摘除顶芽对烟株同化物和烟碱积累的影响

钱 车，邱尧，黄劭理，宋 松，李春顺，刘 浩　(.江苏中烟工业有限责任公司，江苏南京 2009；2.湖南农业大学烟草研究院，湖南长沙 4028；3.湖南农业大学生物科学技术学院，湖南长沙 4028)



摘除顶芽对烟株同化物和烟碱积累的影响

钱 车1，邱尧2，3*，黄劭理2，3，宋 松1，李春顺1，刘 浩2，3(1.江苏中烟工业有限责任公司，江苏南京 210019；2.湖南农业大学烟草研究院，湖南长沙 410128；3.湖南农业大学生物科学技术学院，湖南长沙 410128)

在烤烟栽培生产过程中，当烟株由营养生长逐渐转入生殖生长阶段，需要在适当的时期摘除烟株顶部的花蕾和花序，打破顶端优势，控制和减少叶片中贮存的营养物质外流，以利于叶片生长，获得良好的烟叶产量和理想的烟叶品质[1-3]。打顶对烟株产生了机械损伤[4-7]，是一种逆境胁迫，植物在长期进化过程中为了适应环境，维持自身生长，形成了一套特有的抵抗逆境条件的机制[8-10]。烟株在打顶之前体内的烟碱含量缓慢增加[11]，打顶后烟株的生长素合成中心被去除，原有激素平衡状态被打破，同时在茎顶端伤口产生氧化胁迫，伤害信号通过茉莉酸(JA)传递至根部，激活PMT基因，开始大量合成烟碱[12-20]；此外，由于打顶后顶端优势去除，烟株的物质积累分配必然受到影响[21-22]。该文通过分析打顶后烟株的同化物和烟碱积累分布变化，为烤烟栽培和烟碱调控研究提供参考。

1材料与方法

1.1试验材料供试烤烟品种为K326，于2014年4月10日在湖南农业大学烟草研究院人工温室大棚内进行常规育苗，育苗约50 d后进行移栽。

1.2研究方法

1.2.1盆栽方法。烟株栽培采用砂培和营养液浇灌的方式，于自然光照下培养，如遇雨天，则移入温室内。选取长势一致的6叶1心烟苗，移栽至高15 cm、直径13 cm的塑料盆钵中，盆钵中装入等量已过60目筛的石英砂，盆钵底部有孔，垫有托盘。移栽后先用50%浓度的Hoagland全素营养液进行浇灌培养，移栽第7天改用完全营养液进行浇灌培养，每天浇入100 ml全素营养液，同时保持托盘内始终有水；全素营养液主要元素浓度：N 15 mmol/L、P 1 mmol/L、K 6 mmol/L、Ca 4 mmol/L、Mg 2 mmol/L。

1.2.2试验设计。待烟株长至9叶1心时进行处理。设处理①：烟株正常生长，记“CK”；处理②：选取长势一致的9叶1心烟株，用无菌刀片将烟株顶部长约4 cm的幼芽小心切除，重0.034 g/株，统一留叶9片，记“打顶”；待腋芽长至约5 mm时即用镊子小心摘除，始终保持抑芽状态。于处理后第1、5、15、25天取样，每个处理2株，重复5次。

1.2.3测定项目及方法。将各盆栽烟株根部洗干净后于105 ℃中杀青20 min，然后于75 ℃中烘干至恒重，准确称取每株烟的根、茎、单片叶的干重；将各样品粉碎后单独装入密封袋中保存待测。烟碱的测定采用紫外分光光度法[23]。

1.3数据统计及分析数据采用Excel 2007和Spss 17.0统计软件包进行处理分析，多重比较采用LSD法。

2结果与分析

2.1摘除顶芽对烟株同化物积累的影响

2.1.1摘除顶芽对烟株各部位同化物积累的影响。由表1可知，摘除顶芽1 d后，处理烟株的根部和叶片干重均高于对照，但差异不显著。第5天，处理烟株的根部干重和总重均显著高于对照。随着烟株生育进程的延长，对照烟株不断发生新叶，其叶片干重高于处理烟株，但差异不显著；处理烟株的根部干重始终显著高于对照烟株。各处理烟株的根冠比先下降，后上升，但处理烟株始终高于对照。

