南京南郊马尾松种群动态及种内竞争模型的应用

程寅瑞，杜丹丹，张小平

(安徽师范大学a.国土资源与旅游学院；b.生命科学学院，安徽 芜湖　241000)



南京南郊马尾松种群动态及种内竞争模型的应用

程寅瑞a①，杜丹丹b，张小平b

(安徽师范大学a.国土资源与旅游学院；b.生命科学学院，安徽 芜湖241000)

摘要：通过对南京南郊马尾松(Pinus massoniana)种群年龄结构的统计，绘制该种群的静态生命表。结果表明，该马尾松种群年龄结构属衰退型；存活曲线为凸形曲线，属Deevey-A型；死亡率和消失率变化规律一致，均在第11龄级(47～49 a)时取得极大值，分别达0.625和0.981。对群落Hegyi竞争指数的计算表明，种内竞争是马尾松种群衰退的主要原因：种内竞争指数占总竞争指数的85.8%，种内平均单木竞争指数为1.71，而种间竞争指数仅占总竞争指数的14.2%。非线性回归结果表明，用林振山种内竞争模型拟合南京南郊马尾松种群数量的衰退规律可以达到较高优度，判定系数为0.759，此地马尾松种群固有出生率为0.105，环境对马尾松的最大容量为31株·(400 m2)-1。模型稳定性分析表明，马尾松种群虽然处于衰退阶段，但种群不会退出该地区，并将在未来很长时间保持群落优势种的地位，种群密度最终将衰退至9.396株·(400 m2)-1的稳定状态。

关键词：马尾松；静态生命表；竞争指数；种内竞争模型；平衡态

马尾松(Pinusmassoniana)不仅是重要的工业用材来源,而且是亚热带地区植被自然恢复的先锋种和广用种,研究其种群动态对亚热带地区园林绿化、荒山造林及经济林建设具有重要意义[1]。迄今国内对马尾松种群动态的研究很多,其中1986年董鸣[2]定量分析了缙云山马尾松种群的数量动态、生物量动态和演替规律,已成为研究亚热带森林群落演替的重要参考资料;彭少麟等[1]、方炜等[3]和滕菱等[4]对华南地区马尾松种群动态的研究,为华南地区马尾松人工林培育和森林生态环境保护提供了丰富的科学依据;还有很多学者开展了其他地区马尾松种群动态的研究工作[5-6]。

植物群落中的竞争现象极其普遍,它对植物的形态、种群数量动态和群落结构等方面都有重要影响,受到生态学家的广泛关注[7]。一个种群不仅受到其他物种为争夺资源而产生的种间竞争,还受到同类种群密度压力导致的种内竞争[8]77。目前描绘种内竞争对种群动态影响的模型主要有:最后产量衡值法则和-3/2自疏法则,适用于研究构件生物的种内竞争[8]78,[9];Logistic模型及其改进形式,如李新运自适应Logistic模型和时滞Logistic模型等,已广泛应用于单种群数量动态研究[10]74-76。2003年,林振山[11]84-85分析了种内竞争影响下种群数量的动态规律,笔者将其分析所使用的微分方程称为林振山种内竞争模型,它是在Logistic模型与Scheafer资源开发模型的基础上建立的,具有充分的理论基础。林振山种内竞争模型认为,由于种内竞争的作用,环境最大容量是难以达到的,通常种群密度的平衡态不是最大容量,而是较低的适宜密度,因此该模型适用于研究自疏或争夺强烈的种群。为了进一步促进南京南郊城市森林资源的管理和开发,笔者在生命表和竞争指数分析的基础上,依据当地马尾松种内竞争强烈、种群数量衰退的特征,选用林振山种内竞争模型预测了该地马尾松种群的数量动态,针对当地人工引种、生物多样性和景观多样性建设提出了建议,对该地森林保护和旅游开发有一定理论参考价值。

1研究区概况

韩府山、翠屏山和将军山位于南京南郊,北纬31°54′41″～31°57′31″,东经118°46′26″～118°45′15″,三山连绵一体,总面积约7.94 km2,地貌类型属丘陵,气候类型属北亚热带季风气候。历史悠久,保存有古代战场遗迹,是南京重要的生态旅游区。

