生长素调节药用植物生长发育的研究进展△

徐新然，陈向东，张薇薇，刘禹，兰进*

(1.中国医学科学院 北京协和医学院药用植物研究所，北京 100193；2.吉林农业大学 中药材学院，吉林 长春 130118)

生长素调节药用植物生长发育的研究进展△

徐新然1，陈向东1，张薇薇1，刘禹2，兰进1*

(1.中国医学科学院 北京协和医学院药用植物研究所，北京 100193；2.吉林农业大学 中药材学院，吉林 长春 130118)

生长素作为植物体内的痕量信号分子，对调节药用植物的生长发育过程和环境的应答具有十分重要的意义，简要介绍了近年来吲哚-3-乙酸(IAA)对药用植物生长发育调节促进作用的研究现状，主要包括IAA促进药用植物插条发根及根的生长、促进药用植物培养愈伤组织和不定根形成、促进药用植物果实和花芽发育等。以期为IAA在药用植物快速繁殖及优质栽培上的应用提供参考。

生长素(auxin)；吲哚-3-乙酸；调节促进作用；药用植物

生长素(auxin)由多种具有生长效应的物质组成，是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素，吲哚-3-乙酸(IAA)是最重要的天然生长素[1]。在植物中还发现了4-氯-吲哚-3-乙酸(4-Chloro IAA)、吲哚-3-丁酸(IBA)和苯乙酸(PAA)。此外还有2，4-二氯苯氧乙酸(2，4-D)和萘-1-乙酸(NAA)，等类生长素。一般生长素具有促进药用植物细胞伸长生长、维管束分化、侧根和不定根的发生及花、叶片及果实的发育等作用。生长素作为植物体内的痕量信号分子，对于调节药用植物的各种生长发育过程和环境的应答具有十分重要的意义，近年来受到了广泛关注。本文综述了近五年来国内对IAA在药用植物生长发育中调节促进作用研究的现状，以期为IAA在药用植物快速繁殖及优质栽培上的应用提供参考。

1 生长素及生理作用

吲哚-3-乙酸分子式为C10H9NO2，是最早发现的促进植物生长的激素。1928年荷兰科学家F.W.Went通过燕麦胚芽鞘弯曲实验发现并分离。1934年从孕妇尿液中提取了吲哚-3-乙酸(IAA)，其是最丰富的天然生长素。生长素有多方面的生理效应，这与其最适浓度有关。低浓度时可以促进生长，高浓度时则会抑制生长，甚至使植物死亡。生长素的生理作用有：诱导茎的伸长生长、维管系统的分化，影响植物的向性、顶端优势，调节根的伸长与发育、花和果实的发育[2]。

2 生长素在药用植物中的应用

2.1 促进药用植物插条发根及根的生长

生长素的生理作用是广谱的，其可刺激形成层细胞分裂，刺激枝的细胞伸长，促进插条发根。在菊花扦插过程中，发现不同菊花品种的生根速度不一致，并测定内源激素IAA等的不同水平和动态变化与生根速度的关系。结果显示，生长素的峰值出现早，该品种生根就快；相反地，生长素出现高峰值迟，长根速度就较慢。对菊花品种而言，IAA为促进生根的因子[3]。1000 mg·L-1的IAA处理对长白山笃斯越桔嫩枝扦插生根有一定的影响[4]。在适宜浓度下，IAA对促进铁皮石斛高位腋芽的萌发有明显的效果，利用IAA对铁皮石斛进行育苗，苗量大、周期短、操作便捷[5]。藏药植物川西獐牙菜的快速繁殖技术研究发现，最适生根培养基为1/2MS+0.5 mg·L-1IAA，此时生根率可达83.7%，且每个苗平均形成11.4条根[6]。

克隆植物中国沙棘生长对外源植物激素的响应研究中发现，生长性状对IAA用量的响应规律呈典型的钟形曲面模式，即各生长指标均存在一个产量峰值，峰值以前生长指标随IAA用量的增大而提高。不同生长指标对IAA用量及其配比的响应规律具有一定差异，较高的IAA比例有利于促进克隆植物中国沙棘树高生长，IAA用量有利于种群生物量积累。克隆子株数量增幅与地径和冠幅生长量增幅呈极显著正相关、与种群生物量增幅呈显著正相关，即适宜的IAA用量既可加速个体生长，也能促进克隆子株的产生[7]。

