鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区2种大雁的越冬行为特征及生态位分化

郭　宏，邵明勤①，胡斌华，庞嘉鹏，余冠军

(1.江西师范大学生命科学学院，江西 南昌　330022；2.鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区管理局，江西 南昌　330023)



鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区2种大雁的越冬行为特征及生态位分化

郭宏1，邵明勤1①，胡斌华2，庞嘉鹏1，余冠军2

(1.江西师范大学生命科学学院，江西 南昌330022；2.鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区管理局，江西 南昌330023)

摘要：2014年12月至2015年3月，对鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区越冬的鸿雁(Anser cygnoides)和白额雁(Anser albifrons)的行为模式和生境选择进行调查。结果显示，鸿雁和白额雁均以静栖和觅食行为为主，鸿雁的静栖行为比例最大，白额雁的觅食行为比例最大；鸿雁的静栖行为比例极显著高于白额雁，觅食行为比例极显著低于白额雁，警戒和游走行为比例低于白额雁。在行为节律上，鸿雁的觅食高峰出现在14:00—15:00，静栖高峰出现在13:00—14:00；白额雁的觅食行为比例在8:00—9:00、11:00—12:00和16:00—17:00这3个时段较高，静栖行为比例在10:00—11:00、12:00—13:00和16:00—17:00这3个时段较高。觅食时间上的“错峰”将减轻两者对食物资源的激烈竞争以达到共存。在生境的空间选择上，鸿雁的生境选择和离岸距离生态位宽度均高于白额雁，2种大雁的离岸距离生态位重叠度较大，鸿雁主要选择浅水和泥滩，白额雁主要选择草地，2种大雁对生境的离岸距离均集中选择在>400~500 m 区间。2种大雁生境类型选择的分化避免了离岸距离生态位重叠度较大带来的种间竞争，利于种间共存。2种大雁生境的离岸距离主要选择在>400~500 m 区域，这既利于2个物种避免人为干扰，又可满足自身对食物资源的需求。

关键词：鸿雁；白额雁；共存；生态位分化；南矶湿地

生态位理论是生态学最重要的基础理论之一,对理解群落结构、阐明生物群落内的种间竞争及共存机制起着重要作用[1-2]。根据生态位理论,同域分布的物种通过生态位的分化,可减轻或避免有限资源条件下的种间竞争[3]。由于生境的不同以及资源特征和鸟类适应环境的多样性,生态位的分化也表现出多种形式[4]。取食方式、食物种类和取食时间[5-6]以及取食空间[7-8]的分化是生态位分化的主要形式。同域分布鸟类的生态位研究有助于探讨这类共存物种的生态位分化情况,对理解鸟类群落结构的维持具有重要意义。

鸿雁(Ansercygnoides)和白额雁(Anseralbifrons)为大型迁徙水鸟,鸿雁繁殖地位于蒙古中西部、西伯利亚东南部和我国东北部,白额雁繁殖地位于西伯利亚东北部、阿拉斯加和加拿大北极地区;两者越冬地均主要位于我国东部沿海及长江中下游沿岸湖泊。其中,鄱阳湖区是2种大雁重要的越冬地[9-10]。2种大雁生理结构相似,越冬期均主要取食植物[11]156,160,具有潜在的竞争关系[4]。这类物种会在行为和空间选择等方面形成生态位分化以减轻种间竞争并实现共存[12]。目前,已有鸟类生态位研究涉及雀形目、鹭科和鸡形目鸟类[4-7],对越冬期共存水鸟的研究较少。鄱阳湖是东亚迁徙水鸟极其重要的越冬场所,越冬水鸟资源丰富[13]。基于此,笔者对鄱阳湖区越冬鸿雁和白额雁的行为模式和生境选择进行研究,以探讨2种大雁生态位分化和共存机制,为进一步深入研究鄱阳湖越冬水鸟群落的维持机制提供依据。