表1　摘除顶芽对各部位同化物积累的影响　g/株

注：每行数值后字母不同表示在0.05水平有显著性差异，下同。

2.1.2摘除顶芽对烟株各叶位同化物分配的影响。由表2可知，在处理第15天内，处理烟株和对照烟株下部叶位对应叶片干重无显著差异，对照烟株下部叶位叶片第25天干重下降；随着叶位的上升，处理烟株和对照烟株对应叶位叶片干重出现显著差异。对照烟株虽然有新叶发生，但其总叶重在第15、25天与处理烟株差异不显著；若将其新生叶的干重从总叶重中剥离，可知第25天对照烟株第1～9叶位叶片总重为19.38 g/株，显著低于处理烟株；打顶能够促进烟株叶片同化物的积累，且主要集中在靠近茎顶端的叶片中。

表2　摘除顶芽对各叶位同化物积累的影响　g/株

注：叶位“1”为底部第1片叶，数字增加，叶位上升，下同。

2.2摘除顶芽对烟株烟碱积累分配的影响

2.2.1摘除顶芽对烟株各部位烟碱积累的影响。由表3可知，摘除顶芽1 d后，处理烟株的根部烟碱含量显著高于对照。随试验进程的延长，处理烟株各部位的烟碱含量均显著高于对照烟株。第25天处理烟株根、茎、叶的烟碱含量分别是对照的1.71倍、1.69倍和2.55倍，未打顶烟株各部位的烟碱含量排序为根部烟碱含量>叶部烟碱含量>茎部烟碱含量；打顶15 d后各部位排序发生改变，为叶部烟碱含量>根部烟碱含量>茎部烟碱含量。可知打顶对于叶片的烟碱浓度促进作用最大。

表3　摘除顶芽对各部位烟碱含量的影响　mg/g

由表4可知，摘除顶芽1 d后，处理烟株根部、叶片的烟碱积累量即高于对照，但差异不显著。随着试验进程的延长，处理烟株各部位的烟碱积累量均显著高于对照烟株。第25天，处理烟株根部和叶片烟碱积累量分别是对照的1.83倍和2.80倍，总积累量是对照的2.46倍。

2.2.2摘除顶芽对烟株各叶位烟碱积累的影响由表5可知，自然生长的对照烟株在整个试验阶段各叶位的烟碱含量始终较低，叶位间的分布规律为“下高上低”，且第25天下部叶片的烟碱含量显著下降。处理烟株各叶位的烟碱含量自第5天即显著高于对照；各叶位间的烟碱含量分布发生逆转，呈现“下低上高”，越靠近顶端茎截断面的叶片，其烟碱含量越高。第25天，处理烟株第8叶位烟碱含量最高，为0.109 mg/g，是对照烟株对应叶片的3.11倍。

表4　摘除顶芽对各部位烟碱积累量的影响　mg/株

由表6可知，摘除顶芽1 d后，处理烟株部分叶位叶片的烟碱积累量即高于对照，但差异不显著。随着试验进程的延长，处理烟株各叶位的烟碱积累量显著高于对照。处理第15天，对照烟株第1～9叶位烟碱积累总量为0.547 mg/株，新生叶积累总量为0.08 mg/株，处理烟株叶片烟碱积累总量为1.181 mg/株。第25天对照烟株部第1～9叶位烟碱积累量为0.554 mg/株，新生叶积累总量为0.295 mg/株,处理叶片烟碱积累量为2.381 mg/株。可知对照烟株新合成的烟碱主要向上部的新生叶运输；处理烟株由于顶芽被破坏，向上运输的通道被阻断，打顶后刺激根部大量合成的烟碱集中贮存于靠近茎顶端截断处的叶片中。第15天之后，处理烟株叶位间的烟碱积累量为“上高下低”。对照烟株由于未打顶，其各叶位中的烟碱积累量在整个试验阶段均较低，第25天烟碱积累量最高叶位为第6叶位；处理烟株第25天烟碱积累量最高叶位为第7叶位。

表5　摘除顶芽对各叶位烟碱含量的影响　mg/g

3小结与讨论

(1)该试验发现，摘除顶芽能够促进根系的生长，打顶烟株的根部干重始终显著高于对照烟株，提高根冠比。摘除顶芽后烟株停止新生叶片，其总叶片数不再增加，但由于显著促进根系的生长，物质吸收能力增强，烟株的同化能力并未受到影响，在试验结束时，处理烟株和对照烟株的总同化物含量之间无显著差异，可知植物存在“补偿效应”。