该地区森林植物群系比较单一,主要为马尾松纯林,形成北亚热带常绿针叶林景观,乔木层伴生种和偶见种包括朴树(Celtissinensis)、山合欢(Albiziakalkora)、冬青(Ilexchinensis)、樟(Cinnamomumcamphora)和杉木(Cunninghamialanceolata)等,林下常见灌丛植物有枸骨(Ilexcornuta)、火棘(Pyracanthafortuneana)、山木香(Rosacymosa)以及禾本科(Poaceae)竹类等,草被层常见植物有络石(Trachelospermumjasminoides)、狗尾草(Setariaviridis)、野菊(Dendranthemaindicum)和阔鳞鳞毛蕨(Dryopterischampionii)等。

2研究方法

2.1样地调查

2.2种群年龄结构图和静态生命表编制

种群年龄结构图和生命表是研究种群数量动态的基础工具,其中静态生命表适用于世代重叠、寿命长的物种[8]54-55,因此选择静态生命表对马尾松种群动态进行初步分析。年龄结构图和静态生命表的具体编制标准如下:

对所有样地的马尾松进行集中处理,龄级划分标准以3 a为1个龄级,共将马尾松种群划分为13个龄级,统计各龄级的株数,绘制年龄结构图和静态生命表。静态生命表的内容包括:aX,X龄级开始时的实际存活数;lX,X龄级开始时的标准化存活数;dX,从X到X+1龄级的标准化死亡数;qX,从X到X+1龄级的死亡率;qX*,由几何平均数求出的X龄级平均年死亡率;eX,进入X龄级个体的生命期望;LX,X与X+1龄级期间的平均存活个体数;TX,年龄≥龄级X的总个体数;KX,从X到X+1龄级的消失率[8]54-55,[10]62-67,[13-14]。

2.3Hegyi竞争指数和种内竞争模型的回归

国内外学者提出的竞争指数模型很多,其中Hegyi提出的单木竞争指数模型因效果良好,在林木竞争研究中得到了广泛应用[15-16],该研究选用Hegyi单木竞争指数来分析研究地区马尾松所受竞争情况,其计算方法如下:

(1)

IC=∑IC,i。

(2)

式(1)～(2)中,IC,i为对象木i的竞争指数;Di为对象木i的胸径,cm;Dj为竞争木j的胸径，cm;Lij为对象木i和竞争木j之间的距离,m;N为对象木i的竞争木数量;IC为对象木种群的总竞争指数[16]。先计算每棵马尾松的竞争指数,再将种内或种间的所有单木竞争指数累加,即得马尾松种群的种内或种间总竞争强度。IC值越大,表示马尾松种群受到的竞争越激烈。笔者选取距离对象木最近的6株树木作为竞争木,即N=6,为了排除林缘效应,距离样地边缘2 m以内的马尾松不再作为对象木,只作为竞争木进行统计[16]。

林振山[11]84-85在分析Logistic模型、Scheafer资源开发模型的基础上,提出了描绘种内竞争影响下种群数量变化的模型:

(3)

式(3)中,x为物种个体数;b为物种的固有出生率;R为环境可以容纳的最大个体数;D为死亡率,该模型假设为常数。该方程的2种积分形式为

第二、白银的避邪之说。明中后期以来，在古东洋地区的村落流传着白银避邪功效的说法。据村中老人的说法，白银洁白无瑕，是污秽之物的克星，所以，那是，一般送葬人口袋里会放一块银元、银角或者佩戴银饰，以避污秽。因为风水之故，一些死者之墓要重新处理，于是开馆收骨，陪葬的银饰即被收回，并且被名称“秽银”。活人佩戴“秽银”可以吓走妖魔鬼怪。

(4)

(5)

式(4)～(5)中,t为各个样方马尾松种群的平均年龄,a;C为积分产生的常数项。由于马尾松生长周期长,难以对种群动态追踪观察,因此首先采用空间差异代替时间变化的方法[2],统计样方马尾松个体数x随t变化的散点图,再由静态生命表的数据计算死亡率D,最后使用SPSS 19.0软件对模型参数b、R和C进行非线性回归分析。

