干旱条件下叶片非顺序衰老小麦顶二叶叶绿素荧光特性

杨　霞，李毅博，白月梅，苗　芳，刘党校，易　华

(西北农林科技大学生命科学学院， 陕西 杨凌 712100)



刘党校(1969—)，男，陕西武功人，讲师，主要从事植物逆境生理学研究。 E-mail: liudangxiao888@sina.com。

干旱条件下叶片非顺序衰老小麦顶二叶叶绿素荧光特性

杨霞，李毅博，白月梅，苗芳，刘党校，易华

(西北农林科技大学生命科学学院， 陕西 杨凌 712100)

摘要：以非顺序衰老小麦温麦19、兰考矮早8和豫麦19为材料，以顺序衰老小麦陕229为对照，研究了田间干旱和自然天气条件下小麦扬花至成熟期旗叶和倒二叶叶绿素荧光特性的变化规律。结果表明，无论在田间干旱还是自然天气条件下，扬花至成熟期非顺序衰老小麦温麦19、兰考矮早8和豫麦19，顺序衰老小麦陕229旗叶和倒二叶叶绿素含量(SPAD)、PSII实际光化学效率(ΦPSII)、最大光化学效率(Fv/Fm)、PSII潜在活性(Fv/Fo)均呈下降趋势，而热耗散量子比率(Fo/Fm)呈上升趋势。在花后30天非顺序衰老和顺序衰老现象差异最明显，在干旱条件下，花后30天非顺序衰老小麦温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的SPAD、ΦPSII、Fv/Fm和Fv/Fo分别比倒二叶低71.86%、30.43%和40.81%，29.59%、14.84%和20.43%，28.99%、33.33%和31.66%，32.08%、30.4%和52.16%，而Fo/Fm旗叶分别比倒二叶高13.78%、24.56%和35.93%；在自然天气条件下，花后30天非顺序衰老小麦温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的SPAD、ΦPSII、Fv/Fm和Fv/Fo分别比倒二叶低44.36%、25.49%和41.75%，21.97%、12.48%和13.74%，24.77%、26.12%和30.86%，27.02%、26.22%和32.81%，而Fo/Fm旗叶分别比倒二叶高11.31%、23.07%和33.95%。顺序衰老小麦陕229的表现正好与此相反。与自然天气条件相比，在干旱条件下叶片的衰老明显加快，旗叶和倒二叶叶绿素荧光特性差异更大，叶片非顺序和顺序衰老现象表现更明显。

关键词：小麦；干旱；非顺序衰老；叶绿素；荧光参数

叶绿素荧光动力学以光合作用理论为基础用于分析植物的光合功能，在研究PSII及其电子传递过程中提供了丰富的信息[1]。叶绿素荧光动力学参数具有反映“内在性”的特点，可作为快速、无损伤测定叶片光合功能的探针[2]，同时也是研究植物与逆境胁迫关系的理想探针[3]。目前，该技术已应用于植物对干旱、高温和低温等胁迫的响应[2-4]研究。研究表明，干旱胁迫下叶片PSII最大光化学效率、光化学量子效率显著下降[3]，叶片最大荧光(Fm)、PSII原初光能转化效率(Fv/Fm)、PSII实际光化学效率、光化学猝灭系数(qP)均随干旱胁迫的加剧而下降[5]。

在农作物中，小麦、水稻、大麦、谷子等叶片的衰老形式是典型的顺序衰老类型，也就是不同叶位的叶片处于不同的发育阶段，顶部新叶刚发育形成，而底部老叶已趋于死亡，叶片按照发育的先后次序从下向上依次衰老。在叶片的顺序衰老过程中，涉及物质的分解、转运和再利用[6-7]，具有复杂的调控网络系统，不仅受到叶龄、激素水平、光合性能、碳水化合物含量、活性氧代谢等的调节[8-12]，而且受到基因表达水平的调控，例如受到与光合相关的基因和与衰老相关的基因的调控[13-16]。

