甘肃河西制种区不同成熟期玉米杂交种贮藏期种子活力变化

王红梅，樊廷录，，王淑英，杨珍

（1.甘肃农业大学农学院，甘肃兰州730070；2.甘肃省农业科学院旱地农业研究所，甘肃兰州730070；3.武威市农业科学院节水农业研究所，甘肃武威733000）

甘肃河西制种区不同成熟期玉米杂交种贮藏期种子活力变化

王红梅1，樊廷录1，2，王淑英2，杨珍3

（1.甘肃农业大学农学院，甘肃兰州730070；2.甘肃省农业科学院旱地农业研究所，甘肃兰州730070；3.武威市农业科学院节水农业研究所，甘肃武威733000）

选择先玉335、郑单958和吉祥1号三个杂交种制种田，于授粉后32 d每隔5 d采收果穗直到授粉后72 d，测定种子电导率、标准发芽率和冷浸发芽率，次年测定田间出苗率以及上述指标，对比分析不同收获期种子在贮藏过程中的变化及其贮藏特性。研究结果表明，随着收获期的推迟，玉米杂交种种子贮藏后标准发芽率和冷浸发芽率降幅减小，电导率的增幅也减小，并且收获后期种子的贮藏性高于前期收获的种子。在授粉后32～47 d、47～62 d、62～72 d采收种子的标准发芽率平均降低6.90%、4.99%、4.48%，前期发芽率的降低速率为中后期的3.75倍；冷浸发芽率依次降低9.70%、13.33%、10.78%，降低幅度明显高于标准发芽率，说明低温冷害后的贮藏性降低。对于不同基因型的玉米杂交种种子，其贮藏后标准发芽率、冷浸发芽率降低程度也不同，先玉335分别降低2%和6.8%，吉祥1号分别降低3.5%和6.9%，郑单958降低3.7%和15%，电导率却依次增大，分别为0.46μs·cm－1·g－1（先玉335）、0.56μs·cm－1·g－1（吉祥1号）、0.49μs·cm－1·g－1（郑单958），说明贮藏10个月后郑单958种子活力衰退幅度最大，贮藏性最差，其次为吉祥1号，先玉335最小，而在活力衰退最小范围内先玉335的适宜收获期为授粉后47～57 d，吉祥1号为授粉后52～57 d，郑单958为授粉后57～62 d，为获得高活力种子提供理论依据。

玉米杂交种种子；收获期；种子活力；种子贮藏期；发芽率

种子是最基本的生产资料，其质量的高低直接关系到农业生产的丰歉，其中种子活力又是评定种子质量的重要依据［1］。种子活力［2］是一个综合性概念，不仅包括发芽力，而且涉及田间成苗、植株生长状况和最终产量。即使能发芽的种子，活力也有高低之分，主要体现在种子发芽和幼苗生长的速率、不良条件下的出苗能力、收获后的耐贮性，特别是发芽能力的保持［3］。因此，进一步了解不同成熟期玉米杂交种贮藏期间种子活力的研究，以及贮藏前后不同品种种子活力的变化，可为获得高活力种子和企业需求提供理论依据和物质保障。

种子老化［4－5］指在种子贮藏过程中，由于自身的生理生化代谢，种子内部发生了一系列的变化，形态结构与功能受到损伤，发芽力、田间出苗率、植株的生长性能下降，特别是贮藏能力降低，对种子的产量和品质产生严重的影响［6－9］。因而刘旭欢［10］等研究不同老化时间和收获期对小麦种子活力的影响，表明不同收获期下从老化第4 d开始种子的发芽率降低，到第8 d发芽率降低至60.33%；姜文［11］等研究小麦种子活力与酶及贮藏蛋白的关系，表明不同活力测定方法所得小麦种子活力不完全一致，有些指标所反映的活力水平差异较大。其次影响种子活力的因素较多，如种子遗传因素、种子成熟度、种子机械损伤及贮藏条件等［8］。孙群［12］等对种子活力的生理和遗传机理进行研究，表明与种子活力有关的QTL位点的数量、在染色体上的位置、遗传效应及其与环境互作效应等，与植物种类和种子活力性状指标有关，遗传作用特点不尽相同；刘军［13］等对种子活力与蛋白质关系进行研究。本试验通过对标准发芽试验、冷浸发芽试验、电导率和出苗率的测定，研究不同成熟度和不同品种玉米种子在贮藏前后的活力变化，比较不同成熟度和不同品种间玉米种子的活力差异，以及不同收获期种子的贮藏性，探讨所选材料在贮藏后活力衰退最小范围内的适宜收获期，以期为生产高质量的种子提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