3研究结果

3.1马尾松种群年龄结构分析

样方调查中共发现马尾松284株,树龄最小为17 a,最大为55 a。图1为以3 a为1个龄级绘制的种群年龄结构。其中4～9龄级个体数目较多,占总数的65.5%;1～3龄级和10～13龄级个体数目较少,分别占总数的17.6%和16.9%。整个种群的年龄结构呈明显的纺锤形,幼龄马尾松缺乏,属典型的衰退型种群[17]。

3.2马尾松种群的静态生命表

表1是以3 a为1个龄级编制的马尾松种群静

态生命表。可以看出,1～6龄级马尾松种群的死亡率DX和消失率KX总体为负值,这不能满足静态生命表的前提假设。Wretten S D等认为,静态生命表分析中出现部分DX为负值的情况,这与数学假设不符,但仍能提供有用的生态学记录,即表明种群并非静止不动,而是在迅速发展或衰落之中[17-19]。生命期望反映了X龄级内个体的平均生存能力,表1中eX随着龄级增加总体呈下降趋势,这符合生命表生命期望的一般规律,但1～4龄级生命期望明显比其他龄级高很多,这是马尾松幼龄个体少造成的[17]。可以看出,死亡率、消失率和生命期望的统计结果均表明,马尾松种群正受到环境强烈的过滤作用,种群缺乏幼龄个体,正在走向衰退。

图1马尾松种群的年龄结构

Fig.1Age structure of thePinusmassoniana

population studied

表1马尾松种群的静态生命表

Table 1Static life chart of thePinusmassonianapopulation

龄级组中值/aaXlXDXqXqX*eXLXTXKXlnlX11812300-75-0.25023.17337.56950.0-0.2235.70422115375-200-0.53317.63475.06612.5-0.4275.92732423575-175-0.30410.67662.56137.5-0.2666.35442730750-50-0.0677.30775.05475.0-0.0656.62053032800250.0315.88787.54700.00.0326.68563331775-225-0.2905.05887.53912.5-0.2556.6537364010003250.3250.1233.03837.53025.00.3936.90883927675250.0370.0133.24662.52187.50.0386.515942266501250.1920.0692.35587.51525.00.2146.4771045215251250.2380.0871.79462.5937.50.2726.2631148164002500.6250.2791.19275.0475.00.9815.99112516150250.1670.0591.33137.5200.00.1825.01113545125125110.5062.562.54.8284.828

aX为实际存活数;lX为标准化存活数;DX为标准化死亡数;qX为死亡率;qX*为平均年死亡率;eX为生命期望;LX为期间平均存活个体数;TX为年龄≥龄级X的总个体数;KX为消失率。

对于7～13龄级静态生命表的分析结果符合静态生命表的前提假设。图2是根据7～13龄级lnlX值绘制的马尾松存活曲线。可以看出,在35～55 a区间马尾松存活曲线大致呈Deevey-A型,为凸形曲线[8]58,[13,17],在11龄级时种群存活数出现大幅下降。马尾松种群死亡率曲线和消失率曲线变化规律一致(图3),在7～10龄级维持在较低水平,约为0.2左右,在11龄级时死亡率和消失率显著增加,死亡率达0.625,消失率达0.981,形成较高的极大值,这与种群存活率曲线是对应的,表明此处马尾松的生理年龄约为48 a。

图2马尾松种群的存活曲线

Fig.2Survival curve of thePinusmassonianapopulation

图3马尾松种群的死亡率(qX)和消失率(KX)曲线

Fig.3Curves of the mortality rate and disappearance

rate of thePinusmassonianapopulation

3.3竞争及其对马尾松种群数量动态的影响

3.3.1马尾松种群的竞争指数分析

计算了4个样方马尾松种群的Hegyi竞争指数(表2),据此对研究地区马尾松种群所受竞争情况进行分析。由于研究地区森林基本为马尾松纯林,且其他竞争木胸径较小,大部分在10 cm以内,因此计算得到的马尾松种内竞争强度远高于种间竞争强度。Hegyi竞争指数统计结果表明，来自马尾松种内的竞争指数高达221.9,占总竞争指数的85.8%;马尾松种群种内平均单木竞争指数也很高,达1.71;而马尾松与其他物种的种间竞争指数总和仅为36.7,只占总竞争指数的14.2%,其中朴树作为最主要的竞争物种,竞争指数仅占总竞争指数的5.4%。综合竞争指数和平均单木竞争指数可以看出,研究地区马尾松种群存在激烈的种内竞争。由于该地林区受人为干扰极小,也没有自然灾害的痕迹,因此笔者认为种内竞争是导致该地马尾松种群衰退最主要的原因。

