarch granule. [Method] We measured the surface area of starch granule ofLycorisaurea,Lycorisradiate,Lycorislongituba,LycorischinensisandLycorissprengeri, and calculated the number of starch granules in the micrograph by software scophoto. [Result] The surface area range of starch granules inLycorisaurea,Lycorisradiate,Lycorislongituba,LycorischinensisandLycorissprengeriwas 84.864-883.926 μm2, 12.716-986.444 μm2, 91.457-1 136.025 μm2, 50.370-957.309 μm2and 42.988-949.062 μm2. The percentages of small starch granules ofLycorisaurea,LycorischinensisandLycorissprengeriwere higher than big starch granules, butLycorisradiatewas opposite. The starch granules ofLycorislongitubahad no significant difference. In 5 species ofLycoris，the starch granules of bulbs were more than those in roots and leaves. The starch granules content of roots ofLycorisaurea,LycorislongitubaandLycorissprengeriwas more than that in leaves. AndLycorisradiatewas opposite. The starch granules of root and leave inLycorischinensishad no significant difference. [Conclusion] Five species ofLycorisplants had significant difference on the distribution of starch grains.

Key wordsLycoris; Starch granule; Distribution

收稿日期2015-12-18

作者简介张兆金(1966- )，男，江苏连云港人，林业工程师，硕士，从事园林植物培育及林下经济方面的工作。*通讯作者，教授，从事植物生长发育及栽培方面的工作。

基金项目江苏省林业三新工程项目(LYSX[2014]52)；江苏省苏北科技发展计划(BN2013065)；江苏普通高校研究生科研创新计划项目(CXLX13_505)。

中图分类号S 682.2+9

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)02-021-05