在小麦、水稻、大麦等作物中发现了叶片非顺序衰老现象，即旗叶先于倒二叶衰老现象[17-18]。对水稻的研究表明[18]，在籽粒形成早期(种植后90～110 d)，旗叶保持较高的代谢活性，而在籽粒充实后期(种植后110～120 d)旗叶的衰老快于倒二叶，倒二叶保持较高的代谢活性。叶片发生非顺序衰老时，旗叶对籽粒重量的影响大于倒二叶[17]。近年来对小麦的研究表明，在籽粒充实后期，有些小麦品种旗叶的衰老早于倒二叶，旗叶的叶绿素含量、光合速率、抗氧化保护酶活性等明显低于倒二叶，倒二叶在旗叶衰老之后仍能维持一段生理功能，这种衰老方式有利于籽粒的灌浆，从而提高千粒重[19-21]。

目前，关于小麦叶片非顺序衰老的生理表现和育种价值研究报道还很少，特别是小麦叶片非顺序衰老对气象逆境的反应还少见文献报道。本论文拟通过对田间干旱条件和自然条件下叶片非顺序衰老小麦和顺序衰老小麦顶二叶叶绿素荧光参数的变化，揭示两种衰老类型小麦顶二叶对干旱环境的不同反应以及叶绿素荧光参数的变化规律，为今后进一步研究小麦叶片非顺序衰老的形成机理和生态变异特征提供理论指导。

1材料与方法

1.1田间种植规格和生态条件

田间试验于2011年10月—2012年6月在西北农林科技大学节水农业灌溉试验站进行。试验选用4个小麦品种，分别是陕229，作为对照品种，叶片按顺序衰老；叶片非顺序衰老品种3个：温麦19、兰考矮早8和豫麦19，与其他非试验用小麦品种总计17个一起种植。于2011年10月11日开沟点播，每个小麦材料种植10行，3个重复，随机区组排列。每小区行长1.3 m，行距0.23 m，株距0.03 m。小麦播种前按尿素150 kg·hm-2，磷酸二氢铵225 kg·hm-2，磷酸二氢钾30 kg·hm-2的标准施底肥。冬灌1次，并追施尿素75 kg·hm-2。两个田间生态条件：自然天气条件和干旱条件。自然天气条件如上述田间管理，在小麦抽穗后雨水可以进入田间。田间干旱条件种植规格和抽穗前田间管理与自然天气条件一致，只是在小麦抽穗后至成熟期间(4月中旬—6月中旬)搭建干旱棚，营造田间干旱环境。在晴天和阴天时，干旱棚四周塑料布卷起，保持通风；在雨天，四周塑料布拉下，防止雨水进入田间。

1.2采样和测定方法

在小麦扬花期选择同一天开花的植株挂牌标记，每小区挂牌100株。分别于扬花后6、12、18、24、30 d测定旗叶和倒二叶的叶绿素含量和荧光参数。叶绿素含量的测定采用美国CCM-200手持式叶绿素仪在田间测定，每个小区测定5株，每个品种测定15株。叶绿素荧光参数的测定采用英国Hansatech 公司生产的FMS-2型脉冲调制式荧光仪，于晴天早上9∶00-11∶30进行田间活体无损测定，测定时选取同一天开花、生长一致且受光方向相同的植株，在光下夹上叶夹，正对太阳光10 min后测定叶片的Fs、Fm和ФPSII。叶片暗适应20 min后测定Fo、Fm和Fv/Fo。每小区测定5株，每个品种测定15株。通过计算获得PSII最大光能转换效率Fv/Fm，热耗散量子比率Fo/Fm，Fv=Fm-Fo[2-3]。

1.3数据处理

采用Excel 2007进行数据与图表处理，测定结果用平均值±标准误差表示。采用SPSS18.0软件对测定结果进行统计学检验，用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异，差异显著性水平设定为α=0.05。