1研究区概况

鄱阳湖是我国第1大淡水湖,位于江西省北部,海拔10～90 m[14]。此次调查地区选择鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区(28°52′21″～29°06′46″ N,116°10′24″～116°23′50″ E),地处赣江北支、中支和南支3大支流汇入鄱阳湖区冲击形成的三角洲前缘,面积为333 km2[15]。保护区属亚热带湿润季风气候区,气候温湿,夏季盛行偏南风,炎热多雨,冬季盛行偏北风,气温低而降雨少,年均降水量为1 450～1 550 mm,多集中在4—6月[16]。区内主要保护对象是赣江-鄱阳湖交汇处河口湿地生态系统,该生态系统庇护了大量水生动物、鸟类及大面积的湿地植物[17]4-7。观察地点包括保护区内南深湖、常湖、战备湖、白沙湖和三泥湾(图1)。

图1南矶湿地国家级自然保护区调查区域示意

Fig.1Sketch map of the survey area of

Nanji National Wetland Nature Reserve

2研究方法

2.1调查方法

2014年12月至2015年3月,在每个湖泊选取1～2个样点(常湖、战备湖和南深湖各1个,三泥湾和白沙湖各2个),借助SWAROVSKI(×60)单筒望远镜、Nikon(×8)双筒望远镜和BUSHNELL700(10×25)激光测距仪,记录鸿雁和白额雁出现地点、生境特征和离岸距离等信息。采用瞬时扫描法对鸿雁和白额雁的行为进行观察,即每5 min随机观察10～15只鸿雁/白额雁的行为,每次观察时间的长度以看清每只大雁的行为类型为准,每天观察时间为7:00—17:30。由于鄱阳湖冬季寒冷多雨,因此观察时如果发生起雾或雨雪等影响观察效果的天气时则取消观察,2种大雁的生境分布调查时间为24 d,行为观察时间主要集中在越冬中期(12月至次年1月),有效观察时间为14 d(鸿雁7 d,白额雁7 d)。此次研究目的是探讨同域鸿雁和白额雁的生态位分化,因此观测点只选择2种大雁同时出现的样点。

2.2行为、觅食生境和离岸距离的划分

通过实际观察并结合文献[18],将鸿雁和白额雁的越冬行为分为5种:觅食(低头行走寻找食物、啄取/挖掘、吞咽食物和饮水)、游走(栖息地内随意行走和水中游行)、静栖(不活动的站立或头颈弯向翅,喙插入翅中静卧)、梳羽(将喙插入羽中来回梳理)、警戒(当意识有危险临近或受外界惊扰时,伸长颈部,四处张望)。

觅食生境类型分为深水、浅水、茂密草洲、草地和泥滩[17]8。通过测距仪测定鸿雁和白额雁的离岸距离,将其视为栖息地空间的水平分布,以100 m为单位分级,共划分为>100～200、>200～300、>300～400、>400～500、>500～600和>600 m 6个等级。

2.3数据处理

鸿雁和白额雁的行为时间分配以各种行为频次占总频次百分比表示,行为节律以各时间段发生的平均频次百分比表示。2种大雁的时间分配和行为节律的差异,先用K-S检验数据的正态性,若符合正态分布,则使用单因素方差分析(one-way ANOVA)或独立样本t检验;若不符合正态分布,则使用Mann-WhitneyU检验。2种大雁对觅食地和离岸距离选择的差异采用卡方检验。

采用以Shannon-Wiener多样性指数为基础的生态位宽度指数(Bi)[19]和Cowll-Futuyma生态位重叠指数(Cij)[19]计算2种大雁的生态位宽度和重叠度,公式分别为

(1)

(2)

式(1)～(2)中,Nij和Nhj为i和h物种利用j资源等级的数值;r、Ni和Nh为生态位的资源等级数。Bi的变动范围为0～1,0表示没有利用,1表示对所有等级都有同样的利用;Cij的变动范围为0～1,0表示完全不重叠,1表示完全重叠。