试验2013年在甘肃武威和2014年在兰州进行。武威试验区海拔1 450m，年均气温7.7℃，年均降水100 mm，年蒸发量2 020 mm，无霜期150 d，日照时数2 873.4 h，属于大陆性干旱绿洲灌区。供试材料为玉米杂交种先玉335（XY335）的父母本（母：PH6WC，父：PH4CV）、吉祥1号（JX1）的父母本（母：武9086，父：昌7－2）和郑单958（ZD958）的父母本（母：郑58，父：昌7－2）。2013年武威试验4月10日覆膜，4月20日播种，父本∶母本种植比例为1∶4，行距33 cm，株距24 cm。种植密度母本100 500株· hm－2、父本25 125株·hm－2。三次重复，完全随机排列，小区面积200 m2（40m×5 m），杂交种之间种植高粱作为隔离带。母本雌穗吐丝前果穗全部套袋、抽掉雄穗（7月14日），防止母本自交，提高种子纯度。在雌穗吐丝2.5 cm时，每个品种选取株型基本一致、健壮无病、具有代表性的母本植株2 000株，取掉果穗套袋、挂牌注明母本授粉日期，雄穗散粉结束后，砍去父本（8月5日），以利母本通风透光。母本授粉32 d后开始采收果穗，每3～5 d采收一次，直至成熟。每个品种带苞叶采收大小均匀一致的果穗，运到实验室剥除苞叶，测定相关指标。每个品种每次采收果穗籽粒风干脱粒后为1份材料，供实验室进行种子活力参数测定以及在4℃低温种子库贮藏10个月后兰州进行田间出苗率和实验室种子活力参数再次测定。兰州试验区海拔1 530 m，年平均气温9.6℃，最低气温－25℃，平均年降水量329 mm，降水主要集中在8—9月，≥10℃年活动积温3 242℃，年平均日照时数2 634 h，无霜期195 d，属半干燥温暖气候。2014年兰州田间出苗率试验4月6－7日整地起垄覆膜，4月17日播种，试验为单垄沟播，行长4 m，行距50 cm、株距20 cm，为确保早期采收种子试验的准确性，每穴统一播种4粒，每重复40穴，3次重复，随机区组设计，5月15日统计苗数。初期在2013年10月对收获后的3个品种（先玉335、吉祥1号、郑单958）各9个不同收获期的玉米杂交种种子进行电导率、标准发芽和冷浸发芽实验测定，在4℃低温种子库贮藏10个月后（2014年8月）再次测定种子的各活力指标。

武威试验地土壤为灌漠土，沙壤，机井灌溉。兰州土壤为灌淤土，土质疏松，试验地0～20 cm土壤有机质含量1.1%，全氮含量0.09%，全磷含量0.06%，pH值8.0。

1.2 方法及测定指标

1.2.1 种子出苗率每份材料选取无破损风干种子播种，每份材料种3行，行长4 m，行距50 cm，株距20 cm，每行21穴，每穴4粒。4月6－7日整地、普通农用地膜全地面平覆，4月17日播种，4月25日出苗，5月15日统计苗数，计算出苗率。出苗率＝苗数／播种籽粒总数×100%。

1.2.2 标准发芽率测定将发芽纸在121℃下灭菌30 min，每个采收期数200粒无损伤、大小均匀的种子，用1.0%次氯酸钠消毒4min，冲洗至无味。有机玻璃计数模具（有50个孔）下铺2张发芽纸，每孔放1粒消毒好的种子，摆放完50粒种子后拿掉计数模具，上铺1张发芽纸，加入适量蒸馏水使种子附着在发芽纸上，将发芽纸疏松地卷起，两端整平，用橡皮筋扎住，竖直装入自封袋内（保证有空气，防止期间种子因缺氧而发霉），重复3次，然后放入恒温光照培养箱，在25℃条件下发芽7 d然后统计发芽数，计算发芽率。发芽率＝正常发芽种子数／供试种子总数×100%。

1.2.3 抗冷性测定每个采收期数200粒无破损大小均匀的种子放入烧杯中，加蒸馏水至淹没种子，在6℃培养箱中浸泡3 d后取出，终止冷害作用，再用自来水冲洗并浸泡几分钟，然后进行标准发芽实验，7 d后统计发芽数，计算发芽率。

