水稻雄性不育系异交特性研究进展

王 明，张海清*，刘爱民，唐 荣，蒋凌云，庞 嘉

(1 湖南农业大学农学院，长沙 410128； 2 湖南隆平种业有限公司，长沙 410006)



水稻雄性不育系异交特性研究进展

王 明1，张海清1*，刘爱民2*，唐 荣1，蒋凌云1，庞 嘉1

(1 湖南农业大学农学院，长沙 410128； 2 湖南隆平种业有限公司，长沙 410006)

水稻雄性不育系的异交特性对杂交水稻制种产量和种子质量的影响较大。国内外研究表明，不育系的异交特性主要表现在抽穗特性、开花习性、柱头特性等方面；在制种过程中采取一些栽培措施和使用激素等可改善雄性不育系的异交特性，采用分子技术等遗传手段也可改良不育系异交特性。提出了水稻雄性不育系异交特性研究方面存在的问题，并进行了展望。

水稻；雄性不育系；异交特性；抽穗；开花；柱头

水稻是自花授粉作物，杂交水稻制种是利用雄性不育系与恢复系异交生产种子，因此杂交水稻制种也被称为水稻异交栽培[1]。水稻雄性不育系的异交特性是指在非人工强制杂交条件下，不育系的植株性状、花器构造和抽穗扬花习性等方面对来自父本花粉的传播所具有的接受能力[2]。不同水稻雄性不育系的异交特性有较大差异，衡量异交特性的重要指标是异交结实率。水稻雄性不育系的异交特性，主要包括抽穗特性、开花习性、柱头特性等。异交特性直接影响不育系的异交结实率，而杂交水稻制种的产量主要受不育系异交特性影响。水稻雄性不育系异交特性除受气候、栽培条件影响外，主要受自身的遗传特性影响[3～6]。育种实践表明，水稻雄性不育系的异交特性对不育系的繁殖和制种产量有重要影响[7]，因此，从水稻雄性不育系抽穗特性、开花习性、柱头特性对异交特性进行分析，可为雄性不育系异交特性进一步运用和改良提供参考。

1 水稻雄性不育系抽穗特性

抽穗特性主要影响不育系的异交态势，且对异交结实造成重要的影响，其包括不育系的卡颈程度、穗粒外露程度等。不育系在抽穗时期最上节间伸长不充分，造成部分颖花被包裹在叶鞘中，在杂交水稻制种中阻挡雄性不育系接受父本的花粉，对制种产量造成严重的影响，这是水稻雄性不育系的共同表现[8～10]。不同的水稻雄性不育系因为其品种特性和环境的差异，其包颈程度不一样，卡颈程度和穗粒外露程度不同。肖层林等[11]以培矮64S为材料研究表明，在正常条件下，抽穗包颈严重，卡颈长度10.83 cm，卡颈穗率达100%，平均卡颈粒数31.09粒，卡颈粒率达25.11%。何强等[12]以C815S和培矮64S为材料研究表明，C815S的卡颈粒率低于15%，极显著低于培矮64S。

水稻雄性不育系的包颈现象严重制约杂交水稻制种和不育系繁殖，诸多学者对其原因进行了研究。在杂交稻三系制种中，保持系抽穗不包颈，不育系抽穗包颈严重，后者是由于雄性不育细胞质造成抽穗不畅；在杂交稻两系制种中，光温敏核不育系不存在细胞质不育，但不育系抽穗也包颈[13]。杨仁崔等[14]研究表明，雄性不育系的包颈现象与不育细胞质和细胞核都有密切关系，如果保持系最上节间足够长，就有可能减轻不育系的包颈。张桂莲等[15]以培矮64S(包颈程度重)和H7408(包颈程度轻)为材料对包颈特性进行研究，结果表明，包颈率、包颈长度与花粉可染率呈显著负相关关系。