数据以平均值±标准误差表示,显著性水平设置为α=0.05。所有数据分析采用Excel 2003和SPSS 19.0软件完成。

3结果

3.1鸿雁和白额雁行为特征

3.1.1鸿雁和白额雁行为的时间分配

共扫描获得2种大雁的行为频次13 488次,其中鸿雁8 555次,白额雁4 933次。鸿雁的静栖行为比例最高,为(50.25±5.41)%;其次为觅食,为(25.47±5.06)%;梳羽比例最低,仅为(6.06±1.79)%(图2)。白额雁的觅食行为比例最高,为(37.06±6.42)%;其次为静栖,为(35.22±8.71)%;梳羽比例最低,为(3.80±1.28)%。鸿雁的静栖行为比例极显著高于白额雁(t=3.579,df=12,P<0.01),梳羽行为比例显著高于白额雁(t=2.575,df=12,P<0.05),觅食行为比例极显著低于白额雁(t=-3.644,df=12,P<0.01)。

图2鸿雁和白额雁的越冬行为时间分配

Fig.2Timing of different wintering behaviors of

AnsercygnoidesandAnseralbifrons

3.1.2鸿雁和白额雁的日行为节律

图3显示,鸿雁的觅食(F10,76=2.411,P<0.05)、静栖(F10,76=2.411,P<0.05)和梳羽(F10,76=2.411,P<0.05)行为存在显著的节律性变化。觅食高峰出现在14:00—15:00,为(39.33±6.70)%;低谷出现在13:00—14:00,为(18.17±2.51)%。静栖高峰出现在13:00—14:00,为(64.29±3.09)%;低谷出现在14:00—15:00,为(41.83±8.50)%。梳羽在7:00—8:00和15:00—16:00各出现1次高峰,比例分别为(9.82±1.48)%和(8.21±1.40)%。游走和警戒行为节律性变化不显著(P>0.05),观察到的频次较低。

图3还显示,白额雁各行为有一定的变化,但节律性不显著(P>0.05)。觅食在8:00—9:00、11:00—12:00和16:00—17:00的发生频率较高,分别为(44.56±6.73)%、(42.50±7.51)%和(43.08±3.55)%;其余时段也保持在较高水平,均大于30%。静栖在10:00—11:00、12:00—13:00和14:00—15:00的发生频率较高,分别为(39.75±11.70)%、(41.47±3.64)%和(40.71±3.70)%;在11:00—12:00、13:00—14:00和15:00—16:00频率较低,分别为(27.05±6.71)%、(32.70±6.32)%和(30.73±8.78)%。游走频率在8:00—9:00、14:00—15:00和16:00—17:00较低,分别为(5.42±1.52)%、(8.05±2.11)%和(9.34±3.21)%,其余时段保持在一定水平。

图3鸿雁和白额雁的主要越冬行为节律

Fig.3Rhythm of the main wintering behaviors ofAnsercygnoidesandAnseralbifrons

3.2鸿雁和白额雁越冬生境选择

在生境选择上,鸿雁和白额雁的生态位宽度分别为0.741和0.521,生态位重叠度为0.420。鸿雁倾向于选择浅水和泥滩生境,白额雁主要选择草地生境,其次为泥滩,鸿雁和白额雁对生境选择表现出极显著差异(χ2=595.29,df=4,P<0.01)(表1)。

表1不同生境鸿雁和白额雁数量占比

Table 1Ratio ofAnsercygnoidesandAnseralbifronsrelative to wintering habitat

大雁种类不同生境大雁数量占比/%深水浅水茂密草洲草地泥滩鸿雁0.6040.111.6119.3338.35白额雁0.002.227.7671.1718.85

n=2 443。

在离岸距离上,鸿雁和白额雁的生态位宽度分别为0.643和0.560,生态位重叠度为0.742。鸿雁主要选择离岸>400～500 m处,其次为>300～400和>100～200 m处;白额雁主要选择离岸>400～500 m处,其次为>600和>200～300 m处,鸿雁和白额雁对离岸距离的选择差异极显著(χ2=95.58,df=5,P<0.01)(表2)。表2不同离岸距离鸿雁和白额雁数量占比