1.2.4 种子电导率测定每个采收期数取无破损、大小均匀种子50粒，3次重复，再用去离子水冲洗3次，用滤纸吸干表面水分，分别装入500 mL烧杯中，加入250 mL去离子水，10 min钟后用DDS－12A电导仪测定初始电导率，然后用保鲜膜将烧杯封口，25℃下静置24 h，测定浸出液和对照蒸馏水的电导率。种子电导率（EC）＝（蒸馏水浸泡种子24 h后浸出液电导率－种子刚加入蒸馏水后的初始电导率）／样品重量。

1.3 数据统计与分析

用Excel 2010对数据进行整理，用SPSS 16.0统计软件进行统计与分析，以两因素方差分析和SSR新复极差法在0.05和0.01概率水平确定各平均值间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 不同收获期玉米杂交种种子贮藏前后活力变化

2.1.1 贮藏前后种子标准发芽率的变化贮藏10个月后，9个采收期（DAP）种子的标准发芽率都低于贮藏前（表1），但不论贮藏前后，前期收获种子的标准发芽率降低幅度大于中后期收获的种子，并且在授粉32～42 d采收的各期种子标准发芽率间差异显著，授粉42 d后却无显著性差异，说明授粉后42 d之前种子虽具有一定的发芽率，但活力不高不适宜种子的采收；在授粉后32～47 d、47～62 d、62～72 d采收的种子，标准发芽率平均降低6.9%、4.99%、4.48%，前期种子标准发芽率的降低速率是后期种子的3.75倍，说明后期种子的活力基本趋于稳定，耐贮性好，此时适宜的收获期为授粉后57～60 d。

2.1.2 贮藏前后种子冷浸发芽率的变化贮藏前后不同收获期种子冷浸发芽率的变化趋势与标准发芽率基本一致，但冷浸发芽率的降低幅度更大。授粉后32 d，贮藏前后冷浸发芽率达到最低，分别为16.73%和14.40%，明显地低于标准发芽率44.53%和38.11%；授粉后52 d，冷浸发芽率达到最大，分别为90.57%和76.84%，仍低于标准发芽率并且降低速率是标准发芽率的2.8倍，另外贮藏性降低，发芽率达到最大时的采收期也提前，为授粉后52～55 d，说明低温冷害严重影响种子的活力。

2.1.3 贮藏前后种子电导率的变化贮藏后各采收期种子的电导率都高于贮藏前的，但贮藏前后电导率的变化趋势一致，先急剧降低后趋于稳定。由表1可知，前期收获种子的电导率增幅大于中后期收获的种子，授粉后32～47 d采收的种子电导率平均升高1.11μs·cm－1·g－1，47～62 d平均升高0.72 μs·cm－1·g－1，62～72 d平均升高0.56μs·cm－1· g－1，另外，在授粉后32 d采收的种子电导率达到极显著，在授粉37 d差异显著，授粉42 d后无显著性差异，说明后期收获的种子活力趋于稳定，耐贮性好。

2.2 不同基因型玉米杂交种种子贮藏前后活力

2.2.1 贮藏前后种子标准发芽率的变化各品种贮藏前后种子标准发芽率的变化趋势一致，但贮藏前种子的标准发芽率高于贮藏后。由图1可知，先玉335贮藏前后在授粉32～37 d标准发芽率几乎没差别，并且明显高于郑单958和吉祥1号，而郑单958在授粉后32 d发芽率为29.3%，明显低于贮藏前的44.2%，降低14.9%；随着收获期的延后，3个杂交种的发芽率也急剧增加，其中先玉335贮藏前后在授粉后47 d同时达到最大，分别为97.3%和95.3%，明显高于吉祥1号92.9%（贮藏前）和86%（贮藏后）以及郑单958 95%（贮藏前）和91.3%（贮藏后），并且发芽率达到最大时的收获期也比后两者提前；在授粉后52～72 d先玉335趋于稳定，郑单958和吉祥1号出现波动。说明对于不同品种，不同收获期对其发芽率的影响不同，先玉335在整个收获期中发芽率高并且耐贮藏，郑单958虽在收获后期发芽率高于吉祥1号但贮藏性低于吉祥1号，因此，要根据品种选择适宜的收获期，使其种子活力最大。

2.2.2 贮藏前后种子冷浸发芽率的变化由图2可知，不同品种贮藏前后差异较大。先玉335贮藏前后在授粉32 d差别不明显，分别为36.9%和30.6%，但明显低于标准发芽率，在授粉后57 d达到最大，分别为95.5%（贮藏前）和88.7%（贮藏后），低于先玉335标准发芽率值并且发芽率达到最大时的收获期延后10 d左右；吉祥1号贮藏后冷浸发芽率低于贮藏前，但差别不明显，与贮藏前后标准发芽率一致比较稳定，并且达到最大时的采收期也与标准发芽率一致，为授粉后52 d；对于郑单958，贮藏前后在授粉32～37 d之间差别不明显，在42～72 d之间相差幅度6%～26%，波动大不稳定，贮藏前在授粉后52 d发芽率值达到最大，为91%，贮藏后授粉57 d达到最大值为76%，说明不同品种种子的抗低温能力不同，经过低温冷害后的贮藏性也不同，其中吉祥1号低温冷害后的贮藏性最佳。