在杂交水稻制种过程中，为解决雄性不育系的包颈现象，根据不育系的敏感程度可喷施一定量的赤霉素。赤霉素能促进茎的伸长，对水稻节间伸长有明显作用。Bidwell在1974年对赤霉素诱导细胞的伸长和分化的作用原理进行了阐述[16]。田大成等[17]研究认为，父本植株高度随赤霉素剂量增加而提高的幅度明显高于雄性不育系，生产中可以利用不同剂量的赤霉素分别调节父母本的植株高度差，使父本高于母本大约20 cm，改良父母本的异交态势，以便辅助授粉。皮勇华等[18]对3个杂交水稻组合制种研究表明，赤霉素对解除不育系包颈、调节植株高度、改善异交态势有明显的效果。 赤霉素解除水稻雄性不育系包颈有重要的作用，但对种子的质量有很大的影响，因此，前人除研究赤霉素解除水稻雄性不育系包颈外，还对水稻雄性不育系穗颈性状的遗传背景进行研究，以期永久解决其包颈现象。1981年，美国科学家以籼粳稻杂交的F3群体为分析材料，研究发现了一个最上节间伸长型的高秆隐性突变体‘76：4512’，并命名为eui，认为可把eui基因作为杂交水稻种子生产的第四遗传要素(相对于不育系、保持系、恢复系而言)。该基因可使水稻最上节间伸长2倍，穗伸长12%，且对其它节间几乎没有影响。诸多育种家对eui基因进行研究，希望把该基因导入水稻不育系中，选育出长穗颈的水稻雄性不育系，减少制种赤霉素的用量。中国学者用不同的方法获得了大量的高秆隐性单基因控制的遗传种质资源[19]。吴世弼等[20]用γ射线辐射处理桂朝2号，获得高秆突变体Mh1。从杂交组合ZE178/密阳22的F2后代材料中获得了贵州高秆隐性种质Grlc，其株高的增加是由于所有节间的增长所致[21]。随着现代生物技术的发展，诸多学者从分子角度对eui1基因进行了定位和分析研究。吴玉良等[22]以珍汕97和导入eui基因的近等基因系307T及F2群体为材料，应用RFLP标记，将eui1基因定位于第5染色体下端。马洪丽[23]以协青早eB1和粳稻中花15为材料，应用SSR标记将eui1基因定位在第5染色体长臂中部。唐彦强等[24]把eui1定位在第5染色体长臂末端，位于SSR分子标记RM 3321和RM 26内侧，分别相距12.3 cM和15.8 cM。杨蜀岚等[25]应用SSR和AFLP分子标记，将eui2基因定位在第10染色体长臂中部，其与分子标记E1和RM304间遗传距离分别为0.6和1.4 cM。

2 水稻雄性不育系的开花特性

水稻雄性不育系开花习性主要包括开花历时、开花历期、开颖角度等，主要影响杂交水稻制种时父母本花时和花期的相遇程度。

2.1 花时

生产上所说的“花时”，通常是指二层意思，一是指颖花开放时间，二是指颖花开放的持续时间。在杂交水稻制种过程中，普遍存在父母本花时不遇的现象，父本花时集中和持续时间短，雄性不育系的花时较长，开花较分散、不集中，不利于授粉，从而严重影响制种产量[26]。在杂交稻制种中雄性不育系要获得较高的异交结实率，需要协调父母本的花时相遇程度。由于杂交组合父母的差异和雄性不育系之间的差异，使杂交水稻制种花时的调节更困难。何强等[12]以C815S为材料，研究表明，雄性不育系的午前开花率与异交结实率的相关性达到显著水平。不同类型的雄性不育系的花时有很大的差别，籼型不育系的午前花率较高，盛花期在11：00左右，花时较早，持续时间长；而粳型不育系的午前花率较低，开花盛期在13：00左右，花时较晚，持续时间短[27]。不同水稻雄性不育系之间花时存在差异，研究表明，培矮64S的花时较早，8：00开花，9：00开花高峰，午前开花率达70.9%[29]。C815S花时较早，8：00始花，10：00开花高峰，午前开花率76.7%[30]。