表2不同种类竞争木的竞争情况

Table 2Interspecific competition of trees

物种平均胸径/cm竞争指数占总竞争强度的比例/%平均单木竞争指数马尾松(Pinusmassoniana)15.9221.985.81.71朴树(Celtissinensis)7.614.05.40.93冬青(Ilexchinensis)7.99.73.81.21樟(Cinnamomumcamphora)19.34.51.72.25山合欢(Albiziakalkora)11.91.80.70.36其他杂木8.26.72.60.52

3.3.2林振山种内竞争模型的分析与选取

图4种内竞争影响下的种群增长

Fig.4Populationexpansionaffectedby

intraspecificcompetition

图5种内竞争影响下的种群衰退

Fig.5Decline of the population affected

by intraspecific competition

可以看出,式(4)描绘了种内竞争影响下种群数量的增长,其规律与Logistic增长模型相仿,实际条件下r>0,种群将向稳定平衡态x02演化。式(5)则是种内竞争影响下种群数量的衰退规律:当r>0时,种群数量将衰退至稳定平衡态x02;当r<0时,种内竞争将促使种群向消失(即稳定平衡态x01)发展。

由于年龄结构和静态生命表表明南京南郊马尾松种群属衰退型,因此仅选取式(5)对马尾松种群动态进行回归分析,预测马尾松种群的动态趋势。

3.3.3模型回归及马尾松种群的动态趋势

采用空间差异代替时间变化的方法,统计各400 m2样方内马尾松个体数x和平均年龄t(表3),绘制样方内种群数量随种群生长时间变化的x-t散点图。在此基础上对数据进行非线性回归,得出林振山种内竞争模型。对静态生命表的分析表明,该地马尾松在第11龄级时由于到达生理年龄,死亡率显著上升,为了使种内竞争模型中的死亡率D具有一般意义,故D取静态生命表中7～10龄级的年平均死亡率qX*的平均值,即D=0.073。

表3各样方马尾松平均年龄和个体数

Table 3Average age ofPinusmassonianaand number of individual trees in different quadrats

样方编号平均年龄/a个体数731.4538332.0935532.2445933.1533433.4531235.4624835.5529636.1332148.0017

非线性回归输出参数拟合结果为:马尾松种群固有生产率b=0.105,该地区环境对马尾松的最大容量R=30.831株·(400m2)-1,常数C=153.327。由此可以得出林振山种内竞争模型的微分表达式和积分表达式:

该参数拟合的残差平方和为123.499,判定系数R2=0.759,表明林振山种内竞争模型与样方统计结果呈强相关,采用该模型拟合种内竞争影响下马尾松种群数量的衰退规律,可达到较高的拟合优度。

图6马尾松种群的种内竞争模型曲线

Fig.6CurveofthePinus massoniana

intraspecificcompetitionmodel

可以看出,在种内竞争的影响下,随着马尾松种群生长时间增加,样方内种群数量逐渐下降,种群生长约60 a后密度将衰退至14株·(400 m2)-1,此后衰退速度明显减慢。据计算,种群密度达到最终稳定的平衡态9.396株·(400 m2)-1需要120 a以上。可以得出结论,虽然南京南郊马尾松种群属衰退型种群,但在当前其他物种侵入较少、以种内竞争为主的条件下,马尾松种群不会退出该地区,并且将在未来很长时间保持较高的种群数量,进而保持群落优势种的地位。这将不利于该地森林生物多样性和景观多样性的发展,导致该地区森林生态系统较为脆弱,森林景观类型过于单一。因此需要对当地马尾松纯林适当进行人工引种,合理改善生物多样性和景观多样性水平,使森林资源更好地为生态旅游服务。

