不同配方施肥对楸树幼苗生物量分配及养分利用的影响

白晶晶，吴俊文，何　茜，苏　艳，李吉跃，王军辉，董菊兰(华南农业大学林学与风景园林学院，广东广州5064;中国林业科学研究院林业研究所/国家林业局林木培育重点实验室，北京0009; 甘肃省小陇山林业科学研究所，甘肃天水740)

不同配方施肥对楸树幼苗生物量分配及养分利用的影响

白晶晶，吴俊文1，何茜1，苏艳1，李吉跃1，王军辉2，董菊兰3
(1华南农业大学林学与风景园林学院，广东广州510642;
2中国林业科学研究院林业研究所/国家林业局林木培育重点实验室，北京100091; 3甘肃省小陇山林业科学研究所，甘肃天水741022)

摘要:【目的】探讨氮、磷、钾配施对楸树Catalpa bungei苗木生物量分配及养分利用的影响.【方法】选2年生楸树苗木无性系1-4为试验材料，设定12个不同N、P、K配方施肥处理，对苗木生长过程中生物量及养分利用进行监测.【结果和结论】N、P、K配施对生物量累积及分配影响显著，总生物量最大［(331. 05±5. 21) g·株－1］为处理10 (T10) (尿素、钙镁磷肥、硫酸钾均为12 g·株－1)，是不施肥对照(CK)的3倍，是单施N肥12 g·株－1处理(CK12)的2倍.当N肥、K肥量固定时，随着P肥施肥量增加，苗木根系生物量比例先升高后降低，当施P肥12 g·株－1时，苗木根系生物量比例达到最大.不同处理对苗木N、P、K含量影响显著，其中T10的N、P、K含量最高，分别为(5. 32±0. 17)、(0. 84±0. 07)和(4. 89±0. 11) g·株－1，是CK的5、6和8倍; N最高施肥效率为T10 ［(57. 11±0. 94) g·g－1］.综合分析得出，适当比例N、P、K配施能够有效提高楸树苗木生物量，提高苗木N、P、K含量和氮肥利用效率，P肥对苗木根系生物量的积累有显著作用.

关键词:楸树;幼苗;配方施肥;生物量分配;肥料利用率

白晶晶，吴俊文，何茜，等.不同配方施肥对楸树幼苗生物量分配及养分利用的影响［J］.华南农业大学学报，2015，36(6):91-97.

优先出版时间:2015-10-16

优先出版网址: http: / /www.cnki.net/kcms/detail/44.1110.s.20151016.1630.028.html

土壤科学研究普遍认为，不同氮(N)、磷(P)、钾(K)配方施肥对植物增产有重要作用，并能有效提高肥料利用率［1］.且三大营养元素在苗木生长过程中有不可忽视的作用，研究表明，不同N、P、K配施方式对在沙地造林的毛白杨Populus tomentosa苗高、地径以及立木蓄积量有较大影响［2］; N、P配施能够改变长白落叶松Lavix algensis苗木养分库N、P吸收及利用情况［3］;配方施肥对印楝Azadirachta indica林分生长和结实产量影响显著［4］;适合比例配方施肥能够显著促进毛红椿Toona ciliata var.pubescens早期生长及幼林提早郁闭［5］;不同施肥处理对任豆Zenia insignis容器苗叶面积、叶片数、生长量及生物量均有显著影响［6］.由此可见，林木培育过程中，根据不同N、P、K比例，科学合理施肥能够在短期内有效地促进林木生长，提高经济效益.

楸树Catalpa bungei是紫葳科梓属树种，速生适应性强，分布范围较广，是我国优质珍贵用材树种，并具有较高园林观赏价值［7］.目前对楸树水分生理及N素施肥研究有一定进展，但国内外鲜见楸树配方施肥的研究，生产中多凭借经验对苗木进行施肥，缺乏科学施肥配比的综合研究.因此，为有利于楸树的定向培育，形成配套的栽培技术体系，亟待对楸树的配方施肥进行研究.本研究通过对楸树苗木进行不同N、P、K配施，探讨其对苗木生物量分配及养分利用状况的影响，为楸树养分管理及速生丰产提供科学依据和数据支撑.