Table 2Ratio ofAnsercygnoidesandAnseralbifronsrelative to offshore distance of their habitat

大雁种类不同离岸距离大雁数量占比/%>100~200m>200~300m>300~400m>400~500m>500~600m>600m鸿雁13.392.4614.9954.545.778.85白额雁3.2911.110.0068.724.1212.76

n=1 057。

4讨论

4.1鸿雁和白额雁的行为分化

越冬期鸿雁和白额雁均以觅食和静栖行为为主,与越冬期斑头雁(Anserindicus)[20]、小白额雁(Ansererythropus)[21]、小天鹅(Cygnuscolumbianus)[22]的行为相似,表明这种行为模式能够满足雁形目鸟类的生理需求和能量收支。鸿雁的觅食行为比例低于白额雁,这是因为体型较大的鸟类具有较高的能量积累速率[23],鸿雁体型较白额雁略大(鸿雁体长约为80～90 cm,体重为2.8～5.0 kg;白额雁体长为64～80 cm,体重为2.0～3.5 kg)[11]155,159,取食积累能量的速度更快,因此花费更少的时间用于觅食。白额雁用于游走和警戒的时间较鸿雁长,这是因为白额雁啄取过程伴随一定的步行,鸿雁以挖掘方式取食至食物匮乏才离开[1-2];白额雁(n=451)群体小于鸿雁(n=1 992),集群效应理论认为若群体增大,个体警戒水平则降低[24],因此白额雁花费更多的时间用于警戒。鸿雁和白额雁觅食时间的差异不能反映觅食量的差异,笔者的研究缺乏对雁类食物种类和觅食速率等重要觅食参数的收集,因此无法深入分析资源的利用如何影响其活动时间的分配。今后需对雁类的觅食行为作进一步研究。

鸿雁和白额雁行为节律均有所差异,其中觅食和静栖高峰相互错开,这是因为同域分布的2种鸟类在利用相同资源(植物)的情况下,觅食时间的不同对它们更好地共存尤为重要[5]。鸿雁的觅食高峰时段为14:00—15:00,白额雁则在8:00—9:00、11:00—12:00和16:00—17:00各有1个觅食小高峰,时间上的分化将减轻两者对食物资源利用的激烈竞争以达到共存。不同物种之间基础代谢和能量消耗的差异会改变它们的活动节律[25],2种大雁生理特征的差异可能是造成主要行为节律存在差异的原因。

4.2空间生态位的选择与分化

鸿雁倾向于选择浅水和泥滩,白额雁主要选择草地,2种大雁在觅食生境类型的选择上表现出一定程度的分化。鸿雁以挖掘苦草和苔草块茎为主,其中块茎主要集中在 10～20 cm深度,白额雁则以啄取苔草为主[9-10],取食方式的差异也是导致生态位产生分化的主要原因。生境的空间分布是鸟类合理利用空间的另一重要特征[6]。2种大雁在离岸距离上的重叠度较高,集中分布在>400～500 m区间内。然而较高的重叠度并不能说明2种大雁具有激烈的竞争,因为在一定的距离区间内,2种大雁选择不同的生境类型,可避免离岸距离的生态位重叠度较大带来的种间竞争,利于两者的共存。这与针对同域分布的黑冠山雀(Parusrubidiventris)和煤山雀(Parusater)以及白颈长尾雉(Syrmaticusellioti)和白鹇(Lophuranycthemera)的研究结果相似[4,7]。

