温度对枇杷头花花粉管生长及保护酶活性的影响

林立金，张 潇，韩 娟，王 均，廖明安*，刘 磊

(1 四川农业大学 果蔬研究所，成都 611130；2 邛崃市农业和林业局，成都 611530；3 四川农业大学 园艺学院，成都 611130；4 成都市农林科学院，成都 611130)



温度对枇杷头花花粉管生长及保护酶活性的影响

林立金1，张 潇2，韩 娟2，王 均3，廖明安3*，刘 磊4

(1 四川农业大学 果蔬研究所，成都 611130；2 邛崃市农业和林业局，成都 611530；3 四川农业大学 园艺学院，成都 611130；4 成都市农林科学院，成都 611130)

为探讨温度对早熟枇杷头花花粉管生长及花朵保护酶活性的影响，该研究以特早熟枇杷新品系‘川早枇杷’头花为试材，分别以T1(25 ℃/20 ℃，昼/夜)、T2(30 ℃/25 ℃，昼/夜)和T3(35 ℃/30 ℃，昼/夜)温度作处理，研究了柱头可授性、花粉活力、花粉管生长状况及花朵保护酶活性。结果显示：(1)‘川早枇杷’头花柱头具可授性的持续时长、同一花龄下的花粉活力大小以及到达花柱基部的花粉管数量均表现为T1>T2>T3，花粉管到达花柱基部的时间长短表现为T1>T3>T2，且T3处理的花粉管在花柱中多表现出顶端膨大弯曲、停长等异常现象。(2)3种温度处理的花朵SOD和CAT活性均随花龄的增加而先增后降，POD活性则先降后增；3种保护酶的活性在T1处理下变幅较小，而在T2和T3处理下变幅较大。研究表明， ‘川早枇杷’头花授粉坐果较适宜的昼夜温度是25 ℃/20 ℃；高温条件下早熟枇杷花朵主要保护酶活性变幅增大，柱头具可授性持续时间短、花粉活力低、花粉管在花柱中生长异常，从而导致早熟枇杷头花坐果率低。

川早枇杷；温度；头花；花粉管生长；保护酶活性

枇杷(EriobotryajaponicaLindl.)系蔷薇科(Rosaceae)苹果亚科(Maloideae)枇杷属(Eriobotrya)植物，起源于中国[1]。枇杷开花通常分三批，第一批花即头花，花期早，没有或大大缩短了低温造成的幼果滞长期，其果实成熟期早，经济效益高，但头花普遍存在坐果率低的问题[2]。在亚热带半干热生态区，枇杷头花在6～7月开放，由于正值高温季节，花期短、花瓣难张开、柱头粘液少不利于授粉受精，落花严重，坐果率很低[3]。在广东中北部山区栽种的枇杷，由于秋末高温干燥天气的缘故，花期早，11月中旬以前枇杷开花坐果不良，花穗低位花蕾和果穗低位幼果脱落严重[4]。南亚热带平原、丘陵山地海拔低的枇杷园，过早形成的花穗也常因高温等原因造成干花，坐果率极低[5]。因此，枇杷头花坐果不良的主要外因是花期高温。

‘川早枇杷’是从‘早钟6号’自然芽变枝条嫁接扩繁选育而来，属于典型的早熟变异品系，其头花在7～8月开放，头花果实在12月下旬陆续成熟[6]。由于花期受高温天气的影响，‘川早枇杷’头花坐果率极低，极大地限制了头花果实的经济效益[7]。高温如何影响早熟枇杷头花坐果，其头花柱头可授性强弱、花粉活力高低及花粉管生长情况是否与花期高温有关？高温作为一种逆境如何影响早熟枇杷头花的生理反应？这些问题都值得深入研究。鉴于此，本研究以‘川早枇杷’头花为试材，探讨不同温度对其柱头可授性、花粉活力、花粉管生长及花朵保护酶活性的影响，以期为早熟枇杷品种头花坐果调控提供相关参考。

1 材料和方法

1.1 供试材料

供试材料为枇杷特早熟新品系‘川早枇杷’，5年生，种植于四川省汉源县唐家乡小关村枇杷园(102°38′E，29°24′N)，供试枇杷树的树势及栽培管理一致。

1.2 试验处理

于‘川早枇杷’头花盛花期，在枇杷园采集生长健壮无病虫害的花枝，立即放入冰盒并带回实验室，将枝条基部浸入1%蔗糖溶液中，每个花序除大蕾期花保留并标记外，其余花朵均疏去，保留部分叶片，置于人工气候箱内，参照生产中高温季节的温度[8]，分别于昼温25 ℃/夜温20 ℃(记作T1)，昼温30 ℃/夜温25 ℃(记作T2)、昼温35 ℃/夜温30 ℃(记作T3)3种温度处理下均进行光周期昼14 h/夜10 h的培养，温度波动0.5 ℃，光照强度为2 000 Lx，空气相对湿度60%～80%，每天更换一次培养液，连续培养6 d。

