日粮NDF/NFC变化对后备奶牛饲料效率的影响

李竹青汉雪梅

(1.云南省迪庆州民族中等专业学校,云南迪庆 674499;

2.宜良县动物卫生监督所,云南昆明 652112)

日粮NDF/NFC变化对后备奶牛饲料效率的影响

李竹青1汉雪梅2

(1.云南省迪庆州民族中等专业学校,云南迪庆 674499;

2.宜良县动物卫生监督所,云南昆明 652112)

粗饲料中非纤维性碳水化合物（NFC）和中性洗涤纤维（NDF）是反刍动物日粮中必不可少的重要部分，是奶牛日粮能量的主要来源。然而，日粮精粗比会改变后备奶牛NDF和NFC的摄入量，影响后备奶牛的采食量、营养物质的摄入和消化代谢、反刍行为、瘤胃发酵、血液代谢、机体发育、生长性能，从而影响饲料的利用效率。本文就日粮中不同NDF/NFC比例对后备奶牛饲料效率的影响进行综述，以便为通过饲料调配手段提高后备奶牛饲料利用效率提供技术参考。

NDF/NFC后备奶牛饲料效率

1 前言

在奶牛养殖业中，后备奶牛是实现牛只扩群以及生产潜力提高的前提，是奶牛场主要的后备力量，其品质的优劣与整个牛群的生产水平密切相关。然而，将后备牛从出生到第一次产犊期间的养殖成本中饲料消耗所占的比例最高，此外牧场还需要在管理、基建、劳动力、防疫等方面不断投入，且在此期间后备牛不给牧场产生利润[1—3]。因此，提高后备牛的饲料效率、降低养殖成本、提高经济效益成为当前奶牛养殖业研究的热点之一。

众所周知，反刍动物瘤胃内栖息着种类繁多的微生物，且与宿主形成一种相互依赖、相互制约的动态平衡系统：宿主为微生物的生长和繁殖提供必备的场所和所需的养分，微生物将宿主无法直接利用的纤维类物质和非蛋白氮转化为挥发性脂肪酸（VFA）和菌体蛋白等营养物质供宿主吸收利用[4]。瘤胃微生物的存在赋予了反刍动物利用粗饲料的能力，并使粗饲料成为反刍动物日粮中必不可少的重要部分。

根据国际分类方法，粗饲料是指自然状态下水分含量在45%以下，饲料干物质中粗纤维含量大于或等18%的饲料，主要包括青干草类、农作物秸秆、树叶等[5]，是反刍动物日粮碳水化合物的重要来源。碳水化合物（carbohydrates）是多羟基醛、酮及其多聚糖和衍生物的总称，是奶牛日粮能量的主要来源，通常占奶牛日粮比例的60—70%，主要为瘤胃微生物和宿主提供能量和维持胃肠道健康[6—7]。依据饲料碳水化合物的存在位置，可分为非纤维性碳水化合物（NFC）和纤维性碳水化合物。目前纤维常用的分析指标由粗纤维（CF），酸性洗涤纤维（ADF）和中性洗涤纤维（NDF），其中NDF包括植物细胞中大多数结构性组成成分（如纤维素，半纤维素和木质素），ADF 不包含半纤维素，CF 不包含半纤维素和木质素，NDF 测定大多的化学组成成分被认为是组成纤维的物质，常用NDF作为表示纤维的指标[8—9]。

2 饲料效率

饲料效率（Feed efficiency）通常是指消耗单位重量饲料所获得的动物产品重量，是动物营养实践的重要参数，也是动物生产中一项重要的经济指标。提高饲料效率在整个畜牧行业的发展中都具有重要的战略意义，是降低养殖业生产成本、提高经济效益的有效途径[3]。

饲料效率受遗传、性别、生长阶段、体况、运动量、环境、营养等多种因素的影响，是多种性状相互作用的结果，这些性状包括基础代谢率、蛋白质沉积、生产力水平、生活力、生长曲线、动物食欲、消化能力、屠体成分和动物行为等。目前，针对饲料效率的研究主要从营养调控和遗传育种两方面研究：从遗传育种的角度来看，饲料效率属于数量性状，具备以下特点：（1）由多个基因的效应共同决定；（2）微效基因决定数量性状的表型是一个有连续变异的性状；（3）呈正态分布；（4）容易受到外界环境因素的影响[10]。因此，从遗传学领域研究饲料效率是一个十分复杂的问题，需要经历漫长的选育周期。从营养学的角度来看，反刍动物的日粮是按照饲养标准，根据反刍动物的年龄、体重、不同生理状况、用途、繁殖性能、生产水平以及所处的环境对精饲料和粗饲料进行合理配置，通常使用日粮的化学成分（如CP、EE、Ash、NDF、NFC等）来表示日粮营养水平。改变日粮粗饲料和精饲料含量是改变日粮的结构和营养水平常用的手段，但是其含量的比值不能准确体现出日粮中不同类型碳水化合物的含量，日粮的NDF/NFC比可以体现其不同类型碳水化合物的水平，不同NDF/NFC比例对反刍动物的饲料利用效率有不同的影响。

