“十二五”我国设施蔬菜生产和科技进展及其展望

喻景权　周 杰

（浙江大学农业与生物技术学院，浙江杭州 310058）

“十二五”我国设施蔬菜生产和科技进展及其展望

喻景权周 杰

（浙江大学农业与生物技术学院，浙江杭州 310058）

∶“十二五”期间，我国设施蔬菜生产取得了迅猛发展，生产面积稳步提高，技术装备水平显著提升，产品质量、安全性和竞争力不断增强，形成了适合不同区域发展的设施类型、生产模式和高效生产技术体系。本文分析了近5年我国设施蔬菜科技与产业发展特点，并从设施装备研发、设施蔬菜生长发育的生物学研究、抗逆机制与设施环境调控技术研究、病虫害抗性机制与防治、优质与安全生产技术研究以及连作障碍克服与嫁接育苗技术研究等方面总结了“十二五”以来取得的主要科技成就，分析了我国目前设施蔬菜生产中存在的主要问题，探讨了今后我国设施蔬菜产业和科研的发展方向。

∶设施装备；基因功能；抗逆；环境调控；连作障碍；综述

1　“十二五”期间我国设施蔬菜产业发展概况

“十二五”期间，我国设施蔬菜呈现出生产面积稳步增加、栽培范围不断扩大、生产效益明显提升、管理水平逐步提高的良好势头，我国设施面积稳居世界第一。无论是设施占地面积还是播种面积都有了一定的增加，其中播种面积增加了13.7%，至2015年达到400万hm2以上，产值约9 800亿元，约占农业总产值的17.9%，为乡村居民提供了近7 000万个就业岗位，人均增收约993.45元，占农村居民可支配收入的9.5%（杨其长，2016；中华人民共和国农业部和中国农业年鉴编辑委员会，2016）。

根据《全国蔬菜产业发展规划（2011-2020年）》（国家发展改革委员会和农业部，2012），全国设施蔬菜产业正在向重点区域聚集，新增的设施主要以塑料大棚和节能日光温室为主，区域化分布日趋合理，产业结构不断优化。其中，环渤海湾及黄淮地区是我国设施蔬菜主要产地，占总面积的60%；长江中下游地区占总面积的20%；近年来，西北地区设施蔬菜发展迅猛，目前已占总面积的10%。北方地区设施蔬菜栽培以高效节能的日光温室为主；南方地区则多采用塑料大棚多重覆盖以及夏季简易设施栽培；一些经济发达地区或企业也发展了一些现代化温室。“十二五”期间还研发了多种类型、性能各异、用途广泛的配套设施及栽培技术体系，如新型加温与保湿设施、降温设施、遮阳设施以及灌溉设施、无土栽培、节水灌溉、CO2增施装备等。这些新设施、新装备和新技术的应用与推广有力地提高了设施蔬菜产业的机械化水平，推动了产业的健康发展。此外，近年来我国在设施蔬菜立体栽培、蔬菜树栽培、植物工厂等方面进行了积极探索，并取得一些重要进展，满足了人们对设施蔬菜产品新奇特和观光休闲的要求。

2　“十二五”期间我国设施蔬菜主要科技进展

2.1设施类型与装备的研发进展

“十二五”期间，我国设施类型与装备水平不断提升，装备制造产业不断壮大，智能管理水平不断进步。首先，设施类型不断优化，因地制宜设计出适应不同地理气候条件、满足市场需求的现代化温室。已形成以东北型、华北型、华南型等为代表的适应不同气候条件的温室类型。同时，在一些温室设计的基础研究方面也开展了大量的研究，如张起勋等（2012）利用计算流体动力学（computational fluid dynamics，CFD）模型研究日光温室内的空气流动，设计优化了东北型日光温室及其环境调控方式。管勇等（2013）对日光温室三重结构相变蓄热墙体传热特性进行研究，提出了该结构墙体传热性能分析方法及其评价指标。史晓君（2012）进行了基于蜻蜓翅膀的温室结构仿生设计研究，建立新型仿生温室空间结构体系，创新了温室结构设计方法。在发明的新型温室类型中，宛文华等（2013）（CN 201320180415.2）发明的组合式钢筋砼预制保温玻璃温室，可根据用户的需求面积进行组装，进行工业化批量生产，具有采光及保温性能好、运输、安装、拆卸方便的特点，使用寿命长；由朋双等（2011）（CN 201120301506.8）发明的可移动太阳房温室，重量轻、造价低，使用寿命长，还可以拆卸组装二次利用，为大棚更换地点节约资金，实用性很强；针对北方冬季多狂风暴雪等恶劣天气，李光宇等（2015）（CN 201420582932.7）发明的玻璃温室可以自动消融玻璃屋顶上的积雪，消除安全隐患，增大采光面积。这些研究为今后设计新型温室提供了有益的基础数据和案例。

我国设施性能在“十二五”期间也得到了显著提升。吴松等（2014）（CN 201420373148.5）发明了一种温室用玻璃幕墙，该玻璃幕墙能提高玻璃温室的透光率、美观度并降低覆盖部分的成本。于锡宏等（2011）（CN 201110137294.9）发明了一种三弦式高采光日光节能温室，通过增加温室拱架顶部的仰角提高采光性能。刘立功等（2011）（CN 201120097105.5）构建了一种具有增光提温功能的日光温室，以最简洁的办法从采光角度和采光膜朝向两方面大幅度提高了日光温室的采光性能。在保温方面，李清明等（2011）（CN 201110196056.5）发明了一种二次下挖式高效节能日光温室，白天的蓄热性能和夜间保温性能均有较大提高。

