桤木幼林生物量与养分元素的积累特征*

任淇，赵海，蔡小虎，王丽，王宇，闵安民，任君芳，李红霞

(1.阿坝州川西林业局，四川　理县623102；2.汶川县环境保护和林业局，四川　汶川623000；

3.四川省林业科学研究院，四川　成都610081；4.阿坝州林业科学研究所，四川　汶川623000)



桤木幼林生物量与养分元素的积累特征*

任淇1，赵海2，蔡小虎3，王丽3，王宇3，闵安民3，任君芳4，李红霞3

(1.阿坝州川西林业局，四川理县623102；2.汶川县环境保护和林业局，四川汶川623000；

3.四川省林业科学研究院，四川成都610081；4.阿坝州林业科学研究所，四川汶川623000)

摘要：通过对林龄1-4年的桤木幼树生物量调查、器官中养分元素N、P、K、Ca、Mg和微量元素Fe、Zn的含量测定及积累量的分析，探讨桤木不同林龄植株的生物量和器官中养分元素分布与积累特征。结果表明，桤木平均木生物量及器官叶、枝、干、根的生物量与年龄呈正相关，生物量增长速率随林龄增加呈下降趋势；各器官生物量构成中，仅干的生物量占单株总生物量的比例随着年龄增加呈上升趋势。桤木器官中养分元素含量N>Ca>K>Mg>P>Fe>Zn；N、P、K元素在叶中含量较高，Ca、Mg、Fe元素在根中含量较高。养分元素N、P、K、Ca、Mg、Zn积累量在干中最高，Fe元素积累量在根中最高。桤木林龄1-4年当年养分元素(N、P、K、Ca、Mg)年净积累量分别为17.07 g/株、40.79 g/株、95.82 g/株和106.71 g/株，微量元素(Fe、Zn)当年净积累量分别为335.04 mg/株、577.26 mg/株、1 267 mg/株和1 525.27 mg/株。

关键词：桤木；不同林龄; 养分元素的需求量; 生物量；养分元素

桤木(Alnuscremastogyne)为桦木科(Betulaceae)桦木族(Betuleae)桤木属(Alnus)植物，又名水冬瓜树，为高大落叶乔木，原产四川盆地，是中国特有种和四川省重要的速生乡土树种之一。桤木生长迅速，容易繁殖，根系发达，具根瘤，耐水湿，落叶期短，叶含氮量高，是中国西南地区的速生用材树种和护岸固堤、水土保持、改良土壤及绿化的优良树种，也是杉、松、柏最理想的伴生树种，兼具薪材、工业原料、地力培育等多种用途。桤木材质好，木材淡红褐色，心材边材区别不显著，材质硬度适中，纹理通直，结构细致，可作为人造板、造纸、乐器、家具等用材。经长期的发展，已成为中国南方地区速生丰产林的主要树种及重要的纸浆材、纤维材树种。

桤木作为小径材、短周期工业原料林进行定向培育，轮伐期较短，可有效地缓解人造板、木浆等加工业发展对原料需求日益增长的压力。桤木幼林施肥是提高产量、实现预期培育目标的关键措施之一。因此，探讨桤木幼林植株的生物量及器官中养分元素的分布、积累，在生产上对桤木幼林进行合理施肥具有指导作用。

此前针对一定林龄桤木的生物量及植株养分元素分布、积累等相关研究曾有文献报道[1～5]，但对桤木幼林的不同林龄植株的生物量、养分元素分布与积累及对养分元素的需求研究鲜有报道。本研究通过对桤木林龄1-4年幼林地开展生物量及植株器官中养分元素测定，分析桤木器官的养分元素分布、积累特点，量化桤木幼树植株对养分元素的需求量，以期为桤木幼龄林施肥管理提供科学依据，达到提高产量、缩短桤木轮伐周期、防止地力衰退[6]，实现林地可持续利用目的。