1.3 指标测定与观察

1.3.1 柱头可授性和花粉活力的观测 于开花当天(0 d)至开花后第5天，每天各温度处理下分别用镊子取下10朵标记的花进行观测。柱头可授性的测定参照红雨等[9]的联苯胺-过氧化氢法，用Olympus-CX21型体视显微镜观察。花粉活力的测定参照Deng等[10]的TTC法，在Olympus-BX51型光学显微镜下统计红色花粉占总花粉量的比例(花粉活力)，每处理重复5次。

1.3.2 自花授粉后花粉管生长的荧光显微观察 在进行温度处理之前，选择发育良好的大蕾期花去雄并进行 ‘川早枇杷’自花授粉，每温度处理各授粉110朵，授粉后用硫酸纸袋套袋隔离、挂牌标记并立即放入人工气候箱。在授粉后2、4、6、8、12、24、36、48、72、96与120 h，各取10朵花，参照张潇等[11]的方法固定软化花柱并进行染色，在Olympus-BX51型荧光显微镜下压片观察，并选取有代表性的材料拍照。

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1.3.3 头花花朵保护酶活性的测定 分别于开花当天(0 d)至开花后第5天，每天上午随机取50朵已标记的花参照张治安等[12]的方法测定花朵保护酶活性，各处理重复3次。超氧化物歧化酶(SOD)活性用氮蓝四唑(NBT)比色法测定，其活性以抑制50% NBT反应为1个酶活性单位(U)；过氧化物酶(POD)活性用愈创木酚显色法测定，每隔1 min记录1次吸光度A470，以每分钟内A470变化0.01为1个酶活性单位(U)；过氧化氢酶(CAT)活性用高锰酸钾滴定法测定，酶活性用每克鲜重样品1 min内分解H2O2的毫克数表示。

表1 不同温度下‘川早枇杷’头花柱头可授性的变化

注：T1、T2、T3处理分别为昼温25 ℃/夜温20 ℃、昼温30 ℃/夜温25 ℃和昼温35 ℃/夜温30 ℃；下同。-.表示不具有可授性；+-.表示部分具可授性；+.表示具可授性；++.表示具较强可授性；+++.表示具强可授性

Note： T1，T2and T3mean temperature treatments with day 25 ℃/ night 20 ℃, day 30 ℃/ night 25 ℃ and day 35 ℃/ night 30 ℃, respectively. The same as below; - means without stigma receptivity； +- means only weak stigma receptivity； + means with stigma receptivity； ++ means with quite strong stigma receptivity； +++ means with very strong stigma receptivity

同一花龄不同小写和大写字母分别表示处理间在0.05和0.01水平存在显著性差异；下同图1 不同温度下‘川早枇杷’头花花粉活力的变化Different normal and capital letters indicated significant difference among treatments at 0.05 and 0.01 significance levels, respectively;The same as belowFig.1 The pollen vitality of ‘Chuanzao loquat’ in the 1stflorescence under different temperatures

1.4 数据分析

数据采用SPSS 13.0进行统计分析，用Duncan新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同温度对‘川早枇杷’头花柱头可授性的影响

2.2 不同温度对‘川早枇杷’头花花粉活力的影响

图1显示，各温度处理‘川早枇杷’头花花粉活力均随着花龄增加而呈先升后降的趋势，并均在开花后第1天达到最大值，T1、T2和T3处理最大花粉活力分别为36.15%、15.27%和11.34%；在开花后第0～3天，同龄头花花粉活力始终表现为T1>T2>T3处理，其花粉活力分别为15.77%～36.15%、8.38%～15.27%和1.40%～11.34%，且各温度处理间均存在极显著差异(P<0.01)，尤其是第2～3天时T3处理花粉活力大幅降低并维持在极低的水平；开花后第4天时，各温度处理花粉活力均明显降低，但T1处理仍显著高于T3处理(P<0.05)；开花后第5天，T2和T3处理的花粉活力均为0，而T1处理花粉仍保持较低的活性。以上结果表明，处理温度越高，枇杷头花花粉活力相对越低，花粉活力下降越快，维持时间越短。