2结果与分析

2.1干旱条件下叶片非顺序衰老小麦顶二叶叶绿素含量的变化

由图1可以看出，无论在自然天气条件下还是干旱条件下，叶片非顺序衰老小麦温麦19、兰考矮早8和豫麦19在花后24 d内旗叶和倒二叶的SPAD值变化很小，而且同一时期旗叶和倒二叶的SPAD值差异不显著。在扬花24 d以后，旗叶和倒二叶的SPAD值迅速降低，衰老加快，并且均表现为旗叶的衰老快于倒二叶，旗叶的SPAD值显著低于倒二叶，呈现出叶片非顺序衰老现象。在两种生态条件下，对照品种陕229顶二叶的衰老方式与此相反，倒二叶的衰老明显快于旗叶，叶片的衰老顺序按照发育早晚顺序进行，属于顺序衰老方式。在自然天气条件和干旱条件下，花后30 d叶片非顺序衰老现象最明显。在自然天气条件下，花后30 d温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶SPAD值分别比倒二叶低出44.36%、25.49%和41.75%；在干旱条件下分别低71.86%、30.43%和40.81%。对照品种陕229在自然天气和干旱条件下旗叶SPAD值分别比倒二叶高出78.35%和102.46%。在干旱条件下温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶SPAD值分别比自然天气条件下低63.07%、25%和42.85%；倒二叶分别低36.94%、16.7%和45.16%。因此，干旱条件明显加快顶二叶的衰老速度，但不能改变顶二叶的衰老先后顺序。

图1不同小麦品种旗叶和倒二叶叶绿素含量(SPAD值)的变化

Fig.1Chlorophyll content(SPAD value) of flag leaf and the 2nd leaf in the reverse order in different wheat varieties

注：DF，干旱条件下旗叶；DS，干旱条件下倒二叶；NF，自然条件下旗叶；NS，自然条件下倒二叶，下同。

Note: DF, flag leaf in drought condition; DS, the second leaf in drought condition; NF, flag leaf in natural condition; NS, the second leaf in natural condition. The same below.

2.2干旱条件下叶片非顺序衰老小麦顶二叶PSII最大光化学效率(Fv/Fm)的变化

在荧光诱导动力学参数中，经暗适应的叶片，可变荧光(Fv)与最大荧光(Fm)的比值Fv/Fm可代表光系统II(PSII)光化学的最大效率，其大小反映了PSII反应中心原初光能的转化效率。

由图2可以看出，在两种生态条件下，对照品种陕229和叶片非顺序衰老小麦品种温麦19、兰考矮早8和豫麦19在花后24 d内旗叶和倒二叶的PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)无明显变化，花后24 d以后，叶片PSⅡ最大光化学效率明显降低，在花后30 d差异较大。在花后30 d，自然天气条件下，对照陕229旗叶的最大光化学效率比倒二叶高14.33%，干旱条件下高27.4%。叶片非顺序衰老小麦旗叶和倒二叶PSⅡ最大光化学效率的表现正好与此相反，在自然天气条件下，温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶PSⅡ最大光化学效率分别比倒二叶低21.97%、12.48%和13.74%，在干旱条件下分别低29.59%、14.84%和20.43%。在两种生态条件下，温麦19、兰考矮早8和豫麦19顶二叶的PSⅡ最大光化学效率也表现出非顺序衰老现象。与自然天气条件相比，干旱条件下各小麦品种顶二叶PSⅡ最大光化学效率降低较迅速。