1材料与方法

1.1　试验材料

桤木为林龄1-4年的幼林。调查林地位于四川省绵阳市梓潼县(东经104°57′～105°28′，北纬31°25′～31°52′)境内的许州镇、双板乡和仙峰乡，海拔高度520～650 m，及四川省泸州市合江县(东经105°32′～106°28′，北纬28°27′～29°01′)的福宝国营林场，海拔920～1 100 m。

1.2　方法

调查地选择在桤木人工林选择立地条件(土壤类型、厚度、坡度、坡向、海拔高度等)和经营管理(特别是施肥管理)相对一致的桤木人工林1-4年幼林地作为调查样地，造林株行距2 m × 2 m，造林密度166株/667m2。

调查方法按每个林龄设置20 m× 20 m样地3个，采用常规方法，进行每木检尺(树高或胸径)，求算平均树高或平均胸径；在每个调查样地选树高或胸径在平均数据95 %~105 %范围的树木1株作为平均木[7]，共选平均木12株。

将生长正常的平均木实测胸径或树高和冠幅后伐倒、切割，测定地上部分各器官(叶、干、枝)及地下部分根的鲜重，按相同林龄、器官计算平均值。

样品采集在桤木幼林生物量调查的基础上，分别采集标准木叶、干、枝、根样品。将相同林龄的同一器官组织样品混合均匀，抽取各林龄的各器官组织的混合样100~200 g，作生物量的水分测定；将不同林龄的同一器官组织样品混合均匀，抽取林龄1-4年的各器官组织的混合样400~500 g，作器官组织的养分元素测定。所采集的样品应及时送回实验室进行处理和测定。

样品测定项目及方法样品分析测定项目包括水分、N、P、K、Ca、Fe、Zn。

样品测定方法水分—烘干法N用凯氏法；P用HNO3-HClO4消化，钼锑抗比色法；K、Ca、Mg、Fe、Zn用HNO3-HClO4消化，原子吸收光谱法(LY/T 1270-1999)。测定的平行样品2个，测定的绝对偏差和相对误差应满足行业标准方法规定的要求[8]。

1.3　数据分析

数据统计分析采用方差分析法[9]。

2结果和分析

2.1　桤木幼林平均木的树高、胸径和生物量

2.1.1树高、胸径与林龄

桤木幼林1-4年的时期，树高和胸径逐年增加(表1)。林龄2年的树高比1年增长77.78 %，林龄3年比2年增长59.38 %，林龄4年比3年增长21.57 %；林龄2年的胸径比1年增长136.36 %，林龄3年比2年增长80.77 %，林龄4年比3年增长36.17 %，二者的增长速率逐年下降。方差分析表明，各林龄间的树高和胸径生长差异均达到极显著水平。

表1　桤木幼林平均木树高、胸径和生物量构成及其差异性比较

注：*表示5 %显著水平差异，**表示1 %极显著水平差异。

2.1.2生物量与林龄

在桤木林龄1-4年的时期，桤木平均木的生物量与年龄呈正相关(表1)。第2年的生物量比第1年增长2.28倍，第3年比第2年增长1.93倍，第4年比第3年增长0.7倍，生物量与林龄之间的关系，同树高和胸径生长一致，增长速率逐年下降。

2.1.3器官组织生物量与林龄

桤木幼林叶、枝、干、根器官的生物量与年龄的关系及变化趋势，同整株生物量一致(表1)。各林龄间的叶、枝、干、根器官的生物量差异性分析表明，除林龄2年干的生物量与林龄1年之间差异显著外，其余林龄间的器官组织均为差异极显著。在此生长阶段，器官组织之间的生物量亦存在较大的差异，叶、枝、根组织的生物量逐年增加的绝对量差异不大，叶、枝、根组织的生物量第2年比第1年增加180~330 g，第3年比第2年增加350~400 g，第4年比第3年增加370~520 g，而干生物量第2年比第1年增加约400 g，第3年比第2年增加大于2 400 g，第4年比第3年增加3 200 g以上，远远大于叶、枝、根器官生物量的增加量，表明对经营目的有利。