2.2 促进药用植物培养愈伤组织和不定根形成

IAA是一种植物自身能够形成的内源生长素，能促进细胞分裂与细胞生长，诱导形成不定根。IAA诱导组培苗不定根的发生。不定根的形成是组培过程中一个非常关键的环节，它直接影响到组培苗移栽成活率的高低，关系到组培的成败。但在组织培养过程中，内源激素形成的速度较慢，无法满足药用植物生长的需求，需要从培养基中吸收。长白楤木腋芽愈伤组织诱导及植株再生研究表明，长白楤木最佳不定芽分化培养基为MS+2.0 mg·L-1BA(苄氨基腺嘌呤)+0.2 mg·L-1NAA(荼乙酸)+0.2 mg·L-1IAA，分化率可达90%[8]。麻花秦艽休眠芽离体培养时的丛生芽发生途径研究发现，激动素(KT)和IAA配比有利于芽的萌发和生长，芽普遍较高，生长势良好。当KT为4 mg·L-1、IAA为1 mg·L-1时，产生3个节间，芽增殖系数为6，芽诱导率为64%，生长势良好。最佳生根培养基1/2MS+2.0 mg·L-1IAA+0.5 mg·L-1IBA+1.5%蔗糖+0.7%琼脂[9]。IAA主要影响芽的粗壮度，进而影响苗的质量，当IAA浓度升高至0.2 mg·L-1时，半枝莲芽苗生长粗壮，有利于诱导生根。经过多次的重复实验发现，半枝莲继代的最适培养基为MS+1.0 mg·L-16-BA+0.2 mg·L-1NAA+0.2 mg·L-1IAA，繁殖系数为8.2[10]。以知母的根茎为外植体进行了生长点萌发、芽分化、试管苗生根培养与试管苗移栽研究，结果表明，White+0.1 mg·L-16-BA+0.3 mg·L-1IAA是知母根茎生长点萌发生长的理想培养基；1/2MS+0.1 mg·L-1NAA+(0.2～0.3) mg·L-1IAA是分化芽生根培养的理想培养基[11]。不同浓度IAA对轮叶党参不定根的诱导有较大差异，当IAA浓度为1.0 mg·L-1时，生根外植体数达46个，生根率为92%，每个外植体的平均根数为4.6，不定根的诱导效果最佳[12]。龙芽草组织培养在质量浓度为1 mg·L-1时基本到达稳定，增殖生长适宜的培养基为MS+0.3 mg·L-1TDZ+2.0 mg·L-16-BA+1.0 mg·L-1IAA[13]。以紫皮石斛作为研究对象，研究生长素对于紫皮石斛种苗萌发能力的影响。结果显示，905品种吲哚乙酸0.25 mL·L-1组的种苗萌芽情况最佳，不仅生长周期快，而且繁育量大[14]。阔叶十大功劳叶柄愈伤组织诱导及试管苗培养的研究结果显示，不定芽生根的理想培养基是1/3MS+0.5 mg·L-1IAA；试管苗生根继代培养形成的试管苗生长旺盛，生根率为94.6%，生根数为7.2条，每代的繁殖系数为2.8，试管苗移栽平均成活率为89.8%，生长旺盛[15]。天门冬组培快繁体系研究丛生芽诱导的适宜培养基为MS+1.5 mg·L-16-BA+0.5 mg·L-1IAA，pH 5.8；生根的适宜培养基为1/2 MS+0.5 mg·L-1IBA+0.5 mg·L-1IAA[16]。

IAA有利于重楼愈伤组织的诱导，且重楼愈伤组织诱导的最佳生长素浓度数量级是10-5。单独使用2 mg·L-1IAA可以促进重楼产生愈伤组织[17]。以千屈菜的嫩茎为材料，进行愈伤组织的诱导和分化、不定芽分化、试管苗生根、移栽、扦插和移植的研究，筛选出1/2MS+0.2 mg·L-1IAA是试管苗生根培养和生根继代培养的理想培养基[18]。沙棘组培苗生根期IAA含量变化研究发现，第7天达到一个峰值，而后下降到较低水平，保持稳态[19]。白色紫锥菊不定根诱导及咖啡酸衍生物积累研究中发现，IAA的化学性质不稳定，高温灭菌可能降低IAA活性[20]。