水稻雄性不育系的花时特性受多方面因素影响，除与自身遗传特性有关外，还与环境有关。马作斌等[31]研究表明，花时性状在杂交后代中呈连续性变化，表现由多基因控制的数量性状遗传特点。由于雄性不育系的花时容易受环境的影响，对花时的遗传规律和QTL定位研究较少，但在环境对花时的影响方面有很多的研究报道，特别是温湿度对雄性不育系花时的影响研究较多。前人研究[31～33]认为，在一定温度范围内，随着温度的升高，籼型雄性不育系的花时提前，而粳型不育系对气温不敏感，粳稻和籼稻不育系颖花开放持续时间与温度无显著相关关系。关于湿度对花时性状的影响，可能湿度对花时影响不明显或者其它因素的干扰，造成研究结果不一。袁振兴[34]研究认为，相对湿度高有利于雄性不育系花时提前；而王建军等[35]研究认为，高湿度使雄性不育系花时推迟，低湿度促进花时提前；陈多璞等[36]研究却认为，湿度与花时无明显关系。茉莉酸(Jasmonic aicd，JA)是植物体内的一种羟脂信号分子，在植物生长发育中有着重要作用[37]。有研究表明，在水稻雄性不育系颖花开放时，茉莉酸的水平会显著升高，因此对水稻雄性不育系的花时调节有重要作用[38]。

2.2 开颖角度和张颖历期

开颖角度指水稻颖花开放时内稃和外稃之间夹角的最大值；张颖历期指颖花从开颖到闭颖所经历的时间。根据杂交水稻制种生产实践，雄性不育系的开颖角度越大，张颖历期越长，不育系接受父本(恢复系)花粉的几率就越大，越有利于提高异交结实率。在正常情况下，水稻是开颖授粉结实，但在抽穗扬花期，遇到低温或下雨等天气，会出现闭颖授粉现象[2]。但是也存在极端情况，开颖后较长时间不关闭，甚至不关闭，如献改A，母本花时长，提高异交结实的几率，但对异交结实种子质量有很大的影响[39]；一些水稻品种始终处于闭颖状态，即开颖角度为0，则该品种无异交结实[27，40]。不同的水稻雄性不育系其开颖性状有很大的差异。研究表明，培矮64S的张颖历期在45～480 min之间，其中47.05%的颖花张颖历期在120 min以内[29]；C815S的平均张颖角度为32°；张颖历期在50～420 min之间，62.9%的在180 min以内[30]。在水稻开颖性状方面的遗传研究却鲜有报道。

3 水稻雄性不育系的柱头特性

柱头特性包括柱头外露率、柱头生活力等，主要影响水稻雄性不育系接受外来花粉的能力，对不育系的异交结实造成重要影响。

3.1 柱头外露率

柱头外露率包含单边外露率、双边外露率和总外露率，反映水稻雄性不育系柱头的外露水平。在杂交水稻制种过程中，雄性不育系的柱头外露水平对异交结实率和制种产量有重要影响。在杂交水稻制种时，雄性不育系异交结实由两部分组成，一是柱头外露颖花异交结实，二是非外露颖花异交结实。雄性不育系的柱头外露可有效弥补其开花迟、分散、不集中的缺陷，不育系开花后的第二天，其外露柱头65%以上仍有生活力，可进行授粉异交结实[41]。据研究，在不育系异交结实中柱头外露颖花结实占主要部分，因此，柱头外露率对不育系的异交结实率有显著的影响[42，43]。岳高红等[44]研究表明，不育系的柱头外露颖花和非外露颖花之间的异交结实潜力有很大的差别，柱头外露颖花的结实率是非外露颖花的4～5倍，柱头外露颖花当天开花受精结实一般不到50%，当天以后占50%。同时，颜龙安[45]研究证实，杂交水稻制种过程中，不育系柱头外露率与不育系的异交结实率有极显著的正相关。