3 日粮NDF/NFC比例变化对后备奶牛饲料效率的影响

3.1 日粮NDF/NFC比例变化对后备奶牛营养物质的摄入量和消化代谢的影响

营养物质的摄入量主要受两个方面的影响：一是动物的干物质采食量（DMI），二是日粮每公斤饲料重量（DM）中所含的营养物质浓度。DMI是反刍动物饲养中最重要的指标之一，是科学配制反刍动物饲粮的根据，它决定着维持动物健康和生产所需养分的浓度。DMI在直接影响各种营养物质的摄入量的同时，也受到日粮每公斤DM中所含的营养物质浓度的影响。

Mertens（1980）研究表明：日粮中 35%NDF 水平可以刺激动物获得最大的采食量，但是高于这个 NDF 水平时，就会通过瘤胃填充作用阻碍动物采食，而在饲喂动物低 NDF 水平日粮时，动物的能量需求则会阻碍动物采食饲料[11]。史海涛设置了4组不同浓度梯度粗饲料水平（20%、40%、60%、80%）的等蛋等能日粮，通过限饲方法饲喂荷斯坦后备奶牛以保证各试验组后备牛摄入等量的能量和蛋白。研究结果表明：各试验组摄入等量的能量和蛋白时，随着日粮中青贮水平的提高，日粮的营养浓度逐步稀释，高粗饲料日粮饲喂的后备奶牛需要采食更多的DM，纤维类物质（NDF，FNDF，ADF）的摄入量均随着日粮中青贮含量的提高呈现出二次曲线增加的现象，非纤维性糖类（NFC，Starch）的摄入量则呈现出二次曲线下降的现象[3]。这说明随着日粮中粗饲料比例的升高，动物所摄入的NDF逐渐增加，而NFC的摄入量逐渐减少。

饲料中的营养物质大部分都是以不可溶的大分子物质形式存在，在其经过消化道黏膜或淋巴系统吸收进入血液之前，必须先分解为小分子化合物，该过程称为“消化”。消化通常可划分为物理性消化（咀嚼、消化道蠕动等）、化学性消化（主要是指通过消化道分泌的消化酶对饲料进行分解的过程）和微生物消化（通过消化道内共生的微生物对饲料中的营养物质进行分解）。反刍动物自身无法大量消化利用饲料内的纤维类营养物质，但是其瘤胃和后段肠道内的微生物可利用自身分泌的酶大量降解饲料中的纤维类物质，并将其转化为宿主能够利用的VFA，因此微生物消化对反刍动物消化利用粗饲料是至关重要的[12-13]。

消化率是指动物对饲料中营养物质消化的程度，受两个方面因素的制约：一是动物自身对营养物质的消化能力（受制于动物种类、品种、年龄、性别等因素），二是饲料的消化性（取决于饲料的种类、配比、化学组成及加工处理等因素）[4，14]。提高饲料的消化率，用更少的饲料生产更多的畜产品，是提高饲料效率的重要途径。

张卫兵（2009）设置3组不同蛋白能量比日粮（CP：DE分别为56.5：1、65.2：1 和 73.9：1）饲喂8-10月龄中国荷斯坦后备牛，研究结果表明：后备牛对日粮粗蛋白的表观消化率随着日粮蛋白能量比增加而增加；对营养物质的表观消化率随着日龄增加而增加[15]。禹爱兵等保证日粮中营养指标一致的前提下，通过精粗饲料比值的不同（粗饲料由苜蓿和羊草各占50%组成），来调整不同日粮 NDF/NFC比值设置四组试验组Ⅰ、 Ⅱ、 Ⅲ和Ⅳ日粮，其NDF/NFC比值分别是0.68、 0.87、 1.05和 1.5。同时设置了对照组，该组粗料由青贮玉米和苜蓿按照9：4比例组成，其NDF/ NFC比值为0.73。研究结果显示：试验组的粗蛋白（CP）、 粗脂肪（EE）、NFC、NDF 和 ADF 的表观消化率均高于对照组，各试验组之间无显著性影响。该结果表明：饲喂苜蓿和羊草的 4 个试验组，主要的营养物质如 CP、 EE、 NFC、 NDF 和 ADF 的表观消化率均要高于饲喂青贮的对照组，而各试验组之间无显著差异[16]。说明青贮玉米本身NDF和 ADF的消化率较低，且影响到 CP和NFC的消化率，优质粗饲料的NDF 和 ADF可消化利用率更高，优质粗饲料的NDF/NFC比例变化对后备牛营养物质的消化没有显著性影响。