随着我国设施环境调控技术的不断完善，设施温、光、水、肥等环境调控正逐步向自动化、智能化方向发展。张红等（2013）（CN 201320266190.2）发明的智能蔬菜温室卷帘机，不仅有利于温室蔬菜的生长，还有利于降低温室蔬菜的管理难度及劳动强度。设施装备的优化还表现在作业效率的提高、工作危险性的降低等。如邱权等（2012）（CN 201210244053.9）发明的用于连栋温室的机器人解决了现有连栋温室内轨道式移动作业平台难以在多个温室间共用、设备使用率低的问题。何培祥等（2013）（CN 201310386635.5）发明的玻璃温室大棚棚顶清洗装置则解决了人工清洗玻璃温室大棚棚顶困难、不安全等问题。此外，围绕肥水高效利用和省工，各地研制了多种形式的肥水一体化设备，并得到推广应用。

“十二五”期间设施环境调控的一个重要进展是智能化程度的提高，在该领域开展了较多的探索。如石建飞等（2013）提出并开发了基于超低功耗单片机MSP430F169为核心的大棚多点温湿度检测系统。该系统可以长时间连续地测量、显示、存储和无线传输大棚的环境温湿度信息，可进行多点温湿度同时监测。赵丽丽和刘成忠（2014）设计了一种基于物联网的环境监控系统，试验证明该系统不仅完成了分布式多节点环境参数监控，还能通过对数据的深度挖掘实现多种智能化服务。刘渊等（2014）设计了基于物联网的连栋蔬菜温室环境监测系统，该系统基于物联网的精确感知、高效传输以及智能监控的特点，由无线感知网络、传输节点、GPRS无线传输网络和上位机管理等多个部分组成，能够实时感知作物生长环境信息，并将参数传输到上位机管理系统，经专家系统判别后进行相应反馈调控。李玮瑶等（2015）研发了一种基于ZigBee技术的蔬菜大棚环境监控系统，通过对传感器节点、协调器节点、路由器节点和终端控制器的硬件和软件设计，结合ZigBee传感技术实现了对棚内空气土壤温湿度、CO2浓度和光照强度等参数的无线监测和控制。针对蔬菜大棚温湿度监控的应用需求，陆大同（2015）设计了一种基于ARM11处理器的蔬菜大棚温湿度监控系统。首先对温湿度传感器和ARM处理器选型及功能进行详细分析，然后对蔬菜大棚中的温湿度算法进行了详细设计，解决了温湿度采样过程中多传感器数据采样融合和抗干扰的问题，以及对蔬菜大棚中温湿度自动控制的问题。

2.2设施蔬菜生长发育的生物学研究进展

“十二五”期间，我国设施蔬菜生长发育与基因功能研究取得了突破性成果，这可以从全国学者在国内外具有重要影响力的学术期刊上发表的论文数持续增加得到印证。继2009年黄瓜全基因组测序结果完成后，我国科学家对115个黄瓜品系进行了深度重测序，绘制了包括300多万个位点的全基因组遗传变异图谱，鉴定到112个区域受到驯化的选择，其中控制叶片和果实大小的有7个区域，控制果实苦味的关键基因定位于5号染色体上，并且发现了由于编码β-胡萝卜素羟化酶的基因突变导致西双版纳黄瓜果肉呈橙色，其研究成果发表在《Nature Genetics》（Qi et al.，2013）；利用基因组学和生物化学的方法，Shang等（2014）鉴定了9个黄瓜葫芦素C的合成基因并明确了其中4个起催化作用，为黄瓜遗传育种提供了重要的理论依据，其研究成果发表在《Science》。通过对世界各地的360份番茄种质进行重测序分析，我国科学家构建了完整的番茄遗传变异组图谱，为揭示番茄的进化历史、基因挖掘和分子育种奠定了基础，其研究成果发表在《Nature Genetics》（Lin et al.，2014）。此外，转录组分析结果表明在黄瓜果实毛状体发育中分生组织调控和极性基因起着重要的作用（Chen et al.，2014）。运用高通量测序技术，Jia等（2015）分析了MicroRNA（miRNA）在芹菜叶片发育中的功能和分子调控机制；Nie等（2015）发现了50多个在萝卜生长和开花阶段存在差异表达的miRNA，并通过RT-PCR分析证实了其在组织和发育阶段的表达特异性。通过RNA测序技术还发现长链非编码RNA（long non-coding RNA）在调控番茄果实成熟中具有重要作用（Zhu et al.，2015b）。