柱头外露水平对不育系的异交结实有重要影响，因此，研究其遗传性状尤为重要。诸多研究表明，水稻雄性不育系柱头外露率属数量性状[7，46，47]，由多对基因控制，各世代呈连续性变异，并指出细胞质遗传现象不存在。不同不育系之间的柱头外露率有很大的差别。严文贵[48，49]研究证实，不同不育系异交结实率、柱头外露长度、柱头双边外露率存在明显的差异，该差异是由不育系细胞质作用的结果，但未弄清质核互作的比例。张静等[50]研究发现，保持系的柱头外露与不育系柱头外露的遗传关系存在极显著的差异，在保证其它农艺性状优良前提下，选择柱头外露水平高的保持系对选择柱头外露水平高的不育系有重要的作用。

随着现代生物分子技术和遗传连锁图谱应用的发展，使利用分子标记定位技术对控制水稻柱头外露性状的QTLs定位成为可能。沈圣泉等人[51]以协青早B/密阳46为材料构建RIL群体，用基于混合线性模型检剥QTL主效应、上位性效应和G×E互作效应的遗传分析方法，对水稻柱头外露率进行QTL联合分析，结果发现，在第6号染色体上检测到1个主效应QTL基因qSE6-1，还检测到3对显著的加性×加性双基因互作，上位性互作性效应和贡献率相对较小，且与环境不存在显著的互作。李晨等[52]利用栽培稻桂朝2号与普通野生稻江西东乡普通野生稻的BC1群体构成的遗传图谱，检测到2个控制柱头外露率的QTL，分别位于第5号和第8号染色体上。冯玲玲等[53]以50S作母本，连B作父本，构建的F2群体为材料，使用该群体分子连锁图谱进行柱头外露率的QTL分析，分别在第3号、第9号、第12号染色体上检测到3个控制水稻柱头外露率的QTL，其增效基因均来自母本。

育种家对不育系的选育是根据生产的实际需要进行的，因此在实际生产中发现问题，利用种质资源和现代技术对其进行改良。籼稻和粳稻的柱头外露率有较大的差异，籼稻一般在60%左右，而粳稻一般不足30%[54]。辽宁省一直把提高粳稻不育系柱头外露率作为育种目标，利用籼粳杂交或者选取柱头外露率高的籼稻不育系，把基因导入粳稻中，选育了一批高柱头外露率的不育系：辽60A、辽40A和辽846A等。

通过田间的施肥和喷施赤霉素等技术，可以改良不育系的异交特性，提高制种的产量和种子质量。吕凯等[55]以不育系协青早A、珍汕97A，保持系协青早B，恢复系明恢63为材料，在不育系幼穗分化5期前施保花肥(尿素)，可以显著提高不育系的柱头外露率。汪华春[56]研究不同的施肥次数和施肥量，即基肥(100%)，基肥(70%)、分蘖肥30%，基肥60%、分蘖肥30%、穗粒肥10%三种施肥方式，两个施肥量的处理，研究发现，氮肥施用量过大降低柱头外露率和午前开花率，在相同施肥量时，施分蘖肥和穗粒肥的柱头外露率和午前开花率高于只施基肥。根据研究表明，适当的增加赤霉素用量，可提高不育系的柱头外露率和异交结实率[55]。吴王丰等[57]对不同不育系喷施不同浓度赤霉素，研究发现，喷施赤霉素对不育系解除包颈和提高柱头外露率有明显作用。

3.2 柱头生活力

杂交水稻制种中，不育系有较高的柱头外露率对异交结实有至关重要的影响，这是因为外露的柱头有一定时间的活性。在制种时恢复系的花粉粒飘落到母本柱头上，母本柱头上的糖蛋白对花粉粒进行识别反应，识别的花粉在母本柱头上进行一系列的反应。其中未与父本花粉反应的柱头不会立刻失去生活力，在一段时间内仍有与父本花粉反应的能力，这种能力可用来评价母本柱头生活力[58]。