3.2 日粮NDF/NFC比例变化对后备奶牛反刍行为和瘤胃发酵的影响

反刍行为对反刍动物消化利用粗饲料发挥了至关重要的作用，主要体现在两个方面：一是反刍行为对饲料颗粒的磨碎非常重要，瘤胃中饲料颗粒的尺寸大小是影响其向后段肠道排空的重要因素，大于1mm的饲料颗粒通常不能通过网胃-瓣胃孔；二是反刍过程中动物会分泌大量的弱碱性唾液，这对维持瘤胃的酸碱性至关重要[4，12]。此外，动物的反刍行为也一直被当作衡量动物健康状况的一个关键指标，该行为受到日粮的种类、物理结构、采食量、疾病、生理阶段、精神状态、气温和躺卧时间等诸多因素的影响，其中影响每日总反刍时间最重要的因素就是日粮的结构和采食量。史海涛在研究青贮玉米添加水平对荷斯坦后备牛养分消化和肝脏转录的影响中发现，随着DM采食量从20%粗饲料组到80%粗饲料组逐步上升，试验牛的每日总反刍时间也逐步上升[3]。这就说明在粗饲料来源相同的前提下，后备奶牛的每日反刍行为随着日粮中NDF/NFC升高而增加。

反刍动物对饲料的消化过程是在瘤胃发酵和自身所分泌的消化酶的共同作用下完成的，瘤胃是反刍动物有效的利用高纤维含量的粗饲料的生理基础。瘤胃内严格的厌氧环境、相对稳定的温度、pH、氧化还原电位和渗透压，使它成为一个天然的“厌氧发酵罐”，为瘤胃内微生物发酵日粮中的有机物提供了理想的场所[4，12]。影响瘤胃发酵的因素很多，比如日粮组成、瘤胃pH、瘤胃微生物结构等。

反刍动物的日粮中含有大量的纤维素、半纤维素、淀粉和水溶性化合物，这些化合物在瘤胃中的降解可分成两个阶段：第一阶段是将复杂的碳水化合物分解成各种单糖；第二阶段是糖的无氧酵解阶段，瘤胃微生物摄取二糖和单糖，通过细胞内酶的作用，将它们分解为VFA（主要为乙酸、丙酸和丁酸）、二氧化碳和甲烷。VFA主要通过瘤胃壁吸收进入血液，然后输送到肝脏，转化为其他形式的化合物为机体供能。VFA是反刍动物的主要能量来源，可以满足宿主70%的能量需要，且不同VFA的摩尔比直接受日粮的调控。纤维性碳水化合物发酵的主要产物是乙酸，因此饲喂高粗料日粮的动物瘤胃内的己酸/丙酸比例会比较高；丙酸通常是淀粉和可溶性糖类在瘤胃内发酵的终产物，作为糖异生的主要前体物质，它是肝脏重量增长和乳腺合成乳糖的主要能量来源，由于在生成丙酸的过程中甲烷和二氧化碳的产生量低于生成乙酸的过程，它也被认为是比乙酸更高效的能量来源[4]。

赵培厅（2011）采用动物自身前后对照的方法，设置4组不同NFC/NDF比例日粮（NFC/NDF分别为 1.02、1.24、1.63、2.58），在不同时期饲喂奶山羊研究发现：随着日粮 NFC/NDF 比的提高，瘤胃 pH 值显著降低，瘤胃内总挥发性脂肪酸（TVFA）及丙酸、丁酸、异戊酸及戊酸的含量随着日粮 NFC/NDF 比提高呈增加趋势，细菌总数、淀粉分解菌、溶纤维丁酸弧菌及埃氏巨型球菌的数量随着日粮 NFC/NDF 比提高逐渐增加[17]。陈青等（2015）研究不同物理有效中性洗涤纤维（peNDF）水平饲粮（peNDF分别为22.73%、23.92%、25.85%和 28.39%）对 8～10 月龄奶牛瘤胃发酵参数和纤维降解菌的影响发现：瘤胃液 pH 随着 peNDF 水平的增加而增加，peNDF 水平对总挥发性脂肪酸浓度、乙酸和丁酸含量的影响不显著；丙酸含量总体上随着 peNDF水平的增加而降低。随 peNDF 水平的增加，黄色瘤胃球菌、白色瘤胃球菌和溶纤维丁酸弧菌相对含量呈现先上升后下降的趋势[18]。