4讨论

很多学者对马尾松种群数量动态的研究都表明,马尾松作为亚热带植被演替的先锋种群,往往属衰退型种群[2,5,6]。例如董鸣[2]对缙云山马尾松种群动态的幂函数回归分析表明,7龄后种群密度随种群年龄增加呈下降趋势,在种内竞争和种间竞争的共同作用下,马尾松种群最终将完全退出群落。笔者的研究结论与其不一致,需要指出的是,由于不同地区马尾松种群生长的地域自然条件不同,马尾松种群衰退的机理和结果也有所不同。缙云山植物物种丰富,有大面积常绿阔叶林生长,常绿阔叶树种对马尾松种群的入侵现象极为普遍,马尾松种群同时受到种内竞争和种间竞争的作用,因此随着群落演替的进行,种群将逐渐退出该地。而南京韩府山、翠屏山和将军山地区自然环境特殊,森林完全被城市下垫面环绕,山地土壤贫瘠,使得外来阔叶树种的数量及种类较少,基本为马尾松纯林覆盖,林相整齐,优势种单一,森林虽然有较长的生长史,但演替进展极为缓慢,马尾松以种内竞争为主,以致一些地点出现了马尾松自疏产生的稀疏老龄个体,即便在这些稀疏种群中,阔叶树种也很少见。因此,马尾松仍将在该地区保持优势种地位,这与熊能等[6]对千岛湖姥山马尾松种群动态的定性预期较为一致。

笔者对林振山种内竞争模型的分析及应用说明,种内竞争影响下种群数量的变动是复杂的,种群可能增长,也可能衰退,且潜在的净增长率不同,衰退也存在不同的结果。遗憾的是,由于韩府山、翠屏山和将军山地区马尾松种群幼龄个体缺乏,已很难发现种群生长的初级阶段,因此未能用林振山种内竞争模型拟合种群早期的增长规律,需要指出,早期由于环境对幼龄苗木的容量很大,其平衡态x02将比衰退期高,甚至超过衰退期环境最大容量,这也是部分样方内的个体数高于最大容量的原因。从回归结果可以看出,应用林振山种内竞争模型可以间接估计种群的固有生长率b和环境容量R,这比直接测定植物固有生长率更易实现,必要时也可取代三点法公式求解环境容量[20]。林振山种内竞争模型的约束条件是只能用于以种内竞争占主导的种群,不能拟合种间竞争引起的种群数量变动。笔者对林振山种内竞争模型的应用,有待于进一步推广到单种群数量动态的研究中。

5结论与建议

南京南郊马尾松种群年龄结构属衰退型,存活曲线为Deevey-A型,死亡率和消失率在第11龄级(47～49 a)显著升高。马尾松种群衰退的主要原因是物种内部对环境资源的竞争。用林振山种内竞争方程拟合南京南郊马尾松种群数量动态可达到较高拟合优度,该地马尾松种群虽然处于衰退阶段,但种群不会退出该地区,并且将在未来很长时间保持群落优势种的地位,马尾松种群密度最终将衰退至9.396株·(400 m2)-1的稳定状态。

随着城市的建设发展,韩府山、翠屏山和将军山森林已成为南京南郊重要的生态旅游区,具有美化景观、改善人居环境、开展生态教育、保持水土等多方面效益。当地森林资源的管理与开发,一方面需要加强对景区现有各种自然资源的保护;另一方面,该地区森林也面临着生物多样性和景观多样性有待改善的问题。因此笔者建议,在保护原有自然森林的同时,可以在林区适当进行人工引种,尤其是引种适宜该地区生长的阔叶树种,如枫香(Liquidambarformosana)、女贞(Ligustrumlucidum)和槭属(Acer)观赏树种等,发展生物多样性水平高的森林类型,并在这些群落的基础上营造斑块和廊道等景观构造,形成不同的景观功能区,这样既可增加森林生态系统的稳定性,又可以提升森林景观的旅游服务价值,有利于该地区环境保护和旅游开发进一步向良性方向发展。

参考文献：

[1]彭少麟.鼎湖山人工马尾松第1代与自然更新代生长动态比较[J].应用生态学报,1995,6(1):11-13.

[2]董鸣.缙云山马尾松种群数量动态初步研究[J].植物生态学与地植物学学报,1986,10(4):283-293.

[3]方炜,彭少麟.鼎湖山马尾松群落演替过程物种变化之研究[J].热带亚热带植物学报,1995,3(4):30-37.

[4]滕菱,彭少麟,侯爱敏.长期气温波动对鼎湖山马尾松种群生产力的影响[J].热带亚热带植物学报,2001,9(4):284-288.