(2)该试验发现，处理第25天，对照烟株有花蕾出现，烟株开始进入生殖生长；在整个营养生长阶段，其各部位的烟碱含量和积累量缓慢增加，各部位的烟碱含量排序为根部烟碱含量>叶部烟碱含量>茎部烟碱含量，这与胡国松等[11]研究结果相一致，各叶位的烟碱含量分布基本均匀；处理烟株各部位的烟碱含量排序为叶部烟碱含量>根部烟碱含量>茎部烟碱含量，均显著高于对照烟株。对照烟株自第15天后，同处理烟株相对应叶片的烟碱积累量保持不变，根部继续合成的烟碱主要向上部新生的叶片运输，即其能够容纳烟碱的“库”在不断扩大[2]。处理烟株较对照烟株早打顶25 d，在营养生长阶段早期即摘除顶芽，根部始终受到强烈的刺激，合成烟碱的能力不断增强，处理第25天，打顶烟株的烟碱积累量是对照的2.46倍，烟碱积累量与打顶时间呈正相关，即打顶时间越早，烟株烟碱积累量越高[1-3]。叶片是烟碱的主要贮存部位，打顶对烟株叶片的烟碱含量和积累量促进作用最大；打顶后，烟株的叶片数固定，贮存烟碱的“库”保持稳定，根部受刺激后大量合成的烟碱运输至叶片中，第25天，处理烟株的叶片烟碱积累量是对照烟株的2.80倍。

(3)此外，该试验还发现烟碱具有向上运输的极性，打顶后烟株茎部物质向上运输的通道被截断，因此大量烟碱被输送至靠近顶端茎截断处的叶片中贮存；摘除顶芽5 d后，处理烟株同对照烟株相比，其各叶位间的烟碱含量发生逆转，均呈现“上高下低”的分布规律。

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摘要[目的]研究摘除顶芽对烟株同化物和烟碱积累分配的影响。[方法]烟株培养采用砂培和营养液的方式，通过紫外分光光度法测定烟碱含量。[结果]摘除顶芽能够促进叶片、根部生长，烟株的生长具有“补偿效应”，同化物增加，与对照无显著差异。打顶后第25天，处理烟株的烟碱积累量是对照烟株的2.46倍。处理5 d后烟株各叶位的烟碱浓度分布趋势即发生逆转，表现为“上高下低”。 [结论]打顶能够刺激烟株根部合成烟碱，显著提高烟株烟碱积累量；烟碱的运输具有向上的极性，烟碱被大量运输至上部叶片中贮存。

关键词顶芽；烤烟；同化物；烟碱；积累

The Research on the Impact of Removing Tobacco Shoot Apex to the Accumulation of Photosynthate and Nicotine

QIAN Che1, QIU Yao2,3*, HUANG Shao-li2,3, et al(1. China Tobacco Jiangsu Industrial Co.,Ltd, Nanjing, Jiangsu 210019; 2. Institute of Tobacco, Hunan Agriculture University, Changsha, Hunan 410128;3. College of Biological Science and Technology, Hunan Agriculture University, Changsha, Hunan 410128)

Abstract[Objective]The influence of removing the shoot apex of tobacco to the distribution of assimilate and nicotine were studied. [Method]The tobacco plants were cultivated with the method of sand and nutrient solution. The nicotine content was detected with ultraviolet spectrophotometry. [Result]The results showed that the removal of shoot apex could promote the growth of leaves and roots, the growth of tobacco exhibited “compensation effect”. The content of assimilate was increased, and there was no significant difference with control. After removal of the shoot apex for 25 days, the nicotine accumulation of treatment tobacco plant was 2.46 times against control. In addition, nicotine has the upward polarity of transportation, after 5 days processing. [Conclusion]This study found that removal of the shoot apex could stimulate the nicotine synthesize in root of tobacco, improve the nicotine accumulation of tobacco plant significantly. The nicotine concentration distribution trend of each leaf was reversal and characterized by “compete on low”. The nicotine was mainly transported to the upper leaves.

Key wordsShoot apex; Flue-crued tobacco; Assimilate; Nicotine; Accumulation

收稿日期2015-05-04

作者简介钱车(1983- )，男，江苏淮安人，助理农艺师，硕士，从事烟叶生产研究、质量检验工作。*

通讯作者，在读博士，从事烟草科学与工程技术方面研究。

基金项目湖南省研究生科研创新项目(CX2014B289)。

中图分类号S 572

文献标识码A

文章编号0517-6611(2015)18-079-04