2.3 不同温度对 ‘川早枇杷’头花自花授粉后花粉管生长的影响

由图2可知，T1处理‘川早枇杷’自花授粉后2 h，花粉大量萌发(图2，A)；授粉后4 h，花粉管穿过柱头并进入花柱(图2，B)；授粉后8 h，大量花粉管进入花柱中上部约1/5处(图2，C)；授粉后36 h，花粉管成簇状进入花柱中下部大约2/3处(图2，D)；授粉后48 h，大量花粉管成簇状抵达花柱基部(图2，E)。

T2处理‘川早枇杷’自花授粉后2 h，花粉萌发，存在少量花粉管在柱头上横向生长且花粉管荧光较弱等现象(图2，F)；授粉后4 h，少量花粉管在柱头上继续生长并已进入花柱，但大部分花粉管还没有进入花柱(图2，G)；授粉后8 h，大量花粉管进入花柱中上部约1/3处，但花粉管多弯曲生长(图2，H)；授粉后12 h，部分花粉管进入花柱中下部约2/3处，且伴随有花粉管部分位点荧光异常明亮等现象(图2，I)；授粉后24 h，花粉管到达花柱基部(图2，J)。T3处理下，自花授粉后2 h花粉萌发，但萌发率较T1和T2低，且柱头上多出现花粉管弯曲生长、横向生长，花粉管荧光异常明亮等现象(图2，K)；授粉后6 h，极少数的花粉管穿过柱头进入花柱，大多数花粉管在柱头上继续横向生长和弯曲生长 (图2，L)；授粉后12 h，花粉管进入花柱中上部约1/3处，但大多数的花粉管顶端膨大、弯曲、荧光异常明亮(图2，M)；授粉后24 h，少数花粉管能进入花柱中下部约2/3处，且亦产生花粉管顶端膨大、弯曲、荧光异常明亮等现象(图2，N)；授粉后36 h，花粉管进入花柱基部，但数量极少(图2，O)。

2.4 不同温度对‘川早枇杷’头花花朵保护酶活性的影响

在3种温度处理下，‘川早枇杷’花朵SOD活性均随着花龄的增加而呈现先升高后降低的变化趋势，T1、T2和T3处理分别在花后第2、2、1天达到最大值，均在花后第5天达到最低值(图3，Ⅰ)。其中，花朵SOD活性变化幅度以T1处理最小，T2处理次之，T3处理最大，它们的最大值(84.10、116.33 和103.59 U/g)分别是相应最小值的1.52、4.58和5.12倍；T1处理花朵SOD活性在开花后第0～2天低于T2和T3处理，在开花后第3～5天显著高于T2和T3处理。

A～E分别对应T1处理下自花授粉后2 h (10×20)、4 h (10×20)、8 h (10×10)、36 h (10×10)和48 h (10×10)花粉管生长情况；F～J分别对应T2处理下自花授粉后2 h (10×10)、4 h (10×10)、8 h (10×10)、12 h (10×10)和24 h (10×10) 花粉管生长情况；K～O分别对应T3处理下自花授粉后2 h (10×20)、 6 h (10×10)、12 h (10×10)、24 h (10×10)和36 h (10×10)花粉管生长情况图2 不同温度下‘川早枇杷’头花花粉管生长的情况A-E indicate the growth status of pollen tubes at 2 h (10×20), 4 h (10×20), 8 h (10×10), 36 h (10×10) and 48 h (10×10) after self-pollination at T1 (25 ℃/20 ℃), respectively; F-J indicate the growth status of pollen tubes at 2 h (10×10), 4 h (10×10), 8 h (10×10), 12 h (10×10) and 24 h (10×10) after self-pollination at T2 (30 ℃/25 ℃), respectively;K-O indicate the growth status of pollen tubes at 2 h (10×20), 6 h (10×10), 12 h (10×10), 24 h (10×10) and 36 h (10×10) after self-pollination at T3 (35 ℃/30 ℃), respectivelyFig.2 Effects of different temperatures on pollen tube growth of ‘Chuanzao loquat’ in the 1st florescence

图3 不同温度下 ‘川早枇杷’头花花朵SOD(Ⅰ)、POD(Ⅱ)和CAT(Ⅲ)活性的变化Fig.3 The SOD (Ⅰ), POD (Ⅱ) and CAT(Ⅲ) activities of ‘Chuanzao loquat’ flower in the 1st florescence under different temperatures