2种大雁选择的离岸距离反映了对干扰的适应程度[26]。BLUMSTEIN等[27]的研究表明,体型较大的鸟类惊飞距离较大,并建立了体重(m)与惊飞距离(d)之间的线性回归模型:lgd=0.574+0.347×lgm[27]。根据此模型,并结合鸿雁和白额雁体重(鸿雁,2.8～5.0 kg;白额雁,2.0～3.5 kg)[11]155,159计算出鸿雁和白额雁的惊飞距离分别为58.61～71.94和52.36～63.68 m。笔者研究结果显示鸿雁和白额雁主要选择离岸>400～500 m处栖息,此距离超出2种大雁的惊飞距离。由于隐蔽条件和食物是鸟类生境选择的重要因素[7],鸿雁和白额雁主要选择在>400～500 m处栖息,远远超过其惊飞距离。一方面,这能够使2种大雁规避沿岸渔民和游客的干扰;另一方面,此段距离内有大雁的湿地生境，能够为其提供隐蔽场所和满足自身食物资源的需求。

参考文献：

[1]马英,魏有文,罗军,等.青海省海东地区小型兽空间生态位分析[J].动物学杂志,2011,46(4):126-130.

[2]杨春文,马建章,金建丽,等.森林生态系统中5种啮齿动物秋季时间生态位[J].动物学杂志,2008,43(2):64-69.

[3]PIANKA E R.Competition and Niche Theory[J].Theoretical Ecology Principles & Applications,1981,71:167-196.

[4]杨小农,朱磊,郝光,等.瓦屋山2种山雀的生态位分化和共存[J].动物学杂志,2012,47(4):11-18.

[5]高玮,相桂权,冯贺林,等.次生阔叶林中大山雀和沼泽山雀取食行为的研究[J].生态学杂志,1996,15(5):1-5.

[6]谭飞,林英华,张明海.福建漳江口繁殖期鹭科鸟类觅食及巢位空间生态位分离[J].野生动物,2013,34(2):79-83.

[7]陈俊豪,黄晓凤,鲁长虎,等.白颈长尾雉与白鹇秋冬季空间生态位比较[J].生态学杂志,2009,28(12):2546-2552.

[8]刘强.草海越冬黑颈鹤和灰鹤的生态位分化和重叠[C]∥中国动物学会鸟类学分会.第十二届全国鸟类学术研讨会暨第十届海峡两岸鸟类学术研讨会论文摘要集.北京:中国动物学会鸟类学分会,2013.

[9]张永.安徽升金湖国家级自然保护区2008/2009鸿雁(Ansercygnoides)越冬生态学初步研究[D].合肥:中国科学技术大学,2009.

[10]杨秀丽.安徽升金湖国家级自然保护区白额雁(Anseralbifrons)数量分布、觅食行为和食性变化研究[D].合肥:中国科学技术大学,2011.

[11]赵正阶.中国鸟类志(上卷)[M].长春:吉林科学出版社,2001.

[12]ZHOU Q,WEI H,TANG H,etal.Niche Separation of Sympatric Macaques,MacacaassamensisandM.mulatta,in Limestone Habitats of Nonggang,China[J].Primates,2014,55(1):125-137.

[13]邵明勤,蒋剑虹,戴年华,等.鄱阳湖越冬灰鹤和白枕鹤的数量与集群特征[J].生态与农村环境学报,2014,30(4):464-469.

[14]戴年华,邵明勤,蒋剑虹,等.江西共青城市鄱阳湖区域非繁殖期鸟类多样性初步研究[J].江西师范大学学报:自然科学版,2014,38(1):19-25.

[15]张全军,于秀波,钱建鑫,等.鄱阳湖南矶湿地优势植物群落及土壤有机质和营养元素分布特征[J].生态学报,2012,32(12):3656-3669.

[16]章旭日,邵明勤,许婷,等.江西南矶山国家级自然保护区非繁殖期鸟类多样性研究[J].四川动物,2011,30(4):649-653.

[17]刘信中,樊三宝,胡斌华.江西南矶山湿地自然保护区综合科学考察[M].北京:中国林业出版社,2006.

[18]熊舒.鄱阳湖国家级自然保护区白额雁越冬生态研究[D].南昌:南昌大学,2011.

