NaCl胁迫对龟背竹生理生化特性的影响

朱红霞，郭 晖，张家洋 (新乡学院 生命科学技术学院，河南 新乡453003)

NaCl胁迫对龟背竹生理生化特性的影响

朱红霞，郭 晖*，张家洋
(新乡学院 生命科学技术学院，河南 新乡453003)

以1年生龟背竹(M.deliciosaLiebm)为试验材料，采用盆栽试验研究不同浓度(0、50、100、200、300 mmol/L)NaCl处理对龟背竹渗透调节物质含量、叶绿素含量和抗氧化酶活性的影响。结果表明：随着NaCl处理浓度的增加和胁迫时间的延长，龟背竹叶片可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量呈先升高后降低的趋势，且低浓度(≤ 100 mmol/L)NaCl处理下，较对照均有所提高，高浓度(≥ 300 mmol/L)处理时，除胁迫40 d时脯氨酸含量外其余均较对照降低；丙二醛含量的变化趋势与之相反，呈先降低后升高的趋势。龟背竹叶片叶绿素含量随NaCl处理浓度的增加呈先升高后降低的趋势，短期(20 d)胁迫较长期(40 d)胁迫变化幅度大。超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶3种酶活性随着NaCl处理浓度的增加和胁迫时间的延长呈先升高后降低的趋势，低浓度和高浓度处理均较对照增加。以上结果说明，龟背竹在低浓度NaCl胁迫下可通过增加叶片渗透调节物质和诱导活性氧清除系统以减少由于胁迫而带来的代谢失衡对植株的伤害。

NaCl胁迫； 龟背竹； 生理生化特性

龟背竹(M.deliciosaLiebm)为天南星科龟背竹属多年生常绿藤本植物，原产墨西哥，20世纪80年代初我国开始引种栽培。龟背竹形态别致，茎似竹节叶似龟背，终年碧绿，悬根多姿，耐阴耐旱，又具吸收二氧化碳净化空气的功能，可盆栽摆放在客厅、卧室和书房，给人以清秀挺拔、优雅高洁之感，亦可蔓生于棚架或贴生于墙壁，成为极好的垂直绿化材料。因此，龟背竹作为优良的家居和园林绿化材料之一，具有广阔的发展空间和应用价值。

随着生态环境的恶化及人们不合理的灌溉、施肥，城乡绿地、 温室、 大棚的盐渍化水平日趋严重，龟背竹能否耐盐或抗盐，能否在盐渍土地上栽培是亟待研究的问题。目前，人们对龟背竹的研究主要集中在无土栽培[1]、组织培养[2-3]、空气净化[4-5]等方面，而有关逆境胁迫对龟背竹生理特性影响方面的报道尚不多见。鉴于此，研究了NaCl胁迫对龟背竹生理生化特性的影响，为从生理生态学角度认识龟背竹在盐生环境的适应机制提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

选用1年生龟背竹作为供试材料，进行盆栽试验。盆的规格为 20 cm×16 cm×17 cm，每盆土壤为 8 kg ，龟背竹和盆土购自新乡市花卉市场，供试土壤的基本情况见表1。将龟背竹预培养30 d，选择形态、大小、长势基本一致，生长健壮的植株进行盐胁迫模拟试验。

表1 供试土壤基本情况

1.2 试验设计

根据NaCl胁迫浓度不同设5个处理，分别为0(CK)、50、100、200、300 mmol/L，每个处理6 盆，重复3次。盐化处理后按常规管理。视盆土干湿状况，定期定量浇水。为防止盐分淋失， 每盆下面垫上托盘，浇水后将渗漏到托盘上的盐水或盐土再倒入盆中，从而保持盐分浓度。NaCl胁迫20、40 d后采集功能叶(第3～5 位叶)进行各项生理指标的测定。

1.3 测定项目与方法

可溶性糖(SS)含量的测定采用蒽酮比色法[6]，可溶性蛋白(SP)含量的测定采用考马斯亮蓝法[7]，游离脯氨酸(Pro)含量的测定采用茚三酮法[8]，丙二醛(MDA)含量的测定采用硫代巴比妥酸法[9]，叶绿素含量的测定采用丙酮提取法[10]，超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑还原法测定[11]，过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测定[12]，过氧化氢酶(CAT)活性采用紫外分光光度法测定[13]。