表1 授粉后天数对玉米种子标准发芽试验、抗冷测定和电导率的影响Table 1 Days after pollination（DAP）effect on seed vigor ofmaize by standard rate test，cold testand electrical conductivity－EC

图1 不同收获期种子贮藏前后标准发芽率的变化Fig.1 Standard rate changes of different harvesting dates after 10months storage

2.2.3 不同基因型玉米杂交种种子贮藏前后电导率的变化由图3可知，贮藏后电导率增大并且各品种变化趋势一致，在授粉后32～52 d之间急剧下降随后趋于稳定。3个杂交种贮藏前后在授粉32 d电导率都达到最大，其中郑单958是先玉335的1.59倍，是吉祥1号的1.29倍，因此可判断种子活力大小顺序为先玉335＞吉祥1号＞郑单958，与冷浸发芽率一致。

2.3 不同采收期玉米杂交种种子田间实际出苗率

出苗率随着授粉后天数的增加呈上升的趋势（图4）。在授粉后32 d，出苗率最低，其中先玉335是郑单958的11.5倍，是吉祥1号的3.5倍；在37～52 d，平均出苗率62.2%（先玉335）＞47.73%（吉祥1号）＞46.98%（郑单958），其中只有先玉335出苗率超过60%；在57 d达到最大分别为95.91%（先玉335）、95.81%（郑单958）和80.06%（吉祥1号），其中郑单958增大幅度最大为48.83%；在62～72 d，先玉335出苗率93.57%、吉祥1号的为77.53%、郑单958 82.6%，前两者与最大值差距小，郑单958波动大。另外，先玉335各时期出苗率始终高于另外2个品种，郑单958在授粉后52 d之前出苗率低于吉祥1号，在此之后高于吉祥1号，说明出苗时的低温环境对郑单958的活力影响最大，所以种子活力大小顺序为：先玉335＞吉祥1号＞郑单958，与冷浸发芽率和电导率一致。

图2 不同收获期种子贮藏前后冷浸发芽率的变化Fig.2 Cold-test changes of different harvesting dates after 10months storage

图3 不同收获期种子贮藏前后电导率的变化Fig.3 Electrical conductivity changes of different harvesting dates after 10 months storage

3 讨论与结论

本研究中种子的冷浸发芽率和出苗率相关性极显著，在授粉后32 d，标准发芽率达到44.53%，明显高于冷浸发芽率16.73%和出苗率10.87%，随后趋于上升的趋势；在授粉后57 d标准发芽率和出苗率达到最大分别为94.97%和90.59%，而冷浸发芽率在授粉后52 d达到最大90.57%，与出苗率差异不明显，由于冷浸发芽实验是模拟种子在播种时可能遇到的低温逆境胁迫，与出苗时受到的低温胁迫一致，因此可以作为测定种子活力以预测田间出苗率的较好方法［11］。这与王景升的研究结果一致，即标准发芽实验无法在种子的衰老性和表现性方面提供有效差异［14］。因为，田间的环境条件不稳定，实验室中发芽率高的种子，田间出苗表现不一致，最终田间出苗率与标准发芽率差异大，这是由种子活力导致。对于预测收获后期的田间出苗率还存在局限，需进一步研究。电导率与种子的活力呈显著负相关，这与Yakich R W等［15］在大豆种子活力与电导率负相关的研究一致，本研究中电导率随着授粉后天数增加而降低，只是确定了不同收获时期不同品种活力的高低，但不能更好地确定达到活力最高时的收获期，这与张自阳等［16］的研究一致，即电导率的大小只能判断种子活力的高低，不能全面、准确判断种子的活力。

图4 授粉后天数对不同基因型出苗率的影响Fig.4 Days after pollination influenced on rate of field condition of different genotypes