1　材料与方法

1.1试验地概况

试验设于105°54' E、34°28' N的甘肃省天水市小陇山林业科学研究所塑料大棚.该地区海拔1 160 m，属于典型的黄土高原地貌，温带半干旱半湿润季风气候，年均降雨量600～800 mm，年均蒸发量1 290. 0 mm，年均气温10. 7℃，无霜期190 d左右.

1.2试验材料

试验材料为2013年甘肃省小陇山林业科学研究所培育的2年生楸树无性系1-4组培苗，选取生长相对一致的苗木93株.2013年3月采用规格为30 cm×30 cm×45 cm(底径×上口径×高)的花盆，每个花盆配有塑料托盘，盆内套有双层白色塑料袋，每个花盆装基质约20 kg.基质是体积比为6∶4的泥炭土和森林土，pH 7. 47，有机质29. 62 g·kg－1，全N 1. 55 g·kg－1，全P 0. 81 g·kg－1，全K 18. 68 g·kg－1，碱解N 0. 15 g·kg－1，有效P 0. 05 g·kg－1，速效K 0. 10 g·kg－1，容重0. 95 g·cm－3，总孔隙度64. 28%.施肥前，无性系1-4苗高为(34. 0±1. 9) cm，地径为(5. 82±0. 42) mm，每盆1株幼苗.

1.3研究方法

1.3.1施肥方法采用完全随机区组设计，设N、P、K肥3个因素.3种肥料均为山西阳煤丰喜肥业(集团)有限责任公司产品.N肥［尿素，w(N)为46%］设10和12 g·株－12个水平［8］，P肥［钙镁磷肥，w(P2O5)为12%］设6、12和18 g·株－13个水平，K肥［硫酸钾，w (K2O )为50%］设6和12 g·株－12个水平.共设12个处理，具体见表1.另外，CK10和CK12分别为单施N肥10和12 g·株－1处理，CK为空白处理.每个处理6个重复，外加施肥前的3株破坏性取样，无性系1-4共计93株.

表1　楸树苗木施肥方案Tab.1 Schedules of fertilization for Catalpa bungei

P、K肥作为基肥于5月7日一次性施入.N肥采用指数施肥模型:

其中，Nt为在N素增加率(r)下的第t次施N量，Ns为苗木初始N含量，Nt－1为包括第t－1次施肥在内已施N肥总量，NT为总施N量.

根据N肥的10和12 g·株－12个处理水平(记作N10和N12)，未施肥前，Ns为0. 525，得出每周施N 量(表2).

表2　无性系1－4的指数施N肥方案Tab.2　 Schedules of exponential fertilization for Catalpa bungei clones 1－4

1.3.2指标测量在5月7日(施肥前)随机选取3株苗木进行破坏性取样，9月2日再次进行破坏性取样，每个处理选择3株生长相对一致的苗木，将植株带土根系放入尼龙网袋，小心冲洗干净，然后带回实验室用去离子水冲洗.将苗木从根颈处剪下，将植株分为根、茎、叶3个部分，在105℃条件下杀青30 min，然后85℃条件下烘干到恒质量.用电子天平测定根、茎、叶的生物量.粉碎过0.5 mm筛，全N、全P、全K均采用H2SO4－H2O2消煮，N采用半微量凯氏法测定，P采用钼锑抗比色法测定，K采用火焰光度计法测定.根据测定的N(或P、K)质量分数，植株根(或茎、叶)的N(或P、K)含量=根(或茎、叶)的N(或P、K)质量分数×相应的生物量［9］.

利用效率是衡量植株利用N等营养元素效率的重要指标，用单位吸收量所产生的干物质量来表示.根据养分参数［10］，利用效率=总生物量/ N(或P、K)吸收量×100%.

采用养分参数［11-12］，计算N、P、K的吸收及施肥效率:表观吸收效率= (施肥处理的N(或P、K)增量－CK的N(或P、K)增量) /施N (或P、K)总量×100%;施肥效率= (施肥结束后的总生物量－施肥前的总生物量) /施N(或P、K)总量.