2.1.4器官组织生物量与总生物量

林龄1年的叶、枝、干、根器官生物量分别占整株生物量的17.90 %、15.16 %、47.36 %和23.17 %；林龄2年各器官生物量分别占整株生物量的15.22 %、22.49 %、44.28 %和18.01 %；林龄3年各器官分别占整株生物量的11.61 %、14.89 %、60.00 %和13.50 %(表1)；林龄4年各器官分别占整株生物量的11.61 %、14.89 %、60.00 %和15.50 %。叶、枝、根生物量所占比例随着年龄增加总体呈下降趋势，干生物量所占比例随着年龄增加呈上升趋势[1,5]，这与人们的经营目标相一致。

2.2　桤木幼树器官的养分元素含量及分布

桤木器官中养分元素含量N>Ca>K>Mg>P>Fe>Zn(表2)；器官中N含量叶>枝>干>根；K、P含量叶>枝>根>干；Ca、Mg含量根>叶>枝>干[3,5]；微量元素Fe含量根>叶>干>枝；微量元素Zn含量枝>叶>干>根；总的趋势是N、P、K元素在叶中含量较高，Ca、Mg、Fe元素在根组织中含量较高，N、P、K、Ca、Mg、Fe、Zn养分元素在干组织中含量较低。

表2　桤木幼树器官的养分元素含量

2.2.1养分元素的分布

林龄1年平均木植株的器官中养分元素N、P、K、Ca、Mg的积累量排序为干>叶>根>枝(表3)，林龄2年、3年和4年平均木植株的器官中养分元素积累量排序为干>叶>枝>根，树干的养分元素积累量最高，由此表明养分元素主要富集于植株干和叶中；林龄1年桤木植株各器官中微量元素Fe的积累量排序为根>叶>干>枝，2年、3年和4年植株各器官中微量元素Fe的积累量排序为根>干>叶>枝，表明Fe元素主要积累于根中；林龄1年植株各器官组织中微量元素Zn积累量干>叶>枝>根，2年、3年、4年植株器官组织中微量元素Zn积累量干>枝>叶>根，表明Zn元素主要积累于干中。

表3　桤木幼林平均木的器官中养分元素的分布与积累

2.2.2养分元素的积累量

N元素的积累量：桤木林龄1-4年的平均木中N元素积累量分别占N、P、K、Ca、Mg养分元素积累总量的44.05 %、40.38 %、43.89 %和44.03 %。表明桤木幼树生长对N元素的需求量大。

P元素的积累量：林龄1-4年的平均木中P元素积累量分别占其养分元素积累总量的2.4 %、2.26 %、2.3 %和1.98 %。表明桤木幼树生长对P元素的需求量小。

K元素的积累量：林龄1-4年的平均木中K元素积累量分别占养分元素积累总量的15.99 %、21.29 %和15.86 %和16.08 %。表明桤木幼树对K元素的需求量较大。

Ca元素的积累量：林龄1-4年的平均木中Ca元素积累量分别占其大量养分元素积累总量的31.52 %、29.78 % 、32.33 %和32.44 %。表明桤木幼树生长对Ca元素的需求量较大，仅次于N元素。

Mg元素的积累量：林龄1-4年的平均木中Mg元素积累量分别占其养分元素积累总量的6.03 %、5.44 % 、5.61 %和5.63 %。表明桤木幼树Mg元素的需求量较小，稍大于P元素。

微量元素Fe的积累量：桤木林龄1-4年的平均木中Fe元素积累量分别占其微量元素Fe、Zn积累总量的91.37 % 、89.28 %、87.31 %和88.30 %，表明对Fe元素的需求量大。

微量元素Zn的积累量：林龄1-4年的平均木中Zn元素积累量分别占其微量元素Fe、Zn积累总量的8.62 %、10.71 %、12.69 %和12.69 %，表明对Zn元素的需求量较小。

