四照花物种分布格局模拟及冰期避难所推测

管毕财，陈 微，刘 想，蔡奇英，刘以珍，葛 刚

(南昌大学 生命科学学院，南昌 330031)



四照花物种分布格局模拟及冰期避难所推测

管毕财，陈 微，刘 想，蔡奇英，刘以珍，葛 刚*

(南昌大学 生命科学学院，南昌 330031)

气候是影响物种多样性的重要自然因素，同时也影响生物的生长发育及其分布。该文以广泛分布于中国的观花植物四照花为研究对象，通过植物标本库查询和野外实地调查确定四照花在中国的分布情况，利用MaxEnt模型和ArcGIS软件模拟四照花的历史分布格局、当前分布格局及未来的分布趋势，计算不同时期物种分布面积的变化并分析物种分布变化产生的原因。研究结果显示：四照花当前的分布主要受降水量变异系数、最冷月份最低温、最冷季节平均温度和温度季节变化4个生物气候因子影响。此外，基于四照花在末次盛冰期、全新世中期和当前的分布格局的变化推测：冰期来临时，中西部的大巴山地区和东部天目山地区是四照花潜在分布的核心区，为四照花的冰期避难所。

四照花；冰期避难所；物种分布模型；地理信息系统

气候制约生物的生长发育以及物种分布，是影响生物多样性的最主要的自然因素之一[1]。近年来研究气候变化对物种分布格局及生物多样性的影响已成热点问题[2-4]。物种分布模型(species distribution models, SDM)对研究物种在环境和气候变化下的空间分布具有重要的意义[5]。MaxEnt 模型是生态位模型中用于预测物种分布的技术方法，具有检验预测结果的功能，该模型根据物种现实分布点和现实分布地区的环境变量运算得出预测模型，再利用此模型模拟目标物种在目标地区的可能分布情况，即便是在物种分布数据不全的情况下，MaxEnt仍然能得到较为满意的结果[6-9]。因此，被广泛运用于生态学、生物地理学和保护生物学等领域中。物种分布与地理环境因子之间存在着密切的关系，以地理环境因子作为预测模型变量的物种潜在分布模型，在物种保护管理和监测以及气候变化下物种分布的变化领域中得到了广泛的应用[10-11]。由于地理信息系统(GIS)技术在空间信息处理方面具有明显的优势，常常与MaxEnt模型一起被用来进行物种分布模拟、地学统计分析和可视化表达，取得了很多进展[12-16]，是生物与环境关系定量研究的新方向[17]。

四照花(Cornuskousasubsp.chinensis)为山茱萸科四照花亚属植物，多年生落叶乔木，常作为观花植物种植。广布于长江流域及河南、陕西南部、甘肃南部等地，生于海拔2 000 m以下的林中及山谷溪旁。在《FloraofChina》中[18]，向秋云把《中国植物志》中的变种华西四照花(Dendrobenthamiajaponicavar.huaxiensis)和白毛四照花(D.japonicavar.leucotricha)[19]均归并至变种四照花。亲缘地理学主要研究物种冰期分布范围变迁的动态过程，分析物种的生物地理历史并且关注研究对象的冰期避难所。由于四照花是广布于中国亚热带和暖温带的古老物种，适合作为一个模式物种来进行冰期避难所的推测。本研究采用MaxEnt模型和ArcGIS 10.2模拟四照花不同时期的分布格局，并利用ArcGIS 中的“SDM Tools”工具箱对四照花不同时期分布面积进行计算并分析，得出其种群分布及群落面积变化，进一步推测其在末次盛冰期的避难所。

1 研究方法与数据来源

1.1 数据来源

数据主要来源于中国数字植物标本馆(CVH)、中国植物主题数据库(SDCP)查询和野外实地调查获取。对CVH和SDCP中部分具有经纬度的标本数据信息记录并使用，对部分有较详细地理位置但无经纬度信息的标本通过Google Earth定位获取经纬度，最终从3个渠道获得的数据中剔除重复数据，筛选后共获取到91个四照花在中国详细的点位分布信息。气候变量数据从WorldClim数据库(http://www.worldclim.org)中下载，共获取了末次盛冰期(LGM)、全新世中期(Mid Holocene)、当前(Current)以及2080年4个时期的气候变量数据。4个时期的环境数据包括19个全球环境因子变量，空间分辨率为2.5 arcmin，每个栅格面积约为22 km2。将四照花分布点位数据和气候变量数据输入MaxEnt模型中进行分布模拟及验证，2080时期的环境气候变量以及各变量对物种分布模拟的贡献率见表1。