在设施蔬菜生物学研究中，番茄RNA诱导的RNA沉默复合体（RNA-induced RNA silencing complex，RISC）核心元件AGO1（ARGONAUTE1）的两个亚基AGO1A/B能通过与miRNA168互作改变番茄植株的生长速率和叶片偏上性，进而调控果实发育（Xian et al.，2014）。番茄miRNA157通过抑制靶基因LeSPL-CNR的表达影响番茄果实的成熟或软化（Chen et al.，2015）。番茄延长复合蛋白2相似基因（SlELP2L）在调控叶片生长和衰老、果实着色和成熟中起重要作用，在SlELP2L沉默植株中DNA甲基转移酶基因表达上调，增加了幼苗对ABA的敏感性（Zhu et al.，2015a）。此外，转录因子RIN（Ripening inhibitor）通过调节miRNA的表达起到抑制番茄果实成熟的作用（Gao et al.，2015），而外源褪黑素处理可以促进细胞壁修饰蛋白和乙烯合成基因的表达，进而促进果实成熟并且提高果实品质（Sun et al.，2014）。通过转基因技术，过表达番茄SlMADS1和SlFYFL基因可延迟叶片衰老、萼片脱落和果实成熟，并且延长果实的储存时间（Dong et al.，2013；Xie et al.，2014）。在番茄中异源过表达拟南芥BZR1-1D转录因子不仅提高了番茄中类胡萝卜素含量，而且改善了果实品质（Liu et al.，2014，2015a）。在黄瓜形态发育研究上，Wang等（2015c）发现黄瓜蜡质合成基因CsWAX2能在叶片表皮上大量表达而且被温度胁迫、干旱和ABA所诱导，其蛋白主要定位在内质网上，参与长链烷烃和蜡质合成；Li等（2015）筛选得到1个黄瓜无毛自然突变体csgl1（glabrous1），并定位克隆了CsGL1基因，发现CsGL1基因显著影响与毛状体表型相关的细胞进程相关基因；Yang等（2014）发现Tu蛋白通过调控激素平衡调控黄瓜果实瘤状表型。此外，黄瓜驱动蛋白基因CsKFs调控了果实细胞分裂、膨大与果实发育后期细胞膜体微管的形成（Yang et al.，2013）。在黄瓜生殖发育研究中，Cheng等（2015）发现黄瓜细胞膜的己糖转运体CsHT1蛋白与葡萄糖高度亲和，具有促进花粉萌发和花粉管伸长的作用；黄瓜赤霉素（GA）响应因子CsGAMYB1基因主要在雄蕊中表达，能够调控花的性别分化且不依赖于乙烯途径（Zhang et al.，2014b）。此外，播种期和移栽时接种丛枝菌根真菌根内球囊菌（Glomus intraradices，GI）均可以促进黄瓜生长，提高叶绿素含量和产量，改善果实品质（李聪 等，2014）；叶面喷施蛋氨酸硒溶液不仅可以显著提高叶片色素含量和光合速率，还可以增加厚皮甜瓜的硒含量，从而提高产量和品质（张杨杨等，2015）。植物激素及其信号参与调控蔬菜作物生长、发育和分化的各个阶段。研究表明油菜素内酯（Brassinosteroids，BRs）作为一类植物生长发育和逆境调控的重要激素，能够激活质外体H2O2，调控番茄气孔开闭过程（Xia et al.，2014）；BR诱导的叶绿体硫氧还蛋白TRX-f和TRX-m1/4促进了光合作用CO2同化和维持细胞氧化还原稳态（Cheng et al.，2014）。2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D），是一种生长素类似物，能够促进生长素/吲哚乙酸（AUX/IAA）SlIAA15和SlIAA29基因的表达，过表达SlIAA15植株表现出明显的除草剂损伤表型，气孔密度明显降低，并通过ABA信号来参与调控2，4-D的代谢过程（Xu et al.，2015）。

2.3设施蔬菜抗逆机制与设施环境调控技术进展

设施环境调控在蔬菜生产中起着重要作用，适宜的环境和正确的调控技术是设施蔬菜生产顺利进行的有利保证。由于我国的设施相对较为简陋，环境可控性差，设施蔬菜生长过程中不同程度存在一个亚适宜环境问题。因此，设施蔬菜的抗逆机制及其抗逆栽培技术是“十二五”期间的一个研究热点。

光是植物生长发育的基本环境要素之一，直接影响植物的生长发育、形态建成、物质代谢及基因表达。我国南北方设施蔬菜越冬栽培均存在低温弱光的不利生长环境，棚内光照往往不能满足作物生长需求。随着新型发光二极管（LED）光源的普及，其节能环保、光电转换率高、寿命长、光量与光质可调节等优点，使得设施补光增效成为可能。苏娜娜等（2012）研究表明LED补光处理显著促进黄瓜幼苗生长；红光有利于培育壮苗，较适合作为黄瓜育苗的补光光质。王志敏等（2011）研究表明不同比例和光强的红蓝光LED分别具有提高叶用莴苣的品质和生长的作用。宁宇等（2015）发现增加红光比例可促进芹菜的碳同化、转化及氮吸收；增加蓝光比例可使芹菜氮代谢增强，但碳的积累代谢下降，单株产量降低。齐学会等（2014）研究发现紫外光（UV-B）处理有利于大豆芽苗菜下胚轴中总酚类物质积累和DPPH自由基清除能力的提高。