综上所述，在平均木中不同的养分元素积累量的排序不受林龄的影响，依次为N>Ca >K>Mg>P>Fe>Zn。

桤木林龄1-4年的平均木养分元素N、P、K、Ca、Mg的的积累总量随着林龄增长而成倍地增加。林龄2年、3年、4年的平均木养分元素积累总量分别是林龄1年的3.4倍、9倍和15.2倍。林龄2年、3年和4年的平均木微量元素Fe、Zn积累总量分别是1年的2.7倍、6.5倍和11倍。由此表明随着林龄的增长，林木生物量增加，林分从林地吸取的养分就越多，在生产实际中应给林地输入必需的养分肥料，给与养分元素补充，以保证植株正常生长及防止地力衰退。肥料具体施入量应根据各林龄桤木对营养元素的需求量和土壤肥力供给情况而定。

2.2.3养分元素年净积累量

林龄1年的养分元素年净积累量与积累量相同，即17.07 g，其中N、P、K、Ca、Mg元素年净积累量分别是7.52 g、0.41 g、2.73 g、5.38 g、1.03 g；微量元素(Fe和Zn)当年净积累量335.04 mg，其中Fe、Zn元素年净积累量分别是306.14 mg、28.9 mg(图1)。

林龄2年的当年养分元素年净积累量为41.20 g，养分年净积累量是其积累量的70.95 %，其中N、P、K、Ca、Mg元素年净积累量分别是16.21 g、0.92 g、9.78 g、12.12 g、2.17 g；各养分元素分别占当年养分元素年净积累量的39.34 %、2.23 %、23.74 %、29.42 %和5.27 %。微量元素(Fe、Zn)当年净积累量577.26 mg，其中Fe、Zn元素年净积累量分别是508.41 mg和68.85 mg，二者分别占当年微量元素年净积累量的88.07 %和11.93 %。

林龄3年的当年养分元素年净积累量为95.41 g，养分年净积累量是其积累量的61.76 %，其中N、P、K、Ca、Mg元素年净积累量分别是43.72 g、2.21 g、11.87 g、32.19 g和5.42 g；各养分元素分别占当年养分元素年净积累量的45.82 %、2.32 %、12.44 %、33.74 %和5.68 %。微量元素(Fe、Zn)当年净积累量1 267 mg，其中Fe、Zn元素年净积累量分别是1 088.11 mg和178.89 mg，二者分别占当年微量元素年净积累量的85.88 %和14.12 %。

林龄4年的当年养分元素年净积累量为107.13 g，养分年净积累量是其积累量的40.98 %，其中N、P、K、Ca、Mg元素年净积累量分别是47.21 g、1.62 g、17.48 g、34.77 g和6.05 g；各养分元素分别占当年养分元素年净积累量的44.07 %、1.51 %、16.32 %、32.46 %和5.65 %。微量元素(Fe、Zn)当年净积累量1 525.27 mg，其中Fe、Zn元素年净积累量分别是1 331.64 mg和193.63 mg，二者分别占当年微量元素年净积累量的87.31 %和12.69 %。

林龄1-4年幼林地平均木各养分元素的年净积累量以N为最大，Ca、K元素次之，Mg元素较小，P元素最小，微量元素Fe的年净积累量比Zn高6~10倍。这与养分元素在平均木中积累量的规律一致，表明桤木在1-4年林龄期对N、Ca、K养分元素的需求量较大，且在第2年林龄期对养分元素的需求量增幅最大。在生产实际中结合土壤养分供应情况，重点考虑N、P、K养分元素肥料的配合施用，Ca、Mg元素通过施用P元素肥料(如过磷酸钙，含Ca、Mg丰富)足以补充。