[19]孙濡泳.动物生态学原理[M].3版.北京:北京师范大学出版社,2001:334-335.

[20]杨延峰,张国钢,陆军,等.贵州草海越冬斑头雁日间行为模式及环境因素对行为的影响[J].生态学报,2012,32(23):7280-7288.

[21]王鑫.食物对越冬小白额雁分布、能量与氮平衡以及行为的影响[D].合肥:中国科学技术大学,2013.

[22]戴年华,邵明勤,蒋丽红,等.鄱阳湖小天鹅越冬种群数量与行为学特征[J].生态学报,2013,33(18):5768-5776.

[23]SCHAUB M,JENNI L.Fuel Deposition of Three Passerine Bird Species Along the Migration Route[J].Oecologia,2000,122(3):306-317.

[24]车烨,李忠秋.动物的警戒行为:回顾及展望[J].四川动物,2014,33(1):144-150.

[25]黎大勇,周岐海,唐华兴,等.猕猴不同性别年龄组个体时间分配和姿态行为的差异分析[J].兽类学报,2012,32(1):25-32.

[26]王彦平,陈水华,丁平.惊飞距离:杭州常见鸟类对人为侵扰的适应性[J].动物学研究,2004,25(3):214-220.

[27]BLUMSTEIN D,ZOLLNER P,GARITY S.Inter-specific Variation in Avian Responses to Human Disturbance[J].Journal of Applied Ecology,2005,42(5):943-953.

(责任编辑： 李祥敏)

Wintering Behavioral Features and Niche Partition of Two Species of Anseriformes Birds (AnsercygnoideandAnseralbifrons) at Nanji Wetland National Nature Reserve, Poyang Lake.

GUOHong1，SHAOMing-qin1，HUBin-hua2，PANGJia-peng1，YUGuan-jun2

(1.College of Life Science, Jiangxi Normal University, Nanchang 330022, China; 2.Nanji Wetland National Nature Reserve Authority, Nanchang 330023, China)

Abstract:During the period from December 2014 to March 2015, Swan geese Anser cygnoide and white-fronted geese Anser albifrons in Nanji Wetland National Nature Reserve, Poyang Lake, Jiangxi Province were studied for their behavior patterns and habitat preferences. Results show that the two species behaved quietly, devoting most of their times to resting and foraging. Swan geese seemed to spend more time in resting and hence less time in foraging than white-fronted geese. Swan geese foraged mainly during the period of 14:00-15:00 and rested mainly during the period of 13:00-14:00, while white-fronted geese fed mainly during the periods of 8:00-9:00, 12:00-13:00 and 16:00-17:00, and rested mainly during the periods of 10:00-11:00, 12:00-13:00 and 16:00-17:00. Their different timing of foraging and resting mitigates the competition for food resources between the two species of geese, thus allowing their sympatry. In terms of habitat preference in space, the niche breadth of swan geese for selection of habitat and offshore distance was higher than that of white-fronted geese. The two species of geese overlapped quite much in niche of offshore distance. Swan geese preferred shallow water and mudflat, while white-fronted geese did swampy meadows. Both species preferred to have their habitats 400-500 m away from the shore. The differentiation of the two species of geese in habitat selection helps avoid the competition caused by the high niche overlapping in offshore distance, thus favoring their sympatry. The preference of the two species of geese to have their habitats located 400-500 m offshore enables them to escape human disturbance and have enough food resources for survival.

Key words:Anser cygnoide;Anser albifrons;coexistence;niche partition;Nanji Wetland

作者简介：郭宏(1991—),男,江西赣州人,硕士生,研究方向为动物行为学。E-mail: guo.hong@jxnu.edu.cn

通信作者①E-mail: 1048362673@qq.com

基金项目：国家自然科学基金(31560597,31260517)

收稿日期：2015-05-25

DOI：10.11934/j.issn.1673-4831.2016.01.015

中图分类号：X176；Q958.1

文献标志码：A

文章编号：1673-4831(2016)01-0090-06