2.3干旱条件下叶片非顺序衰老小麦顶二叶PSⅡ实际光化学效率(ФPSⅡ)的变化

实际光化学效率(ФPSⅡ)是反映PSⅡ反应中心部分关闭情况下的实际光能捕获的效率。从图3可以看出，在两种生态条件下，参试小麦品种顶二叶ФPSⅡ在花后6～12 d呈上升趋势，花后12～18 d缓慢下降，18～30 d下降速度比较快。在ФPSⅡ快速下降阶段，参试小麦品种顶二叶的ФPSⅡ出现了明显的不同，在两种生态条件下，对照品种陕229旗叶的ФPSⅡ随着时间的推移越来越明显地高于倒二叶，而叶片非顺序衰老小麦温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的ФPSⅡ越来越明显地低于倒二叶，在花后30 d旗叶和倒二叶的ФPSⅡ差异最明显。在自然天气条件下，在花后30 d，对照品种陕229旗叶的ФPSⅡ比倒二叶高105.33%，叶片非顺序衰老小麦温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的ФPSⅡ分别比倒二叶低24.77%、26.12%和30.68%。在干旱条件下，对照品种陕229旗叶的ФPSⅡ比倒二叶高74.59%，叶片非顺序衰老小麦温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的ФPSⅡ分别比倒二叶低28.99%、33.33%和31.66%。同一叶位相比，干旱条件下叶片的ФPSⅡ下降速度较快。

图2　不同小麦品种旗叶和倒二叶PSII最大光化学效率(Fv/Fm)的变化

图3不同小麦品种旗叶和倒二叶PSII实际光化学效率(ФPSII)的变化

Fig.3Actual photochemical efficiency (ФPSII) of flag leaf and the 2nd leaf in different varieties

2.4干旱条件下叶片非顺序衰老小麦顶二叶PSⅡ潜在活性的变化

固定荧光Fo代表不参与PSⅡ光化学反应的光能辐射部分，是PSⅡ反应中心完全开放时的荧光产量，值大小与叶绿素含量有关。可变荧光产量Fv代表可参与PSⅡ光化学反应的光能辐射部分，反映了PSⅡ原初电子受体QA的还原情况。Fv/Fo表示PSⅡ的潜在活性。

从图4可以看出，在两种生态条件下，参试小麦品种顶二叶PSⅡ潜在活性在花后6～24 d缓慢下降，在24～30 d下降速度比较快。在PSⅡ潜在活性快速下降阶段，参试小麦品种顶二叶的PSⅡ潜在活性出现了明显的不同，在两种生态条件下，对照品种陕229旗叶的PSⅡ潜在活性随着时间的推移越来越明显地高于倒二叶，而叶片非顺序衰老小麦温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的PSⅡ潜在活性越来越明显地低于倒二叶，在花后30 d旗叶和倒二叶的PSⅡ潜在活性差异最明显。在自然天气条件下，在花后30 d，对照品种陕229旗叶的PSⅡ潜在活性比倒二叶高48.23%，叶片非顺序衰老小麦温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的PSⅡ潜在活性分别比倒二叶低27.02%、26.22%和32.81%。在干旱条件下，对照品种陕229旗叶的PSⅡ潜在活性比倒二叶高41.16%，叶片非顺序衰老小麦温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的PSⅡ潜在活性分别比倒二叶低32.08%、30.4%和52.16%。各小麦品种同一叶位相比，干旱条件下叶片的PSⅡ潜在活性下降速度较快。

图4不同小麦品种旗叶和倒二叶PSII潜在活性(Fv/Fo)变化

Fig.4PSII latent activity(Fv/Fo) of flag leaf and the 2nd leaf in different varieties

2.5干旱条件下叶片非顺序衰老小麦顶二叶热耗散量子比率的变化

由图5可以看出，在两种生态条件下，随着小麦生育期的推进，所有供试小麦品种旗叶和倒二叶的热耗散量子比率(Fo/Fm)呈上升趋势。在花后6～24 d上升较缓慢，花后24～30 d上升速度比较快。在顶二叶热耗散量子比率快速上升阶段，参试小麦品种顶二叶的热耗散量子比率出现了明显的不同，在两种生态条件下，对照品种陕229旗叶的热耗散量子比率随着时间的推移越来越明显地低于倒二叶，而叶片非顺序衰老小麦温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的热耗散量子比率越来越明显地高于倒二叶，在花后30 d旗叶和倒二叶的热耗散量子比率差异最明显。在自然天气条件下，在花后30 d，对照品种陕229旗叶的热耗散量子比率比倒二叶低16.74%，叶片非顺序衰老小麦温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的热耗散量子比率分别比倒二叶高11.31%、23.07%和33.95%。在干旱条件下，对照品种陕229旗叶的热耗散量子比率比倒二叶低17.45%，叶片非顺序衰老小麦温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的热耗散量子比率分别比倒二叶高13.78%、24.56%和35.93%。同一叶位相比，干旱条件下叶片的热耗散量子比率上升速度较快。