图1　桤木幼林平均木养分元素年净积累量

3结论

桤木林龄1-4年的阶段，桤木平均木生物量及器官叶、枝、干、根的生物量与年龄呈正相关，随着林龄增加生物量增长速率呈下降趋势；各器官生物量构成中，仅干的生物量所占比例随着年龄增加呈上升趋势。桤木器官中养分元素含量N>Ca>K>Mg>P>Fe>Zn；N、P、K元素在叶中含量较高，Ca、Mg、Fe元素在根中含量较高。养分元素N、P、K、Ca、Mg、Zn积累量在干中最高，Fe元素积累量在根中最高。桤木林龄1-4年当年养分元素(N、P、K、Ca、Mg)年净积累量分别为17.07 g/株、40.79 g/株、95.82 g/株和106.71 g/株，微量元素(Fe、Zn)当年净积累量分别为335.04 mg/株、577.26 mg/株、1 267 mg/株和1 525.27 mg/株。

参考文献：

[1]刘贤词，文仕知，冯汉华，等.四川桤木人工林不同年龄段生物量的研究[J].中南林业科技大学学报，2007，27(2)：83-86.

[2]付洪，陈爱国.云南省自然休闲地与桤木休闲地地上部分生物量与养分蓄积量的研究[J].生态学报，2004，24(2)：209-214.

[3]郭天峰，冯汉华，徐期瑚.四川桤木人工林生态系统养分的积累与分布[J].四川林业科技，2009，30(4)：89-91.

[4]王永和，龙伦明，张焕朝，等.红桤木的矿质营养特性[J].江苏农业科学，2013，41(10)：137-138，142.

[5]朱万泽，薛建辉，王金锡，等.台湾桤木林分生物量与营养元素的分布[J].南京林业大学学报(自然科学版)，2002，26(2)：15-20.

[6]谢贤健，张健，冯茂松.巨桉主要养分元素积累与分布研究[J].四川林业科技，2005，26(2)：1-6.

[7]董志勇.林业工程师实验技术手册[M].北京：中国林业出版社，1995.

[8]张万儒，杨光滢，屠星南，等.LY/T 1270-1999 森林植物与枯枝落叶层全氮、磷、钾、钠、钙、镁、铁、锌、锰、铜、硫等的测定[S].北京:中国标准出版社，1999.

[9]李昌伟，连兆煌.农业化学研究法[M].北京：农业出版社，1980：5-12,179-184.

[上接第92页]

[3]邱学忠.哀牢山森林生态系统研究[M].昆明：云南科技出版社，1998，12-27.

[4]Enoki，T，Abe，A.Saplings distribution in relation to topography and canopy openness in an evergreen broad-leaved forest[J].Plant Ecology，2004，173(2)：283-291.

[5]刘庆.林窗大小和位置对丽江云杉自然更新幼苗存活和生长的影响[J].应用生态学报，2004，10(3)：281-285.

[6]刘庆，吴彦.滇西北亚高山针叶林林窗大小与更新的初步分析[J].应用与环境生物学报，2002，8(5)：453-459.

[7]何永涛，李贵才，曹敏，等.哀牢山中山湿性常绿阔叶林林窗更新研究[J].应用生态报，2003，14(9)：1399-1404.

[8]陈圣宾，宋爱琴，李振基.森林幼苗更新对光环境异质性的响应研究进展[J].应用生态学，2005，16(2)：365-370.

[9]Thomas，S.C，Bazzaz，F.A.Asymptotic height as a predictor of photosynthetic characteristics in Malaysian rain forest trees[J].Ecology，1999，80(5)：1607-1622.

[10]刘志飞，申卫军，温达志.南澳岛光裸地和次生林下6种乡土树幼苗生长与光合特征[J].生态环境学报，2009，18(2)：621-628.

[11]于洋，曹敏，郑丽，等.光对热带雨林冠层树种绒毛番龙眼种子萌发及其幼苗早期建立的影响[J].植物生态学报，2007，31(6)：1028-1036.

[12]巩合德，张一平，刘玉洪，等.哀牢山常绿阔叶林林冠截留特征研究[J].浙江林学院学报，2008，25(4)：469-474.

[13]王博铁，冯玉龙.生长环境光强对两种热带雨林树种幼苗光合作用的影响[J].生态学报，2005，25(1)：23-30.