温度是设施环境调控中一个非常重要的环境因子。在低温抗性研究中，番茄叶绿体DnaJ蛋白在低温下保护光合系统Ⅱ正常运转中发挥重要作用（Kong et al.，2014）；外源6-BA处理能促进低温胁迫下茄子幼苗光合作用，提高光合电子传递效率，保护光合系统（吴雪霞 等，2013）。驯化作为一种主要的栽培保护措施，能够诱导番茄质膜上NADPH氧化酶产生H2O2信号以及随后激活MAPK （Mitogen-activated protein kinase）信号级联来增强植株对低温等不同逆境的交叉抗性（Zhou et al.，2014b）。在高温抗性研究中，嫁接丝瓜砧木能够通过质外体H2O2介导根部ABA积累，并通过木质液运输到地上部诱导热激蛋白70（HSP70）积累来提高黄瓜耐热性。Zhou等（2014a）发现BR能够通过诱导番茄NADPH氧化酶产生质外体H2O2来激活ABA合成，并促使H2O2信号的持续放大，进而提高番茄植株对高温和氧化胁迫的抗性。此外，细胞自噬作为植物体内主要的蛋白降解机制，在番茄等设施作物高温抗性调控中起重要作用（Zhou et al.，2013）。

由于设施环境相对封闭导致CO2缺乏，进而引起设施蔬菜光合效率降低、产量下降等一系列问题，因此CO2施肥成为设施蔬菜栽培研究的一个重要方向。高CO2环境能加快番茄叶片糖酵解代谢、三羧酸循环提高植物的暗呼吸能力（Li et al.，2013）；并能诱导番茄OST1（OPEN STOMATA 1）基因表达、NADPH氧化酶产生H2O2和硝酸还原酶（NR）产生NO信号，从而促进叶片气孔的运动（Shi et al.，2015）。CO2加富还能提高一氧化氮合成酶（NOS）活性、促进NO产生，影响番茄侧根发育（Wang et al.，2012）。此外，CO2施肥能提高设施蔬菜逆境抗性，孙卫红等（2013）发现CO2施肥能提高过量表达类囊体膜抗坏血酸过氧化物酶基因（StAPX）转基因番茄的抗旱性；Yi等（2015）发现CO2加富诱导番茄质外体H2O2产生，调控气孔开闭和维管组织Na+的运输，诱导盐胁迫相关基因表达，从而提高番茄的耐盐性。

我国西北地区和东部沿海地区设施蔬菜发展还面临干旱和盐碱等渗透胁迫的危害。Wang等（2015d）研究发现番茄HsfA1a可以激活ATG基因和诱导自噬提高番茄干旱抗性。一些生长调节物质在调控设施蔬菜渗透胁迫抗性中也起着重要作用。如褪黑素处理能够通过激活黄瓜种子抗氧化物酶系统，促进GA合成，抑制ABA合成，从而缓解盐胁迫对黄瓜种子萌发的抑制（Zhang et al.，2014a）。番茄γ-氨基丁酸（GABA）能够通过影响代谢平衡（如琥珀酸和羟基丁酸）和调控活性氧的代谢来参与番茄的盐胁迫调控（Bao et al.，2015）。外源腐胺能够通过增加类囊体膜上多胺的含量来调控蛋白的转录和翻译水平，从而稳定黄瓜在盐胁迫下的光合作用，提高植物抗性（Shu et al.，2015）。外源SA促进干旱下黄瓜幼苗的氮还原和同化能力，进而提高植株抗旱能力（郝敬虹等，2012）。

2.4设施蔬菜病虫害抗性机制与防治研究进展

设施生产因环境高温高湿、通风性较差、种植密度大等特点，更容易遭受病虫害的侵害。以烟粉虱为传播媒介的番茄黄化曲叶病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）病近年来在我国由南向北迅速扩张，危害加剧，造成番茄大面积减产甚至绝收。“十二五”期间，我国科学家通过杂交育种培育出多个抗TYLCV的番茄品种（赵统敏 等，2011；郑积荣 等，2012）。Shi等（2014）研究发现烟粉虱Q可降低JA含量，降低蛋白酶抑制因子活性，下调JA相关基因表达从而降低番茄对TYLCV的抗性。lncRNAs是一类被识别的新型调控因子，Wang等（2015b）预测了番茄1 565个lncRNAs，确定了参与番茄黄化曲叶病毒侵染的lncRNAs，并发现lncRNAs在番茄对TYLCV的抗性中具有非常重要的作用。此外，烟草花叶病毒（Tobacco mosaic virus，TMV）病是茄科作物的重要病害，Liao等（2015）研究发现α-酮戊二酸脱氢酶的亚基E2通过与水杨酸结合，影响线粒体氧化磷酸化和电子传递链，进而在番茄对烟草花叶病毒的基础抗性中发挥重要作用。

番茄细菌性叶斑病是一种世界型病害，由丁香假单胞杆菌番茄致病变种Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000（Pst DC3000）引起，近年来发生日趋严重。Sun等（2015）研究发现过表达WRKY39基因可以通过激活病程相关基因SlPR1和SlPR1a1的表达来增加番茄对Pst DC3000的抗性。Wang等（2015a）研究发现番茄钙和钙调蛋白依赖的蛋白激酶（SlCCaMK）通过促进H2O2积累来增加番茄对Pst DC3000的抗性。Zhang等（2015c）研究发现高CO2影响番茄植株JA和SA之间的相互作用，使得番茄对丁香假单胞杆菌番茄致病变种和烟草花叶病毒的抗性增加，对灰霉菌（Botrytis cinerea）的抗性降低。灰霉病是危害多种蔬菜作物的重要真菌性病害。Jin和Wu（2015）通过表达谱分析发现miR319、miR394和miRn1参与了番茄叶片对灰霉菌侵染的响应。通过RNA-seq技术，Kong等（ 2015）鉴定了黄瓜在灰霉菌侵染前后的差异表达基因，加深了对病菌寄主间的相互作用机制的认识。番茄中两个WRKY33基因SlWRKY33A和SlWRKY33B能被灰霉菌强烈诱导；将这两个基因沉默后，植株对灰霉菌和热胁迫更敏感，而由AtWRKY33启动子驱动的SlWRKY33A和SlWRKY33B基因能完全恢复拟南芥atwrky33对灰霉菌和热胁迫的敏感性（Zhou et al.，2015a）。青枯病由茄科劳尔氏菌（Ralstonia solanacearum）引起，是当前设施辣椒主要的土传病害，刘业霞等（2011）研究发现嫁接可显著提高辣椒青枯病的抗性，其抗病机理与渗透调节能力增强有关。此外，通过高通量测序分析，Luan等（2015）揭示了番茄在接种晚疫病菌后的miRNA的差异化表达及miRNA介导的番茄抗晚疫病调控网络。