1.4 数据处理

采用Excel和SPSS 17.0进行数据处理和分析。

2 结果与分析

2.1 NaCl胁迫对龟背竹渗透调节物质含量的影响

由图1可以看出，经NaCl处理20 d后，龟背竹叶片可溶性糖含量随NaCl胁迫浓度的增加呈先升高后下降的趋势。在NaCl浓度为100 mmol/L时达到最大值，比对照增加18.49%;当NaCl浓度增加到200 mmol/L、300 mmol/L时，可溶性糖含量较对照分别减少4.00%、9.13%。随着NaCl处理时间的延长，处理40 d后，龟背竹叶片可溶性糖含量变化趋势与处理20 d基本一致，在NaCl浓度为200 mmol/L时达到最大值，比对照增加26.60%;当NaCl浓度增加到300 mmol/L时，可溶性糖含量较对照减少23.88%。

经NaCl处理20 d和40 d后，龟背竹叶片可溶蛋白含量随NaCl胁迫浓度的增加呈先升高后下降的趋势。在NaCl浓度为200 mmol/L时达到最大值，比对照分别增加58.33%和36.62%；当NaCl浓度增加到300 mmol/L时，可溶性蛋白含量较对照分别减少3.92%、2.22%。

经NaCl处理20 d和40 d后，龟背竹叶片游离脯氨酸含量随NaCl胁迫浓度的增加呈先升高后下降的趋势。在NaCl浓度为100 mmol/L时达到最大值，比对照分别增加31.10%和82.21%；之后随着NaCl浓度增加游离脯氨酸含量呈下降趋势，NaCl 300 mmol/L处理20 d后，龟背竹叶片游离脯氨酸含量较对照下降7.18%,处理40 d后较对照提高9.81%。

经NaCl处理20 d和40 d后，龟背竹叶片中丙二醛含量随NaCl胁迫浓度的增加呈先降低后升高的趋势。在NaCl浓度为100 mmol/L时达到最小值，比对照分别降低7.90%和17.95%；之后随着NaCl浓度增加丙二醛含量呈升高趋势，当NaCl浓度增加到300 mmol/L时，丙二醛含量较对照分别增加14.15%和31.76%。

图1 不同浓度NaCl处理对龟背竹叶片SS(A)、SP(B)、Pro(C)和MDA(D)含量的影响

2.2 NaCl胁迫对龟背竹叶绿素含量的影响

由表2可知，经NaCl处理20、40 d后，龟背竹叶片中叶绿素a、b和总叶绿素的含量均随NaCl胁迫浓度的增加呈先升高后下降的趋势。在NaCl浓度为100 mmol/L时达到最大值，叶绿素a比对照分别升高50.84%、32.68%，叶绿素b比对照分别升高10.62%、5.88%，总叶绿素比对照分别升高45.71%、31.83%；当NaCl浓度增加到300 mmol/L时，叶绿素a比对照分别降低2.17%、9.90%，叶绿素b比对照分别降低26.99%、12.30%，总叶绿素比对照分别降低26.84%、30.83%。其中，叶绿素b含量降幅远大于叶绿素a的降幅，说明总叶绿素含量的下降主要是由叶绿素b含量下降引起的，在受到NaCl胁迫时，龟背竹叶片中叶绿素b比叶绿素a更为敏感。

表2 不同浓度NaCl处理对龟背竹叶片叶绿素含量的影响 mg/g

2.3 NaCl胁迫对龟背竹抗氧化酶活性的影响

由图2 可以看出，经NaCl处理20 d后，龟背竹叶片SOD活性随NaCl胁迫浓度的增加呈先升高后下降的趋势。在NaCl浓度为200 mmol/L时达到最大值，比对照增加66.79%；当NaCl浓度增加到300 mmol/L时，SOD活性仍较对照增加53.48%。随着NaCl处理时间的延长，处理40 d后，龟背竹叶片SOD活性变化趋势与处理20 d基本一致，在NaCl浓度为100 mmol/L时达到最大值，比对照增加52.22%，当NaCl浓度增加到300 mmol/L时，SOD活性仍较对照增加25.62%。

经NaCl处理20、40 d后，龟背竹叶片POD活性随NaCl胁迫浓度的增加呈先升高后下降的趋势。在NaCl浓度为100 mmol/L时达到最大值，比对照分别增加327.03%、398.96%，之后开始下降，当NaCl浓度增加到300 mmol/L时，POD活性仍较对照分别增加83.79%、39.90%。

经NaCl处理20 d后，龟背竹叶片CAT活性随NaCl胁迫浓度的增加呈升高趋势。随着NaCl处理时间的延长，处理40 d后，龟背竹叶片CAT活性在NaCl浓度为200 mmol/L时达到最大值，比对照增加146.74%；之后开始下降，当NaCl浓度增加到300 mmol/L时，CAT活性仍较对照增加88.11%。