同时，3种温度处理花朵POD活性均随花龄的增加而先减少后增加，T1、T2和T3处理分别在花后第1、2、2天达到最低值( 图3, Ⅱ)。其中，开花当天(第1天)，T3处理的POD活性最大(625.51 U·g-1·min-1)，极显著高于T1和T2处理；开花后第1天，T1处理的POD活性(340.28 U·g-1·min-1)极显著低于T3处理，而与T2差异不显著；开花后第2天，T1处理POD活性有所上升后维持在较稳定的水平，T2和T3分别降低到本处理的最小值266.78和394.79 U·g-1·min-1；到开花后第5天，T3处理的POD活性极显著大于T1和T2处理，而后两者间差异不显著。

另外，在3种温度处理下，花朵CAT活性均随花龄的增加而表现为先增后降的趋势(图3，Ⅲ)，T1、T2和T3处理分别在花后第1、3、3天达到最低值。其中，开花当天，T1处理的CAT活性极显著大于T2和T3；开花后第1天，T3处理CAT活性迅速增加，与T1处理相近，并极显著大于T2处理；开花后第2～3天，T2和T3处理的CAT活性继续上升，于开花后第3天达到最大值(分别为0.57 和0.73 mg·g-1·min-1)；至开花后第5天，各处理CAT活性均降低到最低值，并表现为T1>T2>T3，且处理间均存在显著性差异(P<0.05)。

3 讨 论

温度胁迫对植物的影响非常复杂，对植物的伤害程度取决于温度改变的程度、持久性和速率等[13-15]。郭媛等[16]对梨花粉和柱头发育与温度的关系研究发现，温度是影响梨柱头接受花粉性能的主要因素，20 ℃条件下柱头活性和接受花粉的能力高于12 ℃和8 ℃，8 ℃下柱头活性低而不适合接受花粉。本研究表明，不同温度处理下‘川早枇杷’头花柱头可授性均表现为随花龄的增加而逐渐降低，25 ℃/20 ℃(昼温/夜温)更利于柱头接受花粉，35 ℃/30 ℃处理下柱头具有可授性的能力丧失最快，不利于接受花粉。柱头具有可授性和花粉具有活力是完成有性生殖的必要条件[17]，而花粉活力是指花粉维持受精时间长短的能力，它除受开花程度、自身遗传因子的影响，还受温度等外因的影响[18]。李宁等[19]通过对不同温湿度下不同品系榛子花粉活力的观测，认为温度是影响其花粉活力的主要因子。武喆等[18]研究表明，随温度的升高，胡萝卜花粉活力降低，24 ℃时花粉活力最高，33 ℃以上会明显抑制胡萝卜的花粉活力。桃树花粉在4 ℃以上就能够萌发形成花粉管，完成授粉受精[20-21]，但30 ℃以上的高温会使其花粉萌发受抑制[22]。本研究表明，‘川早枇杷’头花的花粉活力在25 ℃/20 ℃处理下相对较高，而在30 ℃/25 ℃和35 ℃/30 ℃处理下相对较低。

温度过高或过低会在一定程度上影响花粉管的生长。徐臣善等[23]研究发现，35 ℃的高温可以促进苹果花粉管在花柱内的伸长生长，但花粉管在子房内生长异常，不能进入胚珠完成受精。黄镜浩等[24]研究发现常温(25～30 ℃)下芒果花粉管进入胚囊的平均时间为24 h，而低温条件下花粉管在授粉后48 h虽能进入胚珠，但未能到达胚囊。本研究表明，35 ℃/30 ℃处理的枇杷头花花粉萌发率低于其它两个处理且花粉萌发后花粉管在柱头表面多弯曲横向生长，极少数能够穿过柱头进入花柱，且进入花柱的时间也相对较迟，由此可以推测高温不利于‘川早枇杷’头花花粉萌发和花粉管穿过柱头进入花柱。这可能与高温下柱头可授性差、不利于花粉水合萌发，且高温还可能使花粉内壁存在的多种水解酶活性降低或丧失等因素有关。此外，本研究还发现，在25 ℃/20 ℃、30 ℃/25 ℃和35 ℃/30 ℃处理下，枇杷花粉管到达花柱基部的时间分别是授粉后48、24和36 h，可见，温度升高能在一定范围内促进花粉管在花柱中的生长速度但并不成正比。枇杷属封闭型花柱，通常在封闭型花柱中，花粉管在引导组织的胞外基质中生长，花粉管的生长方式属于一种典型的顶端极性生长。果树的花粉一般在二核期即从花药散出，萌发后营养核和生殖核均进入花粉管，生殖核在花粉管末端，而后再分裂成2个精核[25]。通常二胞花粉萌发的花粉管通过柱头时生长慢，被认为是自养的，即利用花粉自身的贮藏物质，而在引导组织的胞外基质中生长快，被认为是异养的，即由花柱引导组织提供营养[26]。在一定范围内提高温度，可促进酶促反应，从而促使营养物质的合成和转