2.3 促进药用植物果实和花芽发育

生长素能促使子房发育成果实。以宁夏枸杞为研究材料，研究结果表明，枸杞果皮中的生长素在第一次快速生长期(花后2～8 d)呈快速下降趋势，缓慢生长期(花后8～25 d)时呈先下降后上升的趋势，第二次快速生长期(花后25～33 d)又缓慢上升；枸杞种子中的生长素含量一直呈上升趋势。宁夏枸杞种子中的生长素与果实横径和果实单粒重均呈极显著正相关关系，与果实纵径呈显著正相关关系，表明种子中的生长素在果实的增大中起着重要的作用[21]。采用酶联免疫吸附测定法(ELISA)，在花芽分化期对罗汉果雌株二级蔓上的腋芽(花芽)进行植物内源激素生长素(IAA)等含量变化的研究。结果表明，在罗汉果一级侧蔓打顶时，该蔓上的顶芽或腋芽IAA处于较高水平，为296.03 ng·g-1(FW)，而打顶后二级侧蔓上的腋芽(花芽)IAA含量迅速降低，并在7月18日即12 d后达到最低的230.57 ng·g-1(FW)。打顶后随着花芽形态的分化，IAA含量的变化呈下降的趋势。但在7月20日花芽分化已完成并出现花蕾时IAA含量却明显增加，上升幅度较大并达到最高值，之后下降。根据IAA的变化趋势可认为，IAA含量逐渐降低有利于促进罗汉果的花芽分化[22]。

植物花芽的发育与内源激素关系密切。以芍药品种大富贵休眠期花芽为材料，采用高效液相色谱技术(HPLC)分析内源激素IAA等在芍药休眠芽发育不同时期的含量变化。结果表明，当芍药基本停止生长的时候，IAA的含量开始下降；随着花芽进入休眠，IAA含量开始上升。随后，IAA含量开始大幅下降，并处于较低浓度的水平上，推测IAA可能并未直接参与休眠的解除。直到花芽开始萌发，IAA含量再一次上升，表明IAA的作用在于花芽解除休眠后的萌发生长，IAA在植物进入休眠前起到提供能量的作用，并在休眠结束后促进花芽的生长、分化[23]。

在生产中，人们可以根据顶端优势的原理，采取一定的生产技术措施来提高作物的产量。研究发现，防风在抽薹前后根、茎、叶中IAA的量变化趋势基本相同，即抽薹前IAA的量呈缓慢上升趋势，抽薹后IAA的量急剧下降，且抽薹前防风IAA的量均高于抽薹后。防风的早期抽薹与IAA、GA、ABA 3种激素量可能有着直接的关系[24]。

2.4 在药用植物其他方面的作用研究

对不同植物生长调节剂调控东南景天Cd积累的作用进行研究。结果表明，IAA处理通过提高生物量、缓解Cd对叶片的毒害，从而增加东南景天地上部对Cd的积累；在重金属污染土壤植物修复中，适量施用IAA可提高东南景天对镉污染土壤的修复效率。0.05 mg·L-1IAA处理的Cd转运系数高达2.15，是对照的1.49倍，表明IAA提高东南景天根系向上转运Cd的效率，可能是IAA促进东南景天地上部积累Cd的另一个重要原因[25]。

研究砷超富集植物大叶井口边草和非砷超富集植物剑叶凤尾蕨经不同浓度砷处理后的叶片，在中、高浓度砷胁迫下，砷超富集植物大叶井口边草叶片中IAA平均含量分别为56.68和45.38 ng·g-1(FW)，而非砷超富集植物剑叶凤尾蕨中则分别为27.01和30.59 ng·g-1(FW)。2种植物叶片砷含量均值分别是324.45和49.17 mg·kg-1。可见，在外源添加一定浓度IAA后，植物吸收和转运了一部分IAA，进入植物体内的IAA在加强了植物抵抗重金属污染胁迫能力的同时，也提高了植物吸收重金属的能力[26]。