3.3 日粮NDF/NFC比例变化对后备奶牛生长性能和血液指标的影响

后备牛阶段是奶牛生长发育最旺盛的时期，该阶段的饲养管理对将来的体型、采食量、产奶性能和繁殖性能会产生很大的影响。王斯琴塔娜使用玉米秸秆 、青干草和犊牛料作为三种试验日粮，饲喂从断奶后到 7月龄的犊牛，各试验组数据表明，犊牛体况发育指标数据是由日粮 NDF/NFC 比例决定的，不同的 NDF/ NFC日粮对后备母犊牛的体况发育指标的影响主要体现在体高和体重上，而对胸围和体斜长没有显著性有影响[19]。此外，禹爱兵等研究结果也表明，低 NDF/NFC比值的日粮更加有利于保证断奶后的犊牛处于良好的能量代谢状态，促进其生长发育[16]。史海涛则研究表明，随着日粮青贮玉米水平的上升，各验组的体重、体高、体长、胸围、管围、腰角宽、十字部高及体况评分均无显著差异。随着日粮青贮玉米水平的增加，试验牛的腹围和ADG线性增加[3]。出现该现象的原因可能是饲喂的条件不同，王斯琴塔娜、禹爱兵等试验过程中是采取的是自由采食，而史海涛的实验条件是采用限饲的方法保证后备牛摄入相等的蛋白和能量。

血液主要由血浆和血细胞构成，机体生长发育所需要的营养物质的吸收和代谢产物的排除都需要通过血液运输，调节代谢的各种激素也需要通过血液进行传递。血液中代谢物的浓度与动物的营养状况、生理阶段及健康状态密切相关，日粮组成、饲料加工处理、添加剂、养分摄入量等因素都会对进入血液中的营养物质数量、机体组分的含成和分解代谢产生影响。因此动物血液中代谢物的浓度被广泛用于筛选异常动物以及营养代谢类疾病的诊断，养分摄入与血液代谢物的关系也被广为研究[20-21]。

禹爱兵等研究结果表明：低 NDF/NFC比值的日粮的总蛋白水平要明显高于高 NDF/NFC比值的日粮，血浆中葡萄糖的浓度也受到不同日粮NDF/NFC比例的影响：随着 NDF/NFC 比例的升高而呈降低的趋势；血浆中甘油三酯和尿素氮的浓度表现出和血浆中葡萄糖浓度相反的变化趋势，即随着日粮中NDF/NFC比值的升高，血浆中甘油三酯和尿素氮的浓度也随之升高[16]。史仁煌（2015）得出随饲粮NDF水平的升高，血清葡萄糖线性降低，血清甘油三酯浓度呈线性增加的趋势[8]。Martinez得出，随着粗饲料水平增加，血清中葡萄糖的浓度显著降低[22]；杨玉芬也认为饲粮中的纤维水平可以降低血清中葡萄糖的浓度[23]。李美鑫研究不同 NFC/ NDF 水平对绵羊的血液生化指标的影响表明：随着 NFC/NDF 水平提高，绵羊血液生球蛋白、甘油三酯和尿素氮平均值呈下降趋势，其他均呈增加趋势[24]。

血液中的总蛋白是体现反刍动物机体的蛋白质吸收和代谢情况。尿素氮是反映机体氮代谢的一个重要指标，反映动物蛋白质合成代谢的水平，血液中尿素氮含量越低说明氮的利用率越高。血清中葡萄糖是反映了机体对糖的吸收、转运和代谢，是由体内糖物质转化而来的血糖，也是反映能量代谢水平的指标，甘油三酯主要作为血液中脂肪酸与白蛋白结合的贮存形式，通过运输到其他组织中而被利用[25-26]。随着饲粮NDF/NFC 比例的升高，血清中尿素氮浓度呈线性增加，主要原因是饲粮中高含量的NDF容易造成蛋白质和能量利用不平衡，微生物不能完全利用蛋白质或氨，致使氨在奶牛体内不断积累而造成过量，过量的氨经过肝脏和肾脏转变为尿素后扩散到血液和奶中，造成血清尿素氮升高。

4 结语

综上所述：饲料中的NDF 比 NFC难消化，因此日粮中 NDF的含量与能量浓度成负相关。饲料中 NDF 的最大含量与后备奶牛维持良好发酵所需的 NFC 的最低量和NDF 较高时对采食量潜在的负效应相关。随着日粮中NDF/NFC升高，后备奶牛的日总反刍时间及纤维类物质NDF的摄入量逐渐增加，而NFC的摄入量则呈下降趋势，改变了瘤胃内发酵模式和血液代谢指标，降低后备奶牛对营养物质的表观消化率；低NDF/NFC比值日粮更有利于提高后备奶牛的饲料效率及体高和体增重的增加。但是，日粮中NDF/NFC变化对反刍动物机体内代谢通路的具体影响还有待进一步的研究。

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