化，有利于花粉管的生长，但温度过高可能使花粉管内胼胝质增加，降低营养物质的合成和供给，从而抑制花粉管的生长。本研究发现，在35 ℃/30 ℃处理下，花粉管在花柱中上部多出现顶端膨大弯曲并停止生长的异常现象，这可能与高温下花柱和花粉管识别、花柱引导组织提供营养存在障碍，花粉管胼胝质增多等有关。

植物在遭受高温等逆境胁迫时，细胞内产生和清除自由基的代谢平衡被破坏，SOD、POD和CAT 3种保护酶的协同作用，能使自由基维持在一个相对较低的水平，从而防止自由基伤害[27]，其中SOD催化两个超氧阴离子自由基反应生成O2和H2O2，反应产物H2O2再由POD和CAT进一步分解除去[28]。本研究结果表明，3种温度处理下，枇杷花朵POD活性均呈现随花龄的增加而先降低再升高的趋势，这与大丽菊[29]、芍药花[30]等花朵开放和衰老过程中POD活性变化趋势相似。而本实验中枇杷花朵SOD和CAT活性则均随花龄的增加而表现为先增加后降低的趋势。其中，在25 ℃/20 ℃温度条件下，枇杷花朵未受到温度胁迫，花朵酶活性的小幅变化可能主要是受花朵本身盛开和衰老生理过程的影响；而在30 ℃/25 ℃和35 ℃/30 ℃处理下花朵SOD和CAT活性变化幅度较大，可能是因为初始花朵开始受到高温胁迫，保护酶产生一种防御反应，酶活性增强，清除活性氧和自由基的能力增强，随着胁迫时间的延长和花龄的增加，酶活性也随之降低，高温下保护酶活性的迅速升高后再降低而引起的自由基伤害可能是‘川早枇杷’头花花朵加快衰老的重要原因。

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(编辑:裴阿卫)

Effects of Temperature on Pollen Tube Growth and Protective Enzyme Activities of ‘Chuanzao loquat’ in the 1st Florescence

LIN Lijin1, ZHANG Xiao2, HAN Juan2, WANG Jun3, LIAO Ming’an3*, LIU Lei4

(1 Institute of Pomology and Olericulture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 2 Qionglai Bureau of Agriculture and Forestry, Chengdu 611530, China; 3 College of Horticulture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 4 Chengdu Academy of Agriculture and Forestry Sciences, Chengdu 611130, China)

In order to explore the effects of temperature on pollen tube growth and protective enzyme activities of early maturing loquat in the 1st florescence, we took the 1st florescence of a new very precocious loquat line ‘Chuanzao loquat’ as experimental material to study the stigma receptivity, pollen vitality, pollen tube growth and protective enzyme activities under three temperature treatments of T1(25 ℃/20 ℃, day/night), T2(30 ℃/25 ℃, day/night) and T3(35 ℃/30 ℃, day/night). The results showed that: (1) the duration of stigma with receptivity, the pollen vitality under the same flowers’ age and the number of pollen tubes reached the style base of the 1st florescence of ‘Chuanzao loquat’ were ranked as T1> T2> T3, and the length of time of pollen tubes arrived at style base was ranked as T1>T3>T2. The pollen tubes growth showed apex bending, swelling, stop growth and other anomalies in the style at T3. (2) The SOD and CAT activities of flowers in three temperature treatments presented the trends of first increased then decreased with the increase of flowers’ age, but POD activity presented the trends of first decreased then increased. The protective enzyme activities maintained at a relatively stable level at T1, but had the significant changes at T2and T3. In conclusion, the optimal temperature is 25 ℃/20 ℃, day/night for fruiting in the 1st florescence, change the amplitude increased of main antioxidant enzyme activity, the short duration of stigma receptivity, low pollen vitality and pollen tube growth abnormalities in style under high temperature resulted the bad fruit setting rate of early maturing loquat in the 1st florescence.

Chuanzao loquat; temperature; the 1st florescence; pollen tube growth; protective enzyme activity

1000-4025(2016)12-2454-07

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.12.2454

2016-08-01;修改稿收到日期:2016-12-13

四川省科技厅应用基础项目(2016JY0258)；四川省雅安市和四川农业大学市校合作项目

林立金(1980-)，男，博士，助理研究员，主要从事果树生理生态及栽培研究。E-mail：llj800924@163.com

*通信作者:廖明安，博士，教授，博士生导师，主要从事果树生理生态及栽培研究。E-mail：lman@sicau.edu.cn

Q945.79;S667.3

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