[14]霍常富，王政权，孙海龙，等.光照和氮交互作用对水曲柳幼苗生长、生物量和氮分配的影响应用[J].生态学报，2008，19(8)：1658-1664.

[15]李晓清，胡学煜，左英强，等.水分胁迫对希蒙得木幼苗生物量的影响[J].西南林学院学报，2009，29(5)：19-22，27.

[16]闫兴富，曹敏.不同光照梯度的遮阴处理对绒毛番龙眼幼苗生长的影响[J].热带亚热带植物学报，2007，15(6)：465-472.

[17]许中旗，黄选瑞，徐成立，等.光照条件对蒙古栎幼苗生长及形态特征的影响[J].生态学报，2009，29(3)：1121-1128.

[18]Steege，H.T.Steege，I Verburg.The effects of man made gaps on germination，early survival，and morphology of Chlorocardium rodiei seedlings in Guyana[J].Journal of Tropical Ecology，1994，10(3)：245-260.

[19]Bloor，J.M.C.Light responses of shade-tolerant tropical tree species in north-east Queensland:A comparison of forest-and shadehouse-grown seedlings[J].Journal of Tropical Ecology，2003，19：163-170.

[20]王晓冬，叶生欣, 沈海龙,等.不同土壤水分条件对真桦幼苗形态特征、生物量及光合生理特征的影响[J].东北林业大学学报,2008,36(5):22-24.

[21]胡凤琴，杨文杰，徐贵明，等.不同光强与水分条件对海州常山幼苗形态与生长的影响[J].南京林业大学学报(自然科学版)，2009,33(5):27-31.

Biomass and Nutrient Accumulation of Alnus cremastogyne Young Stand Forest

REN Qi1，ZHAO Hai2，CAI Xiao-hu3，WANG Li3，WANG Yu3，

MIN An-min3，REN Jun-fang4，LI Hong-xia3

(1.Chuanxi Forestry Bureau of Aba Profecture，Lixian Sichuan 623102，P.R.China;2.Wenchuan Environment Protection and Forestry Bureau，

Wenchuan Sichuan 623000，P.R.China;3.Sichuan Academy of Forestry Science，Chengdu Sichuan 610081，P.R.China;

4.Aba Institute of Forestry Science，Wenchuan Sichuan 623000，P.R.China)

Abstract:To explore plant biomass，distribution and accumulation of nutrient elements in organs ofAlnuscremastogynein different ages from 1-4 years’ old，the biomass，N，P，K，Ca，Mg，Fe，and Zn were tested.The result shows that the average biomass of the whole tree and the biomass of leaf，branch，stem，and root have a positive correlation with its age，but biomass growth rate have a decreasing tendency with tree age increasing，and only the biomass proportion of stem in the whole individual plant shows an increasing tendency with age.The contents of nutrient element in organs shows an order of N>Ca>K>Mg>P>Fe>Zn，the contents of N，P，K in the leaf is higher than in the other organs， and that of Ca，Mg，Fe in the root is higher than in the other organs.The accumulations of N，P，K，Ca，Mg，Zn are the highest in the stem，and that of Fe is the highest in the root.The net annual accumulation of N，P，K，Ca，Mg in average tree from 1 to 4 years are 17.07 g，40.79 g，95.82 g and 106.71 g，respectively，and that of Fe，Zn are 335.04 mg，577.26 mg，1 267 mg， and 1 525.27 mg，respectively.

Key words:Alnuscremastogyne;forest stand with different ages; needs for nutrient elements; biomass; nutrient elements

通讯作者简介：闵安民(1963-)，男，研究员，主要从事土壤肥力、植物营养与施肥研究。E-mail:minanmin@126.com

作者简介：第一任淇(1977-)，男，工程师，主要从事林业科技推广工作。E-mail:abcdrenqi@163.com

基金项目：国家林业局林业公益性行业科研专项项目“川西山地退化风景林生态恢复关键技术研究(201104026)”。

*收稿日期：2015-06-23

中图分类号：S 792.14

文献标识码：A

文章编号：1672-8246(2016)01-0093-06