图2 不同浓度NaCl处理对龟背竹叶片SOD(A)、POD(B)、CAT(C)活性的影响

3 结论与讨论

当植物受到盐胁迫时，可以通过渗透调节物质的积累提高细胞的渗透调节能力[14]。可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质，这些物质的积累便于植物在盐胁迫逆境中吸收水分，以保证细胞的正常生理功能[15]。本研究表明：低浓度NaCl(≤100 mmol/L)处理下龟背竹叶片可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量呈上升趋势；随着NaCl 浓度增加可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量下降。说明低浓度NaCl处理下可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸保持着渗透调节能力，对于维持龟背竹正常生长起着非常重要的作用；高浓度(≥200 mmol/L)NaCl胁迫下三者含量呈下降趋势，表明其渗透调节能力减弱，这与鲁艳等[16]研究NaCl处理对多枝柽柳影响的结果一致。丙二醛是膜脂过氧化物酶作用的主要分解产物，是反映膜系统受伤害程度的重要指标之一。该研究中龟背竹叶片丙二醛含量随NaCl 浓度的增加呈先降低后升高的趋势，可能是高浓度NaCl处理下膜脂过氧化作用增强，部分细胞受到损害，这与尤佳等[17]对黄花补血草的研究结果一致。

叶绿素是植物光合作用的主要色素，其含量高低直接反映植物光合作用能力的强弱，大量研究表明植物在盐胁迫下叶绿素含量呈下降趋势[15-18]。本试验中随着NaCl 浓度增加,龟背竹叶片叶绿素a、b和总叶绿素的含量均呈先升高后下降的趋势。可能是低浓度NaCl处理刺激了光合色素的合成，而高浓度长时间的NaCl胁迫提高了叶绿素酶的活性，促进了叶绿素的降解，同时使光合色素的的合成受到抑制，叶绿素的含量降低。

SOD、POD、CAT是植物体内重要的保护酶，它们协同作用可以有效清除超氧阴离子、过氧化氢等活性氧，减轻膜脂过氧化和细胞膜系统的伤害[19]。本试验中，龟背竹叶片SOD、POD、CAT活性随NaCl 浓度增加呈先升高后下降的趋势，在100～200 mmol/L时达到最大值，之后开始下降。这可能是因为高浓度的NaCl对龟背竹产生了离子毒害，龟背竹通过自身保护酶系统调节抵御NaCl胁迫的能力降低，这与杜利霞等[20]研究NaCl胁迫对赖草幼苗生理特性影响的结果一致。

综上所述，在低浓度NaCl(≤100 mmol/L)胁迫下，龟背竹可以通过自身调节机制抵御胁迫的伤害，表明其对NaCl胁迫具有一定的耐性；高浓度(≥200 mmol/L)胁迫下，胁迫强度增强，超出了龟背竹自身耐受能力，其自身调节能力受到限制，龟背竹开始受伤害。

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Effect of NaCl Stress on Physiological and Biochemical Characteristics ofM.deliciosaLiebm

ZHU Hongxia,GUO Hui*,ZHANG Jiayang
(College of Life Science and Technology,Xinxiang University,Xinxiang 453003,China)

A pot experiment was conducted to study the influence of different concentrations(0,50,100,200,300 mmol/L) of NaCl on the osmotic adjustment substances content，chlorophyll content，antioxidant enzyme activity ofM.deliciosaLiebm.The results showed that with the NaCl concentration increasing and salt-stress time extending，contents of soluble sugar,soluble protein and proline presented a tendency of elevating first and then decreasing,which enhanced at lower NaCl concentrations(≤100 mmol/L) compared with the control，whereas began to descend under higher NaCl treatment(≥300 mmol/L) except proline content at 40 d after stress.The change tendency of malondialdehyde content was opposite，showing a trend from declining to rising.Chlorophyll content was stimulated firstly and then inhibited by the increase of NaCl concentration,and the variation width under long-salt-stress was less obvious than that under short-salt-stress.With the NaCl concentration increasing and salt-stress time extending，SOD,POD and CAT activities increased first and then showed downward trend,which were increased compared with the control whether at lower NaCl concentrations or higher.In conclusion,under the stress of lower NaCl concentrations(≤100 mmol/L)M.deliciosaLiebm could increase osmotic adjustment substances and induce antioxidant defense mechanism to minimize the damage by NaCl stress.

NaCl stress;M.deliciosaLiebm； physiological and biochemical characteristics

2016-03-20

新乡市重点科技攻关项目(ZG14035);河南省高等学校重点科研项目(16B180005)

朱红霞(1981-)，女，河南长葛人，实验师，硕士，主要从事生态学研究。E-mail：zhuhongxia3456@163.com

*通讯作者：郭 晖(1982-)，男，宁夏彭阳人，讲师，硕士，主要从事园林植物栽培及生理研究。E-mail：290711657@qq.com

S688

A

1004-3268(2016)09-0098-05