根结线虫是一种严重危害设施生产的土传病害，在果菜类蔬菜上尤为严重。目前市场上抗根结线虫的番茄品种均含有Mi-1基因，但是该抗性基因在土壤温度高于28 ℃即会失活。王银磊等（2011）对含有热稳定抗根结线虫基因的栽培番茄材料进行选育并对抗病基因进行精细定位。许小艳等（2011）采用群体分离分析法也对辣椒抗根结线虫基因Me3进行了精细定位。Zhao等（2015）对番茄野生型和JA突变体（spr2）接种根结线虫后miRNA进行分析，发现263条已知的和441条新的miRNAs，明确了miR319负调控TCP4从而影响JA的合成和内源JA的含量介导根结线虫的防御。Zhou等（2015）发现NO信号在JA介导的番茄根结线虫基础抗性中起着重要的作用。棉蚜（Aphis gossypii Glover）是黄瓜生产中最严重的害虫之一，常造成严重的产量损失。Liang等（2015a，2015b）通过转录组分析发现，蚜虫处理诱导了黄瓜类黄酮生物合成、氨基酸代谢和糖代谢途径相关基因的表达，并推测了可能的抗性基因。

2.5设施蔬菜优质与安全生产技术研究进展

“十二五”期间，在国家“园艺标准园”建设项目的指导下，蔬菜营养品质以及安全性方面取得了可喜的成果。其中，植物激素在调控设施蔬菜营养品质中起着重要作用。研究表明BR合成基因GhDWF4过表达，则番茄果实中可溶性糖、可溶性蛋白、VC含量增加（Ye et al.，2015a）。ABA合成关键基因NCED1 RNAi番茄果实中番茄红素和β-类胡萝卜素积累增加，果实色泽和营养品质有所改善（Sun et al.，2012b）；内源ABA合成的降低能够通过调节细胞壁代谢相关基因的表达，增加果实成熟过程中果胶、纤维素、半纤维素含量，延长果实贮藏期（Sun et al.，2012a）。设施环境调控是提高蔬菜营养品质的重要措施。研究表明，适当比例的LED红蓝光组合光源与普通荧光灯相比，能够提高叶用莴苣的光合作用，增加VC含量，降低亚硝酸盐的积累，显著改善莴苣品质（闻婧 等，2011）；不同光质对萝卜芽苗菜生长和营养指标的影响各不相同，紫外光和蓝光处理有助于提高萝卜芽苗菜培养早期的总酚类物质含量，改善营养品质（鲁燕舞等，2014）。

与发达国家相比，我国设施蔬菜生产中化肥和农药投入相对较多，这主要与我国冬春季节温度较低，养分吸收和利用率较低，农民习惯采取“低温损失化肥补”的施肥模式有关。黄绍文等（2011）对我国主要菜区土壤盐分、酸碱性和土壤肥力的调查结果显示，我国设施土壤普遍存在盐渍化加重、有机质含量低、硝态氮和速效磷积累等问题。其中硝态氮肥的大量施用使得设施蔬菜，尤其是叶菜类蔬菜容易富集硝酸盐和亚硝酸盐，严重影响蔬菜的安全和品质。霍捷等（2012）研究表明白菜叶面喷施亚硫酸氢钠能够促进叶片硝酸还原酶（NR）活性和光合碳同化效率，降低叶片亚硝酸盐含量。弱光是设施蔬菜氮素代谢的限制因素之一，外源添加SA能够缓解弱光对韭菜叶片硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸草酰乙酸转氨酶（GOT）和谷氨酸丙酮酸转氨酶（GPT）的抑制，提高氮同化能力，有效降低韭菜叶片亚硝酸盐的积累（李林妍 等，2012）。由于磷元素在土壤中迁移速率低，容易被土壤吸附，造成蔬菜磷饥饿和土壤污染。Liang等（2012b）发现大部分PvPAP基因都会受到磷饥饿的诱导，PvPAP1和PvPAP3过表达提高了菜豆根系的磷利用率（Liang et al.，2012a）。Yao等（2014）发现SPX1基因能够通过调控根系生长和磷的代谢平衡，在磷信号网络中起关键作用。此外，缺铁诱导番茄根系NO产生，进而通过促进细胞壁果胶酶的活性和减少果胶的甲基化增加根系非原生质体中铁的固定（Ye et al.，2015b）。钙能够保护低氧下黄瓜线粒体结构，恢复呼吸代谢相关酶活性，促进钾离子吸收与平衡（He et al.，2015）。最近，国家启动了“药肥双减”科技计划，今后有必要在探明蔬菜养分吸收同环境关系的基础上，提出不同蔬菜不同栽培模式的施肥方式，起到减肥不减产的效果，其中一个重要的方向为基于蔬菜生长发育与环境互作的“精准施肥”，推广肥水一体化等技术。