本研究中3个不同基因型杂交种经过10个月贮藏后，种子的萌发能力和活力下降，这与前人在小麦［17］、大豆［18］、水稻［19］、玉米［20］种子老化研究的结果一致，其中先玉335的标准发芽率经贮藏后降低2%、冷浸发芽率降低6.8%，吉祥1号标准发芽率降低3.5%、冷浸发芽率降低6.9%，郑单958标准发芽率降低3.7%、冷浸发芽率降低15%；出苗率在授粉后32～72 d之间先玉335＞吉祥1号＞郑单958，说明种子活力受不同采收期贮藏的影响在不同基因型间存在差异，这与成广雷［21］等在临界胁迫贮藏条件下不同基因型玉米种子活力及生理变化研究一致，即种子本身的基因型影响其活力，另外对于适宜条件下的贮藏性大小顺序为：先玉335＞吉祥1号＞郑单958，而经过低温冷害后的贮藏性也相应发生变化。

众多研究结果表明，种子活力与种子成熟度密切相关［22－24］，本研究结果表明，随着种子成熟度的提高，玉米种子标准发芽率、冷浸发芽率、出苗率呈增大趋势，电导率呈下降趋势。贮藏前在授粉57 d时标准发芽率最大为94.97%，贮藏后为90.11%，降低了4.86%；在授粉52 d时冷浸发芽率最大分别为90.57%（贮藏前）和76.84%（贮藏后），降低13.73%；在授粉后57 d出苗率达到最大分别为95.91%（先玉335）、95.81%（郑单958）和80.06%（吉祥1号）；在授粉后72 d，电导率最小分别为1.97和2.51μs·cm－1·g－1，增大0.54μs·cm－1·g－1，即活力衰退最小范围内的适宜收获期为授粉后50～60 d，这与张自阳［16］开花后30 d收获活力最高有差异，但这与当地的气候和地域条件有关，需进一步探讨。

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Changes of seed vigor of maize hybrid at different seed maturity stages during storage period in Hexi seed production area

WANGHong-mei1，FAN Ting-lu1，2，WANG Shu-ying2，YANG Zhen3
（1.Gansu Agricultural University，Lanzhou，Gansu 730070，China；2.Dryland Agriculture Institute，Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou，Gansu 730070，China；3.Water-Saving Agriculture Institute，Wuwei Academy of Agriculture Sciences，Wuwei，Gansu 733000，China）

Three hybrid of farming（XY335、ZD958 and JX1）were chosen in this study，maize seeds were obtained at 5 days intervals during grain filling period from 32 to 72 days after pollination to test standard electrical conductivity－EC（three 50－seed samples，24 hours inhibition at25℃），germination－SG（7 days at25℃），and cold test－CT（3 days at6℃）.Field emergency of the maize seeds was tested to analyze the storage characteristics and changes between SG，CT and EC of different harvest periods and different genotypes in the process of storage in May of2014 and once again in Lab in October of 2014.The results of these experiments show that the degree of decreasing in SG and CT of Maize hybrid seeds with the delay of harvest stored after 10months reduced and the degree of increasing in EC also reduced but storage characteristics was increasing.The SG respectively declined 6.9%，4.99%and 4.48%at 32～47，47～62，and 62～72 DAP（days after pollination），the decreasing rate of 32～47 DAP is 3.75 times of 62～72 DAP.Moreover，CT reduced 9.7%，13.33%and 10.78%and the degree of decreasing is obviously higher than SG，which shows that low temperature apparently affected storage characteristics.For maize hybrid seeds in different genotypes，SG and CT after10months storage differently reduced，XY335 reduced 2%，and 6.8%，JX1 reduced 3.5%and 6.9%，and ZD958 reduced 3.7%and 15%，but the increases of EC are 0.46μs·cm－1·g－1in XY335，0.56μs·cm－1·g－1in JX1，and 0.49μs·cm－1·g－1in ZD958，respectively.Our results indicated that the degree of recession of ZD958 after 10months storage is the biggest and the storage characteristics are poorer than those of JX1 and XY335，and XY335 is the last one.In the minimum range of vitality recession，the appropriate harvesting dates are 47～57DAP of XY335，52～57 DAP of JX1，and 57～62 DAP of ZD958，respectively，which can provide references for high vigor of seed.

maize hybrid seeds；harvesting date；seed vigor；seed storage；seed standard germination

S503.1；S513

A

1000-7601（2016）06-0069-06

10.7606／j.issn.1000-7601.2016.06.11

2016-01-25

农业部公益类行业（农业）科研专项（201303002）；国家玉米产业技术体系兰州综合试验站（CARS－02－60）

王红梅（1989—），女，甘肃武威人，在读研究生，研究方向为种子生理与生态。E-mail：384695467＠qq.com。

樊廷录（1965—），男，甘肃临洮人，博士生导师，研究员，主要从事节水农业研究。E-mail：fantinglu3394＠163.com。