生长素和生长素运输系统对于遮荫植物的伸长生长起重要作用。以菊花为材料研究弱光下菊花“清露”的激素水平及相关基因表达。结果表明，15%光照条件下生长素水平与对照组相比显著下降。随着处理时间的延长，对照组生长素含量呈增加趋势，处理组生长素含量呈下降趋势。第8天时处理组生长素含量为 223.95 ng·g-1(FW)，对照组为489.77 ng·g-1(FW)，对照组比处理组的生长素含量高1.12倍。生长素从头合成的关键基因TAA1被诱导过量表达，IAA含量增加[27]。

适宜浓度的IAA可增强植物根的负向光性反应。研究生长素对吊兰根系负向光性的影响发现，低浓度的IAA促进根的生长，高浓度的IAA抑制根的生长；当IAA质量浓度为0.001 mg·L-1时，吊兰根的生长和弯曲最显著；当IAA的质量浓度达到 10.000 mg·L-1时，吊兰根的生长和负向光性反应消失，显示根的负向光性受到内源与外源IAA的综合影响。可能是低浓度生长素溶液促进根的生长，而根的生长又会促使吊兰根的重力性发挥越来越显著的作用，根的负向光性弯曲角度为负向光性生长与向地性生长相互作用的矢量和，从而影响了吊兰根的弯曲程度[28]。

植物在接受光信号后通过一系列信号转换引起IAA含量及分布的变化,从而发生一系列光生理反应。以LED冷光源设置不同光质处理，研究外界光质条件对灵芝菌丝体内源IAA的影响。不同光质处理灵芝菌丝体内源IAA含量差异显著，其IAA含量高低表现为：红光处理>黄光处理>绿光处理>蓝光处理。研究发现，菌丝体的生长速度与其内源IAA水平有一定相关性：红光处理前期生长速度快，且内源IAA含量高；黄光处理各指标居中；绿光处理生长慢，多糖含量低，内源IAA水平也低。实验结果推测，灵芝菌丝体光质效应可通过激素调控途径实现[29]。

3 展望

生长素几乎参与调控了药用植物生长发育的每一个过程。目前，主要通过外源施用生长素来调节药用植物的生根、愈伤组织和不定根的形成、花芽的分化和果实的发育。同时，施用外源生长素调节环境胁迫状态下药用植物的生长发育，环境因子对内源生长素的影响也引起了广泛的关注。进一步探索外源生长素影响药用植物生长发育的作用机制，研究药用植物生长发育过程中与生长素浓度变化相关的各种影响因子，将对生长素应用于栽培优质高产的药用植物具有重要的意义。

[1] 武维华.植物生理学：第二版[M].北京：科学出版社，2012.

[2] 李合生.现代植物生理学：第二版[M].北京：高等教育出版社，2010.

[3] 何贤彪，项玉英，何道根，等.激素水平对菊花插穗生根速度的影响[J].浙江农业科学，2011(3)：536-538.

[4] 李悦怡，巴春影，谭智文，等.不同基质与生长素处理对长白山笃斯越桔嫩枝扦插生根的影响[J].延边大学农学学报，2014，36(4)：291-296.

[5] 刘穗金，许健红，刘宏源，等.生长素在铁皮石斛育苗中的应用效果研究[J].现代农业科技，2013(8)：143-145.

[6] 杨莉娜，何涛，王海涛.藏药植物川西獐牙菜的快速繁殖技术研究[J].北方园艺，2013(13)：141-145.

[7] 李甜江，李根前，贺斌，等.克隆植物中国沙棘生长对外源植物激素的响应[J].生态学报，2010，30(3)：659-667.

[8] 杨立学，沈海龙.长白楤木腋芽愈伤组织诱导及植株再生[J].经济林研究，2011，3(29)：91-95.

[9] 张延红，高素芳.麻花秦艽休眠芽离体培养时的丛生芽发生途径研究[J].中药材，2015，38(9)：1804-1809.

[10] 李林轩，林伟，李翠，等.半枝莲组织培养技术研究[J].广东农业科学，2014(2)：38-40.

[11] 宋娜，刘阁，银帮巧，等.知母组织培养无性系建立研究[J].江苏农业科学，2011(1)：70-71.