蔬菜幼嫩多汁，对病虫有害生物抗性较弱，而设施栽培中的弱光、高湿和时常出现的低CO2浓度又加剧了一些病虫害的发生，因此设施蔬菜生产中每隔5～7 d喷施1次多种农药是目前各地的普遍现象。由于农药的大量、过量和不当使用，蔬菜产品及设施土壤中农药残留超标问题依旧突出，农药残留已成为影响设施蔬菜产业的重要因素。近年来，我国科学家对农药在蔬菜体内的代谢调控有了更深入的研究。Zhou等（2015b）研究发现油菜素内酯能够通过激活NADPH氧化酶产生质外体H2O2引起细胞氧化还原状态的改变，有效地降低番茄、水稻、茶叶、花椰菜、黄瓜和草莓等多种植物上有机磷、有机氯和氨基甲酸酯类农药残留；Yu等（2013）证实谷胱甘肽的合成与再生在番茄百菌清代谢过程中的重要作用；Wang等（2011）研究表明绿色洋葱根部丛枝菌根处理有利于加快土壤中有机磷农药的降解，缩短其半衰期，从而减少农药在洋葱中的积累。农药和肥料的过量使用以及工业污染还使得设施蔬菜重金属污染问题日益突出，如何有效防治蔬菜的重金属污染是“十二五”期间的工作重点之一。由于植物本身存在应对重金属胁迫的响应机制，我国研究人员利用Solexa测序技术鉴定到了萝卜响应重金属镉和铬的miRNA及其目标靶基因和调控网络（Xu et al.，2013；Liu et al.，2015b），通过Tag-Seq技术发现多种基因在锌、铁和镉胁迫响应中存在功能冗余（Li et al.，2014）；此外，BR处理能诱导抗氧化系统、次生代谢和解毒系统缓解番茄镉胁迫危害，降低镉在番茄叶片和根部的积累（Ahammed et al.，2013）；褪黑素处理能增强番茄的抗氧化能力，促进植物螯合肽的合成以及镉在液泡中的隔离，提高了番茄镉胁迫抗性（Hasan et al.，2015）。这些工作为田间减少蔬菜产品农药残留提供了解决途径。

2.6连作障碍克服与嫁接育苗技术研究进展

随着设施蔬菜专业化和规模化生产的发展，连作导致土壤理化性质劣变、病原菌种群数量激增及作物分泌的化感物质聚集，连作障碍问题日益严重。如何经济有效地减轻设施蔬菜连作障碍是一个亟待解决的现实问题。Huang等（2013）提出，设施蔬菜连作土壤中积累的有机酚酸等自毒物质以及线虫、枯萎病和青枯病等土传病害是蔬菜连作障碍的主要内因，而设施的封闭环境和大肥大药盲目防控造成的盐渍化是外因。土壤盐渍化是设施蔬菜连作产生的一个突出问题，番茄亚硝基谷胱甘肽还原酶（GSNOR）能够通过调节活性氮（RNS）和ROS氧化还原信号调控高Na+下的K+-Na+平衡（Gong et al.，2015）。酚酸类物质是单一连作体系中重要的化感物质，可通过直接的自毒作用或间接的抑制或促进作用，影响土壤微生物的生长、改变土壤微生物群落结构从而影响作物的生产（Medina et al.，2011；Wu et al.，2011；李贺勤 等，2014）。利用具有化感作用的十字花科、葱蒜类及禾本科植物同设施蔬菜进行轮作或间套等方式优化种植制度，能有效减轻连作障碍对连作蔬菜的影响（刘素慧等，2011a，2011b；李威 等，2012）。如套作分蘖洋葱可以上调番茄植物叶片中抗性相关的功能性蛋白，从而促进番茄生长，增强抗逆性（Liu & Wu，2013；吴瑕 等，2015）；套作禾本科植物及其秸秆、残茬还田，可以提高土壤有机质含量及脲酶活性，提高作物对无机氮的吸收利用，减少枯萎病致病菌数量，促进连作黄瓜和西瓜的生长（孙艺文和吴凤芝，2013；张洁莹 等，2013；吴凤芝 等，2015）；菇菜套作能使真菌群落结构发生变化，尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）和稻黑孢菌（Nigrospora oryzae）等有害微生物群落显著减少（陈敏 等，2015）。通过调节土壤中的微生物等生物防治手段，能有效增加土壤中有益微生物数量，以竞争营养和空间等途径抑制其他有害菌的繁殖。如施加芽孢杆菌、假单胞菌和角担子菌B6等生防菌能够改善土壤微环境，减轻土传病害引起的设施蔬菜连作障碍（陈志谊 等，2012；肖逸 等，2012）；添加丛枝菌根（arbuscular mycorrhizal，AM）真菌能够改善连作土壤环境，提高植物吸收营养元素和水分的能力，诱导植物增强对连作土传病害的抗病性，缓减设施西瓜、大豆等作物的连作障碍（韩亚楠 等，2013；马通 等，2014；崔佳琦 等，2015）。采用物理、化学等方法实施强还原土壤灭菌、消毒处理，可快速、高效杀灭土壤中的真菌、细菌、线虫、杂草等（蔡祖聪 等，2015）。如温湿石灰氮耦合土壤快速消毒技术及1，3-二氯丙烯等化学消毒物质的利用（梅沛沛 等，2015）等环境友好型消毒技术。此外，增施有机肥能够保持较好的土壤团粒结构，维持均衡的土壤营养和微生物区系，以保持土壤健康（Bernard et al.，2012；尹承苗 等，2014）。如施用木本泥炭及其他配合物料或生物炭对设施连作番茄、黄瓜根域基质酶活性和微生物及园艺作物的生长与土壤改良有良好的促进效果（陈硕 等，2015；邹春娇 等，2015）。