1.2 模型验证

将四照花物种现实分布数据和气候环境数据导入MaxEnt，随机选取75%的四照花分布点数据用于建立模型，剩下25%的分布点用于模型验证，选择刀切(Jackknife)法，其他参数为模型默认值。设置10次重复，产生10个预测随机模型，在此基础上，选择AUC(Area Under ROCCurve)值最高的结果进行分布预测分析，输出结果为值在0～1之间的连续栅格数据。接受曲线(receive operating characteristic，ROC)是目前物种分布模拟结果准确性验证广泛使用的指标，通过计算接受曲线下方的面积得到。AUC的数值范围在0.5～1之间，AUC 大小表示预测精确度，AUC>0.9表示模拟结果非常精确，AUC>0.85 的模拟验证结果就可以采纳。在ArcGIS中加载MaxEnt的运算结果，进行适生等级划分和可视化表达。

1.3 利用SDM工具进行四照花不同时期分布面积变化计算

在ArcGIS10.2中把4个时期四照花物种分布的ASCII栅格图层转化为二进制SDM图层。用全新世中期(Mid Holocene)的图层减去末次盛冰期(LGM)的图层。得到的新的图层显示从末次盛冰期到全新世中期期间四照花收缩的区域、扩张的区域和稳定的区域，计算收缩和扩张的面积。其他时期面积变化也同上操作。所有的运算均在ArcGIS10.2“SDM Tools”中的“Distribution Changes Between Binary SDMs”工具中完成。确定Asia (North)-Albers EAC作为等面积投影，以Tiff(.tif)格式的文件类型输出面积变化图层。

2 结果与分析

2.1 影响四照花物种分布的主要环境变量

通过MaxEnt模型构建的四照花在4个时期地理分布与气候关系模型的训练数据和验证数据的AUC值均高达0.87以上(图1)，表明预测结果理想，能够较为准确地反映四照花的潜在适生区。本研究通过查找标本馆四照花标本以及野外实地调查获得其准确的地理分布信息，去除其中重复及无效的数据，确保了物种分布点经纬度来源的可靠性，这是预测结果具有较高AUC值的前提。本文主要利用19个生物气候指标和海拔作为四照花模拟分布的环境变量，得到了各个环境变量对四照花分布模型的贡献百分比(表1)。在20个变量中，降水量变异系数、最冷月份最低温、最冷季度平均温度和温度季节变化所占贡献率较大，均大于10%，分别为20.2%、20.1%、19.6%和12.4%，表明他们是影响四照花分布的主要因子；降水量变异系数、最冷月份最低温和最冷季度平均温度这3个气候因子贡献率非常接近。其他环境变量如最暖季度平均温度、最干季度降水量、年均温变化范围、最湿月降水量、最湿季度降水量、最湿季度平均温度对四照花的分布贡献率较小，均未超过1%。除气候因子外，海拔对四照花的分布也有一定的影响，贡献率达到了4.8%，模拟结果显示在250～1 500 m 四照花的分布概率最高。

图1 当前时期的AUC值Fig.1 AUC value of current period

·四照花分布点，下同；Future为2080年的物种分布；Current为当前时期的物种分布；LGM为末次盛冰期的物种分布；Mid-Holocene 为全新世中期物种的分布图2 基于MaxEnt和ArcGIS的四照花4个时期潜在分布图·Distribution of Cornus kousa subsp. chinensis, the same as below; The Future for the species distribution in 2080; the current for the Current period of species distribution; LGM for species distribution of last glacial maximum; Mid- Holocene for the distribution of middle Holocene speciesFig.2 Cornus kousa subsp. chinensis potential distribution map in LGM, Mid Holocene, current period and 2080 based on MaxEnt and ArcGIS