图5不同小麦品种旗叶和倒二叶热耗散量子比率(Fo/Fm)的变化

Fig.5Heat dissipative quantum ration(Fo/Fm) of flag leaf and the 2nd leaf in different varieties

3讨论

3.1叶片顺序衰老和非顺序衰老

在农作物中，小麦、水稻、大麦等叶片是典型的依叶龄增加，沿着自下而上的顺序，从低叶位到高叶位依次衰老，也就是叶片的顺序衰老[8]。小麦、水稻、大麦等作物是以收获籽粒为最终目的，由于在籽粒形成的关键阶段——灌浆期，顶部三叶以下的叶片大多已经衰老死亡，因此，在叶片顺序衰老中，各叶位叶片生理特性的变化研究就主要集中在顶部三叶——旗叶、倒二叶和倒三叶上。据研究报道，在扬花至灌浆期，小麦、水稻叶片叶绿素和氮含量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、光饱和点等随着叶位降低显著下降[8,22-27]，而且随着叶片衰老加剧，叶位间差距越明显。在叶片顺序衰老中，旗叶是最后衰老的叶片。在本文研究中，对照品种陕229叶片的衰老也属于顺序衰老。

在早期对水稻顶部叶片的衰老过程研究发现，有些水稻品种旗叶的衰老早于倒二叶，顶部叶片的衰老方式属于非顺序衰老模式，具体表现为在生殖生长后期旗叶的叶绿素和蛋白质含量、过氧化氢酶和碱性焦磷酸酶活性均低于倒二叶[17]。张嵩午等[19-21]在研究不同温度型小麦时发现，在冷型和冷尾型小麦中，有些小麦品种旗叶的衰老快于倒二叶，植株叶色呈现出上黄下绿的状态，与此现象相伴随的是旗叶的叶绿素含量、绿叶面积、净光合速率均低于倒二叶，这些小麦品种顶部叶片的衰老属于非顺序衰老。本文的研究表明，在扬花24 d以后，温麦19、兰考矮早8和豫麦19旗叶的叶绿素含量快速下降，至花后30 d明显低于倒二叶，与此同时旗叶的PSII实际光化学效率(ΦPSII)、最大光化学效率(Fv/Fm)、潜在活性(Fv/Fo)均低于倒二叶，而旗叶的热耗散量子比率(Fo/Fm)高于倒二叶，从旗叶的叶绿素荧光参数可以看出，温麦19、兰考矮早8和豫麦19顶部叶片的衰老也属于非顺序衰老。

3.2干旱胁迫对叶片衰老和叶绿素荧光参数的影响

干旱胁迫使小麦叶片花后光合速率高值持续期和叶绿素含量缓降期均缩短，明显加快小麦叶片的花后衰老[28]。灌浆期土壤干旱使旗叶SOD、CAT活性受抑，清除氧自由基的能力下降，膜脂过氧化产物MDA含量升高，可溶性蛋白质含量下降，导致灌浆速率和粒重下降[29-30]。叶绿素荧光参数是研究植物光合生理状态的重要参数。据研究报道，随着叶位的降低，水稻叶片的叶绿素含量、最大光化学速率(Fv/Fm)、PSII实际光化学速率(ΦPSII)均表现出下降趋势，说明随着叶片的衰老，光能利用能力显著下降[22，31]。随着小麦生育期的推进，旗叶的PSII最大光化学速率(Fv/Fm)、PSII潜在活性(Fv/Fo)呈下降趋势，叶片的热耗散量子比率(Fo/Fm)升高[1,32]。本文研究表明，无论是叶片顺序衰老小麦还是非顺序衰老小麦，随着花后生育期进程，旗叶和倒二叶叶绿素含量、PSII实际光化学效率(ΦPSII)、最大光化学效率(Fv/Fm)、PSII潜在活性(Fv/Fo)呈下降趋势，热耗散量子比率(Fo/Fm)呈上升趋势，结果与上述报道一致。不同的是叶片顺序衰老小麦和非顺序衰老小麦旗叶和倒二叶叶绿素荧光参数的下降或升高快慢不同，本文通过小麦旗叶和倒二叶叶绿素荧光参数的不同表现，揭示小麦叶片两种衰老类型间的差异。