利用砧木嫁接是设施蔬菜提高抗性和防治连作障碍的重要措施。李玉洪等（2012）发现嫁接能提高苦瓜对枯萎病、蔓枯病、白粉病等病害的抗性，解决苦瓜生产中的连作障碍问题，同时丝瓜作砧木较黑籽南瓜、葫芦等效果更显著。刘业霞等（2011）发现采用抗性砧木嫁接后，辣椒青枯病发病率显著降低，而叶片含水量、渗透势、可溶性糖含量及脯氨酸含量显著提高。苏荣存（2012）发现甜椒和辣椒品种采用优良砧木嫁接后不仅生长势、产量有所提高，而且对疫病、枯萎病的抗性都有显著增强。此外，嫁接能够有效改善植株根际土壤微生态环境，减轻连作障碍的影响。如采用托鲁巴姆为砧木，茄子嫁接后与未嫁接相比，连作土壤中微生物群落基本维持稳定（张军民，2011）；嫁接还可以提高西瓜感病品种根际土壤细菌、放线菌微生物数量，抑制枯萎病菌的积聚，改善连作土壤根际微生物群落结构（吴凤芝和安美君，2011）。我国已选育出抗枯萎、青枯、黄萎等多种病害的嫁接砧木，但生产上还缺少抗线虫的砧木，目前已有的番茄抗线虫砧木由于含有的抗性R基因在温度高于28 ℃时容易开始抗性丧失，导致夏秋季节线虫暴发，而在瓜类蔬菜中迄今还没有抗线虫砧木投入商业化生产，有待今后通过更多的资源筛选来解决目前生产中的线虫高发问题。

3　我国设施蔬菜产业发展和科研中面临的突出问题

21世纪以来，我国设施栽培面积稳居世界首位，占世界总面积的85%以上，其中设施蔬菜和西甜瓜更是占世界总面积的90%以上。虽然“十二五”期间我国设施蔬菜产业发展取得了重大成就，但仍需看到，在高新技术创新研发等方面还远未赶上荷兰等世界设施园艺先进国家。此外，随着设施蔬菜产业的发展，还出现了一些新情况、新问题。

① 产业布局仍不够合理，缺乏区域化体系划分。我国设施蔬菜虽然呈现蓬勃发展之势，但遍地开花的高科技示范园区也暴露出我国设施蔬菜发展的盲目性。很多地区的设施园艺发展只是一味跟风，并没有真正做到与区域气候、植被有效结合，使得园艺设施成为了“形象工程”。

② 基础设施条件依旧薄弱。我国设施栽培面积很大，但90%以上的设施仍以简易型为主，有些仅具有简单的防雨、保温功能。温室、大棚等保护设施建筑标准低、建造不规范，水、电路不配套，排灌能力差，环境调控手段不足，导致抗灾能力弱。蔬菜田头预冷及流通冷链设施不健全，储运设施设备简陋，流通损耗是发达国家的4～6倍。

③ 生产成本高，相对效益逐年降低。由于劳动力成本的不断上涨，加之综合机械化效率低，使得我国设施蔬菜这种劳动强度大的产业生产成本随之上升。集约化育苗能力建设严重滞后，优质商品种苗推广普及率不足10%。而种子价格昂贵的进口蔬菜品种的增加以及化肥、农药等农资价格持续上涨，对设施蔬菜的生产成本也产生了较大影响。

④ 质量安全存在隐患。目前我国以家庭承包为主的小生产格局经营由于其规模小、生产分散、自律性差，国家农产品质量安全职能部门难以实施有效的监管，导致质量安全事故时有发生；而设施蔬菜生产中大量使用的畜禽粪便因镉、砷、锌、铜等重金属元素严重超标，无意中造成菜田重金属污染也显著加速。此外，土壤盐渍化、连作障碍、病虫害日趋严重，这些不利因素严重影响了设施蔬菜产业的可持续发展。

⑤ 劳动者兼业化和老龄化。大量调查结果显示，老弱劳动力是当前设施蔬菜生产的主力军。贸工农一体化的蔬菜专业公司、专业大户等雇请的临时工几乎都是兼业农民，生产技能相对职业菜农较低。此外，基层蔬菜技术推广服务人才奇缺、手段落后、经费不足，造成技术进村入户困难。