1.极低适宜度；2.低适宜度；3.适宜栖息地；4.最适宜栖息地图3 四照花地理分布点海拔图(A)及基于Maxent模型预测的四照花当前的潜在适生区(B)1. Extremely low suitability； 2. The low suitability； 3. Suitable habitat； 4. The most suitable habitatFig.3 Altitudes in the geographical distribution of C. kousa subsp. chinensis(A) and prediction of the potential distribution range of C. kousa subsp. chinensis on the current (B) based on MaxEnt model

2.2 四照花的分布格局的模拟

通过ArcGIS可视化表达得到四照花在不同时期的栖息地适宜度如图2所示。

结合海拔图层为底图绘制的四照花地理分布图(图3,A)和四照花当前的栖息地模拟图表明，该种目前主要分布于中西部山区的大巴山地区、中部地区大别山和东部地区的天目山，最常见于海拔250～2 000 m的丘陵及中山山地，在海拔低于250 m或2 000 m以上的地区也有少量分布(图3,A)。基于当前的气候数据模拟显示，该种在中国的最适分布区面积约为495 572 km2，适宜分布面积约为742 764 km2(图3,B)。

基于ArcGIS“SDM Tools”工具对不同时期四照花的潜在分布面积变化进行计算表明4个时期的四照花的分布范围发生了变化(图4)，全新世中期比冰川期适宜性栖息地分布范围有较大扩张，至全新世中期，栖息地面积扩张了203 509 km2，收缩了70 381 km2，总面积增加了133 128 km2，在冰川期栖息地面积上增加了36.1%(图4)。从分布变化推测四照花冰期避难所有两个：一个位于当前的天目山，一个位于大巴山(图4)。而当前四照花的分布面积与6 000年前的全新世中期相比有所减小，通过ArcGIS软件测算的面积变化结果显示，面积扩张了108 601 km2，收缩了123 651 km2，总面积减少了15 050 km2。约6 000年的人类活动造成了气候变化，影响了四照花当前的分布。然而，四照花从现在到2080年的分布面积未有显著变化，将会扩增1 309 km2，仅增加了约0.3%。可能80年的时间还不足以对多年生木本植物四照花的物种分布带来显著的改变。

LGM-Mid-Holocene 为末次盛冰期到全新世中期分布变化;Mid-Holocene-Current为全新世中期到当前的分布变化；Current-Future为当前到2080年的分布变化。“-1”代表面积扩张的区域，“0”代表不存在物种分布的区域；“1”代表分布没有发生变化的区域；“2”代表面积收缩的区域；表示避难所位置图4 基于MaxEnt 及ArcGIS 四照花的不同时期分布变化比较The distribution change of LGM-Mid-Holocene was from the last glacial maximum to the middle Holocene; The distribution change of Mid-Holocene-Current was from the middle Holocene to the Current; The distribution change of Current-Future was from the Current to 2080; “-1” stood for area expansion region； “0” stood for “no-species” region; “1”stood for region distribution was not changed; “2” stood for area contraction region; stood for glacial refugiaFig.4 Comparison of the distribution changes of different periods based on MaxEnt model and ArcGIS

3 讨 论

3.1 影响四照花分布的主要因子

本研究利用19个生物气候因子和海拔变量获得四照花4个时期地理分布区域的ASCII栅格图层，通过ArcGIS软件中的“SDM Tools”模块，直观地展示了四照花不同时期潜在的适宜分布区域的变化。最大熵模拟的各气候因子对四照花地理分布的影响表明，降水量变异系数、最冷月份最低温和最冷季度平均温度3个因子几乎起了同等重要的作用，每个因子的贡献率均接近20%。另外，温度季节变化也起了重要作用。其实，物种分布除了主要受到气候的影响外，还有其他的因素如群落内各个物种间的相互作用、地形、植被以及局部小气候均会影响物种的分布。本研究结果也证明了这一点，气候虽然是影响四照花分布的主要因子，但海拔高度也对其分布起了一定的作用，主要分布在海拔250～2 000 m丘陵至中山山地森林中。野外调查进一步证实四照花分布范围较广，既能分布于向阳的山顶，也能分布于湿润沟谷，但在海拔500～1 500 m的暖温带常绿阔叶林生长最好，种群数量最多。在未来的研究中应进一步加入植被、土壤等因子一起模拟物种的地理分布，使四照花的分布模型更加准确、合理。