[5]李根前,唐德瑞,王迪海,等.陕南马尾松种群结构与动态的初步研究[J].西北植物学报,1994,14(4):307-313.

[6]熊能,金则新,陈琢.千岛湖姥山马尾松种群结构和分布格局研究[J].植物研究,2010,30(5):537-542.

[7]蒋国梅,孙国,张光富,等.濒危植物宝华玉兰种内与种间竞争[J].生态学杂志,2010,29(2):201-206.

[8]林育真,付荣恕.生态学[M].北京:科学出版社,2011.

[9]赵春燕,沈有信.紫茎泽兰种内竞争试验[J].生态与农村环境学报,2008，24(2):27-31.

[10]孙振钧,周东兴.生态学研究方法[M].北京:科学出版社,2010.

[11]林振山.非线性科学及其在地学中的应用[M].北京:气象出版社,2003.

[12]谢宗强,陈伟烈,路鹏,等.濒危植物银杉的种群统计与年龄结构[J].生态学报,1999,19(4):523-528.

[13]杨小林,王秋菊,兰小中,等.濒危植物大花黄牡丹种群数量动态[J].生态学报,2007,27(3):1242-1247.

[14]张兴旺,张小平,郭传友,等.安徽琅琊山青檀种群数量动态[J].生态与农村环境学报,2012,28(5):493-499.

[15]王林林,唐坚强,张光富,等.南京朴树林竞争强度及其群落稳定性[J].生态与农村环境学报,2012,28(6):654-660.

[16]周隽,国庆喜.林木竞争指数空间格局的地统计学分析[J].东北林业大学学报,2007,35(9):42-44.

[17]王青青,陆亦农.准噶尔盆地西南缘艾比湖桦种群年龄结构及动态[J].干旱区资源与环境,2014,28(3):192-197.

[18]吴承祯,洪伟,谢金寿,等.珍稀濒危植物长苞铁杉种群生命表分析[J].应用生态学报,2000,11(3):333-336.

[19]范繁荣,潘标志,马祥庆,等.白桂木的种群结构和空间分布格局研究[J].林业科学研究,2008,21(2):176-181.

[20]张文军.生态学研究方法[M].广州:中山大学出版社,2007:115.

(责任编辑： 许素)

Dynamics ofPinusmassonianaPopulation in Southern Suburbs of Nanjing and Application of Intraspecific Competition Model.

CHENGYin-ruia,DUDan-danb,ZHANGXiao-pingb

(a.College of Territorial Resources and Tourism;b.College of Life Sciences, Anhui Normal University, Wuhu 241000, China)

Abstract:A static life chart of the Pinus massoniana population in the southern suburb of Nanjing was plotted through collecting statistics of ages of the trees in the population. Results show that the population is of a declining type in age structure and its survival curve is a convex one of Deevey-A type, while its mortality rate and disappearance rate varies similarly reaching as high as 0.625 and 0.981 in the eleventh age class (47-49 a) respectively. Calculation of the Hegyi competition index indicates that intraspecific competition is the main cause leading to decline of the population, with index amounting to 85.8% of the total competition index. The average intraspecific single-tree competition index of the population is 1.71, while its interspecific competition amounts only to 14.2% of the total. SPSS nonlinear regression shows that LIN Zhenshan′s intraspecific competition model can be used to fit the declining tendency of the P. massoniana population, with high goodness and determination coefficient being 0.759. The inherent natality of the P. massoniana population is 0.105, and the highest environmental capacity for P. massoniana in this area is 31 (400 m2)-1. Model stability analysis indicates that though the P. massoniana population in the southern suburb of Nanjing is declining, it won′t extinct in this area, and will remain to be the dominant species in the community for a long time in future, however, its population density will keep on declining and level off at 9.396 (400 m2)-1.

Key words:Pinus massoniana;static life chart;competition index;intraspecific competition model;equilibrium

作者简介：程寅瑞(1986—),男,江苏南京人,硕士生,主要从事生物地理学研究。E-mail: cyrccc1226@163.com

通信作者①E-mail： cyrccc1226@163.com

基金项目：国家自然科学基金(30840020，30970292)

收稿日期：2015-07-09

DOI：10.11934/j.issn.1673-4831.2016.01.014

中图分类号：P935.1;Q145

文献标志码：A

文章编号：1673-4831(2016)01-0083-07