⑥ 科技创新与智能化水平低。目前我国基础和应用基础研究仍很薄弱；良种良法不配套，栽培技术创新不够、储备不足，轻减增效技术集成创新亟待加强；资源利用率与土地产出率不高。虽然引进并发明了各种新型的温室设施，但还是缺乏自动化监控系统，特别是缺乏针对性强、与生产紧密结合的商品化控制管理软件，限制了我国设施农业现代化发展的步伐。

4　发展方向

国务院发布的《“十三五”国家科技创新规划》将“智能高效设施农业”列入现代农业核心技术体系。规划要求设施农业重点突破设施光热动力学机制、环境与生物互作响应机理等基础理论，以及设施轻简装配化、作业全程机械化、环境调控智能化、水肥管理一体化等关键技术瓶颈，创制温室节能蓄能、光伏利用、智慧空中农场等高新技术及装备，实现设施农业科技与产业跨越发展。今后应针对设施蔬菜产业的发展需求及目前存在的问题，在积极吸收国外先进科学技术的同时，着眼于推动我国设施蔬菜产业的可持续发展，研发适合我国国情的设施蔬菜生产技术，形成相应的生产模式和技术体系。

① 因地制宜，全面推进设施蔬菜的产业化和规模化。科学规划制定发展战略，积极引导全国设施蔬菜产业向重点区域聚集，同时强化大中城市保障性蔬菜的基地建设和布局优化。大力发展农业合作社、农业龙头企业等先进生产组织，促进蔬菜成为新型经营主体生存发展的主业，提高我国设施蔬菜的产出能力。同时，应充分利用本地区的自然资源发展特色农业，在全国范围内实现产品的多样性。

② 加快设施蔬菜产业智能化、机械化、专业化。加快蔬菜专用智能、精密农用传感器研制与产业化，大力推进设施环境调控智能化、蔬菜生产机械化、微灌肥水一体化。积极转变设施环境调控管理方式，将现有的只偏重于保温防寒注重温度管理转变为温度、光照、CO2同时调控，将重点放在提高设施蔬菜光合效率和增加光合产量上。推进蔬菜采后商品化处理和自动化分级包装流水线、田头预冷、冷链运输、冷藏保鲜装备的研发与示范推广。

③ 加强良种与技术创新，发展集约化育苗产业。重点培育适合设施栽培的耐低温弱光、抗病、优质的黄瓜、番茄、辣椒、茄子、西甜瓜等专用品种；强力推进标准化生产，大力推广穴盘集约化育苗技术，重点集成创新良种壮苗、推进集约化育苗技术创新，为我国蔬菜集约化育苗产业快速崛起提供有力的科技支撑。

④ 综合治理质量安全隐患。增施秸秆和秸秆源肥料培肥地力，积极采用基于蔬菜养分吸收利用的肥水一体化技术，严禁使用重金属超标的畜禽粪便；强化生产过程控制；建立健全蔬菜质量安全检验检测体系；构建设施蔬菜全程质量追溯体系。

⑤ 增加科研投入力度，扩大政府补贴范围。学习国外的先进技术与发展经验，加强基础科学研究，以大幅度提高单位土地产出率、资源利用率和可持续发展为目标，搞好各项与设施农业相关的新技术新机具研发，从而形成具有中国特色的设施结构类型和配套技术体系。积极运用好农机购置补贴政策，将设施蔬菜关键设备、成熟技术逐步纳入农机购置补贴范围内，给予重点支持，以促进其快速、健康发展，促进农民增加收入。

综上所述，我国设施蔬菜产业与科学研究在“十二五”期间迅猛发展，并在一些重要领域取得了显著突破。设施蔬菜产业的发展与提高，也必将加速农业现代化的进程。但我国的设施蔬菜产业发展中存在设施相对比较简陋、质量安全存在隐患、科技创新与生产需求对接不够紧密以及智能化水平低等问题，今后要加强相关技术研发，形成适合我国国情的现代设施蔬菜生产技术体系。

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Abstract∶During the 12th Five-Year Plan（2011-2015），great progress has been made in greenhouse vegetable industry in China.With the expansion of the production area，the equipment and technology levels used in greenhouse facilities were also largely upgraded.The quality，security，and competitiveness of product were continually improved.Different types of greenhouse facilities，production modes and technical systems based on the characteristics needs of specific districts were developed.This paper analyzed the distinctiveness of the progress made in basic research，technology innovation in greenhouse vegetable industry during the past 5 years in China.We summarized the key accomplishments and development in greenhouse facility，biological researches of vegetable on growth and development，regulation of stress tolerance，plant defense strategies against pathogens and insect pests，system establishment for high quality and safety production，overcoming of soil sickness，graft and seedling culture techniques.Our study also analyzed the key problems existing in greenhouse vegetable production and discussed about the prospect for industry development and research activities.

Key words∶Greenhouse facility；Gene function；Stress tolerance；Environment control；Soil sickness；Review

Progress in Protected Vegetable Production and Research during China’s 12th Five-Year Plan

YU Jing-quan，ZHOU Jie
（College of Agriculture and Biotechnology，Zhejiang University，Hangzhou 310058，Zhejiang，China）

喻景权，男，教授，主要从事设施作物生长发育调控机制和安全生产技术体系研究，E-mail∶jqyu@zju.edu.cn

∶2016-08-20；接受日期∶2016-08-22

国家大宗蔬菜产业技术体系项目

致谢∶感谢浙江大学鲍骁、王玉、国志信、张欢、殷燕玲、王峰等同学帮助整理相关资料