目前，对水稻不育系柱头活力强弱的衡量标准没有明确的规定，普遍的方法是：选择多个当天开花且柱头外露的穗子，明确标记柱头外露的颖花并进行套袋，之后每天用同一父本进行充分授粉，考查柱头外露颖花结实率，以结实率的高低衡量柱头的活力。因此，柱头活力强的不育系可以弥补其开花不集中的缺陷，增加不育系与恢复系授粉的几率，提高母本异交结实率。

4 存在的问题及展望

关于水稻雄性不育系异交特性的研究已取得了较大的进步，前人从栽培、植物激素、遗传等方面进行了大量研究，为杂交水稻种子生产和亲本的选育提供了理论依据和技术基础。

水稻雄性不育系异交特性的遗传表现复杂多样，且极易受环境的影响，选择具有典型代表性的不同遗传背景的不育材料进行比较研究，尤为重要。随着现代生物技术的发展，从分子水平研究雄性不育系的异交特性已成为一种趋势，但因为各人研究的方法、时期、材料不一，其研究结果不一。虽然eui基因的发现，被称为杂交稻种子生产的第四遗传要素，可以最终解决水稻雄性不育系卡颈现象，但至今没有不卡颈或卡颈度显著减轻的不育系被育成的报道。eui基因主要运用在两方面，一是选育利于授粉的高秆恢复系，二是选育解除卡颈的长穗不育系，但目前eui基因对水稻雄性不育系农艺性状影响的研究较少；其次，虽然e-杂交稻培育出来，如何运用不同遗传背景的eui种质资源选育强优势组合e-杂交稻，笔者认为这是以后eui研究的两个重要方向。高柱头外露率的基因定位，不同人的研究有不同的发现，虽然定位柱头外露率的QTL很多，但是大多是初步定位，如何把定位QTL聚合选育出高柱头外露率的不育系方面研究较少，更未深入的进行基因功能的分析和表达调控的研究，笔者认为这是以后加强研究的重要方向。

在全球气温变暖的趋势下，高温对水稻雄性不育系的制种产量和质量有显著影响。随着两系杂交水稻的推广，对水稻光温敏核不育系进行了大量研究，但大部分集中在光温敏核不育系的育性表达和低温繁殖方面，而对育性敏感期不育温度特别是不育高温对光温敏核不育系异交特性、生理生化影响及种子裂颖方面的研究较少。笔者认为，随着不育温度的升高，不育系的异交特性和生理生化指标有一个渐变的过程，同时对种子质量(种子活力和裂颖)也可能产生重大的影响。因此，研究光温敏核不育系不育温度对制种的影响，在保证不育系育性安全的前提下，对制种基地的选择和制种季节的安排有重要的作用，同时也可为不育系的选育提供理论依据。

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《作物研究》系湖南省作物学会、湖南农业大学主办的有关作物科技的刊物，为湖南省一级期刊。它立足湖南，面向全国，面向经济建设。主要刊登作物遗传育种、耕作栽培、生理生态、产品加工利用等方面的研究报告、试验简报、专题论述、国内外研究动态、基础知识讲座、学术活动等内容。适于从事作物科学研究、教学、管理和生产的工作者及农业院校师生阅读。该刊是中国科技核心期刊、中国科技信息研究所信息分析中心论文统计源期刊、中国科学文献计量评价研究中心中国学术期刊综合评价数据库(CAJCED)统计源期刊，是中国期刊全文数据库(CJFD)、万方数据库、中文科技期刊数据库全文收录期刊，是《中国农业文摘》来源期刊。

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2016-06-03

王 明( 1989-)，男，硕士研究生，Email：1103272952@qq.com。*通信作者。

国家科技支撑计划项目( 2014BAD06B07) 。

S511.032

A

1001-5280(2016)05-0594-06

10.16848/j.cnki.issn.1001-5280.2016.05.25