干旱条件下小麦旗叶叶绿素含量下降、光量子产额减少，Fv、Fv/Fm、Fv/Fo下降，干旱程度越大，Fv/Fm和Fv/Fo值下降幅度越大[33-34]。本文研究表明，无论是叶片顺序衰老小麦还是非顺序衰老小麦，干旱条件下旗叶和倒二叶叶绿素含量、ΦPSII、Fv/Fm、Fv/Fo下降速度加快，而加快了Fo/Fm的上升速度。干旱条件不能改变小麦叶片的衰老方式，只是加快了叶片的衰老速度。

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Chlorophyll fluorescence characteristics of top two leaves in non-sequencial

senescence wheat under drought condition

YANG Xia, LI Yi-bo, BAI Yue-mei, MIAO Fang, LIU Dang-xiao, YI Hua

(CollegeofLifeScience,NorthwestA&FUniversity,Yangling712100,Shaanxi,China)

Abstract：Chlorophyll fluorescence characteristics of flag leaf and the second leaf in sequential senescence wheat Shaan 229 and non-sequential senescence wheat Wenmai 19, Lankaoaizao8 and Yumai19 were measured after flowering under drought and natural conditions. Chlorophyll content, ΦPSII,Fv/Fm,Fv/Foof flag leaf and the second leaf in reverse order of the tested wheat varieties from flowering to mature were decreased, butFo/Fmwas increased under drought condition and natural condition. The difference of sequential senescence and non-sequential senescence was obvious at 30 d after flowering. In drought condition, chlorophyll content, ΦPSII,Fv/Fm,Fv/Foof flag leaf of non-sequential senescence wheat Wenmai 19, Lankaoaizao8 and Yumai19 were respectively lower than the second leaf. By contrast,Fo/Fmof flag was higher than the second leaf. In natural condition, chlorophyll content, ΦPSII,Fv/Fm,Fv/Foof flag leaf of non-sequential senescence wheat Wenmai 19, Lankaoaizao8 and Yumai19 were respectively lower than the second leaf. However,Fo/Fmof flag was higher than the second leaf. The chlorophyll fluorescence characteristics of flag leaf and the second leaf in sequential senescence wheat Shaan 229 was opposite from the non-sequential senescence wheat. In drought condition, leaf senescence was noticeably accelerated, the difference of chlorophyll fluorescence characteristics of flag leaf and the second leaf was larger, and the phenomenon of sequential senescence and non-sequential senescence were observable.

Keywords:wheat; drought; non-sequencial senescence; chlorophyll fluorescence; chlorophyll

中图分类号：S512.1； Q944

文献标志码：A

通信作者：苗芳(1965—)，女，陕西蒲城人，教授，博士生导师，主要从事植物解剖学与作物逆境生理学研究。 E-mail:miaofangmf@163.com。

作者简介：杨霞(1988—)，女，甘肃定西人，硕士研究生，主要从事植物逆境生理学研究。 E-mail：yangxia128@163.com。

基金项目：国家自然科学基金项目“叶片逆向衰老小麦生态变异特征及其形成机理”(31170366)

收稿日期：2014-12-20

doi:10.7606/j.issn.1000-7601.2016.01.27

文章编号：1000-7601(2016)01-0173-07