3.2 冰期避难所的推测

生物避难所是生物群落不利气候条件下退守的栖息地，可有限度地减轻其范围内物种的生存困难[20-21]。物种的历史分布和当前分布给生物避难所的识别提供了直接的证据。本研究显示，四照花当前的潜在适生区位于中国暖温带和亚热带常绿阔叶林海拔250～2 000 m 的丘陵和中山山地。在第四纪冰川时期，其地理分布不可避免地会受到气候波动的影响。基于MaxEnt模型及ArcGIS 得到的四照花末次盛冰期和全新世中期适宜性栖息地位置及面积变化推测：中西部山地大巴山及东部天目山地区是四照花的2个避难所(图4)。冰期来临时，地形复杂多样的山区仍然可能保持相对稳定的气候环境和地质条件，从而成为一些物种冰期时的适合生境，即生物避难所[22]。中国的中西部山地，由于山脉阻挡并在局部区域形成相对独立的小生境气候环境，植物物种丰富，生物多样性高，成为许多第四纪气候性地理残遗种的避难所[23-24]。这些区域在末次盛冰期为四照花提供了比其他地区更适合生存的栖息地，成为其冰期避难所。同时，由于地理屏障存在，中国东部的天目山地区在一定程度上也削弱了第四纪冰川恶劣气候的影响，形成了适宜生物生存的小生境，该地区成为了四照花在末次盛冰期另一个潜在适生区。许多研究表明天目山存在着第三纪孑遗物种野生群体，是银杏和连香树的冰期避难所，同时也是八角莲属、蛛网萼等濒危物种的冰期避难所[25-28]。在漫长的末次盛冰期中这些物种维持在该地的持续存在，并在气候条件适宜时向外扩展栖息地。

SDM模型可以用于推测物种的冰期避难所，该方法已经尝试运用于多个物种冰期避难所识别[29-31]。当然，运用软件模拟所确定的物种避难所还需要通过其他手段来进一步相互验证，但该方法为物种冰期避难所的识别提供了新的途径。

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(编辑:潘新社)

Distribution Pattern and Glacial Refugia ofCornuskousasubsp.chinensisBased on MaxEnt Model and GIS

GUAN Bicai,CHEN Wei, LIU Xiang, CAI Qiying, LIU Yizhen, GE Gang*

(College of Life Science, Nanchang University, Nanchang 330031, China)

Climate has great impacts on organism development and distribution. It is one of the most important abiotic factors that affect biodiversity. In this paper, we utilized flower speciesCornuskousasubsp.chinensisas the research object, which was widely distributed in China, to investigate its distribution through the field survey and herbarium search, and used MaxEnt model and Arcgis to simulate its historical, current and future distribution trends and to analyze its distribution pattern in each historical period and explore the cause of species distribution changes. Research results showed thatC.kousasubsp.chinensisdistribution was strongly affected by Min temperature of the coldest month and Mean temperature of the coldest quarter. According to the distribution pattern ofC.kousasubsp.chinensisin the Last Glacial Maximum, and Chinese geographical and geological features, we proposed that: central/western mountainous region and East mountainous region of China were the core area of the potential distribution forC.kousasubsp.chinensis, since these regions could provide more suitable habitats forC.kousasubsp.chinensisthan other regions and be the refugia where the currentC.kousasubsp.chinensiswas expanded from.

Cornuskousasubsp.chinensis；glacial refugia;SDM；GIS

1000-4025(2016)12-2541-07

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.12.2541

2016-10-08;修改稿收到日期:2016-11-24

国家自然科学基金(31360045)

管毕财(1975-)，博士，副教授，主要从事植物生态研究。E-mail：guanbicai12@ 163.com

*通信作者:葛 刚，教授，主要从事植物生态研究。E-mail：econcu@ 163.com

Q948.2;Q948.13

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