[12] 李美阳.轮叶党参不定根的诱导培养[J].安徽农业科学，2015，43(1)：27 -28.

[13] 孙骏威，王飞娟，江琼，等.龙芽草组织培养和快速繁殖体系的建立[J].贵州农业科学，2014，42(12)：12-14.

[14] 杨世露.生长素对紫皮石斛种苗萌发能力的影响[J].农业与技术，2013，8：131.

[15] 黄光霁，高英楠，黄煌，等.阔叶十大功劳叶柄愈伤组织诱导及试管苗培养的研究[J].吉林林业科技，2012，41(3)：5-8.

[16] 全妙华，欧立军，等.天门冬组培快繁体系研究[J].中草药，2012，43(8)：1599-1603.

[17] 熊海浪，于振艳，张宗申，等.影响濒危药用植物滇重楼愈伤组织发生的因素[J].时珍国医国药，2012，23(6)：1372-1374.

[18] 陈旸升，毕胜男，于杰，等.千屈菜的组织培养及再生体系建立的研究[J].河南科学，2010，28(10)：1261-1264.

[19] 周洁，张立军.沙棘组培苗生根过程中内源激素含量的变化[J].安徽农业科学，2010，38(17)：8917-8918.

[20] 吴春华，黄韬，崔锡花，等.白色紫锥菊不定根诱导及咖啡酸衍生物积累研究[J].中国中药杂志，2012，37(24)：3768-3772.

[21] 杨晓婉，郑国琦，许兴，等.宁夏枸杞果实生长发育期内源激素变化及关系研究[J].西北植物学报，2013，33(1)：116-122.

[22] 覃喜军，黄夕洋，蒋水元，等.罗汉果花芽分化过程中内源激素的变化[J].植物生理学通讯，2010，46(9)：939-942.

[23] 袁燕波，王历慧，于晓南.芍药休眠芽发育进程内源激素变化研究[J].浙江农业学报，2014，24(1)：54-60.

[24] 朱玉野，董丽华，朱继孝，等.防风抽薹期内源激素的动态分析[J].中草药，2014，45(13)：1924-1927.

[25] 何冰，陆覃昱，李彦彦，等.不同生长调节剂对东南景天镉积累的影响[J].农业环境科学学报，2014，33(8)：1538-1545.

[26] 胡拥军，王海娟，王宏镔，等.砷胁迫下不同砷富集能力植物内源生长素与抗氧化酶的关系[J].生态学报，2015，35(10)：3214-3224.

[27] 韩霜，陈素梅，蒋甲福，等.弱光下菊花‘清露’的激素水平及相关基因表达[J].中国农业科学，2015，48(2)：324-333.

[28] 陈艳，黄朝朝，陈娟，等.生长素对吊兰根负向光性的影响[J].湖北农业科学，2011，50(8)：1619-1620

[29] 梅锡玲，赵洲，陈向东，等.光质对灵芝菌丝体生长及内源 IAA 代谢调控的研究[J].中国中药杂志，2013，38(12)：1887-1892.

AdvanceonEffectsofAuxinonGrowthandDevelopmentofMedicinalPlants

XU Xinran1，CHENXiangdong1，ZHANGWeiwei1,LIUYu2，LANJin1*

(1.InstituteofMedicinalPlantDevelopment，ChineseAcademyofMedicalSciences&PekingUnionMedicalCollege，Beijing100193，China；2.CollegeofChineseMedicinalMaterials，JilinAgriculturalUniversity，Changchun130118，China)

As plants trace signal molecules，auxin is very significant of regulating the growth and development of medicinal plant，and the response to environmental.This paper briefly introduces the research status of IAA that promote medicinal plant growth and development，such as promoting medicinal plants rooting of cuttings and root growth，promoting the cultivation of medicinal plants callus and formation of adventitious root，promoting the development of fruits and flower bud etc.The purpose is to provide reference for the application of IAA in rapid propagation and high quality cultivation of medicinal plants.

Auxin；IAA；promoting effect；medicinal plants

2016-01-13)

国家自然科学基金(81374071，81573703，81173660)

*

兰进，研究员，研究方向：药用真菌生理生化；Tel：(010)62899723，E-mail：lanjin60@hotmail.com

10.13313/j.issn.1673-4890.2016.12.032