1.3.3数据分析方法试验数据表示为平均值±标准差，采用Excel2003对试验数据进行统计分析和绘图，利用SPSS19.0软件进行方差分析和Duncan，s多重比较.

2　结果与分析

2.1不同施肥处理对苗木生物量分配的影响

从表3可知，N、P、K配方施肥能有效提高楸树无性系1－4生物量积累.12个处理中，T10总生物量最高，是CK的3倍多，是CK12的2倍多.N、P、K配施(T1～T12)总生物量明显高于单施N肥处理(CK10，CK12).在P肥、K肥施肥量不变的情况下，施12 g·株－1N肥(T7～T12)总生物量高于相应施10 g·株－1N肥(T1～T6)处理; N肥、K肥施肥量不变的情况下，P肥对总生物量的影响为12 g·株－1处理大于6和18 g·株－1处理;在N肥、P肥施肥量不变的情况下，总生物量为施K肥12 g·株－1高于施K 肥6 g·株－1.

N肥有助于苗木总生物量增加，但对苗木生物量分配没有显著影响.从表3可知，当N肥、K肥量固定时，P肥施肥量为12 g·株－1时，苗木根系比例达到最大，茎、叶生物量相对6 g·株－1时下降;当P肥施肥量为18 g·株－1时，苗木根系比例下降，茎、叶比例最大.K肥对根茎叶生物量的分配影响不明显.N肥能有效提高根、茎、叶生物量，施N肥12 g·株－1处理的根、茎、叶增幅大于10 g·株－1处理.当N、K肥施肥量固定时，随P肥施肥量增加，根、茎、叶生物量增幅先升高后降低，在12 g·株－1处理时达到最高值.N、P肥施肥量不变时，施12 g·株－1K肥处理的根、茎、叶增幅大于施6 g·株－1K肥处理.

2.2不同施肥处理对各器官N、P、K分配的影响

叶片N、P、K含量高有利于叶绿素合成，提高光合作用和植物体内生物量积累.

不同施肥配方处理对根、茎、叶各器官N、P、K含量分配有较大影响.从图1可见，楸树苗木N含量排序为叶＞根＞茎.其中，不同处理间根、茎、叶均有不同程度的差异，且各处理显著高于CK、CK10和CK12.根、茎、叶N含量最高处理为T10［(1. 58± 0. 02、0. 91±0. 03、3. 00±0. 08) g·株－1］，根、茎、叶N含量分别为CK12的4、3、2倍，为CK的7、6、3倍.T1～T6施N肥量均为10 g·株－1，T7～T12施N肥量均为12 g·株－1，施N肥量相同处理间N含量也有显著差异，可见不同N、P、K肥配施对植株N含量有较大影响.

表3　不同施肥处理下楸树苗木生物量分配1)Tab.3 The biomass allocation of Catalpa bungei seeding under different fertilization formula

与CK相比，配方施肥能有效提高根、茎、叶P含量，但不同施肥处理对根、茎、叶P含量提高率不同(图2)，且苗木P含量排序为叶＞根＞茎.各施肥处理间苗木P含量差异显著，其中根的P含量最高处理为T10［(0. 345±0. 059) g·株－1］，其是CK ［(0. 037±0. 002) g·株－1］的9倍.各处理中，T1、T2、T7和T8施P量为6 g·株－1，T5、T6、T11和T12 施P量为18 g·株－1，但其植株P含量低于施P量12 g·株－1处理(T3、T4、T9和T10)，可见，6 g·株－1施P肥量不足以满足植株体内P含量储量，18 g·株－1施P肥量抑制苗木体内P含量积累.

不同施肥处理间全株K含量有明显差异(图3)，T10［(4. 89±0. 11) g·株－1］全株K含量显著高于其他配方施肥处理，其中T10［(2. 64±0. 04) g·株－1］根K含量为最高，是CK［(0. 21±0. 01) g·株－1］的13倍，占其全株K含量的54. 0%.T1、T3、T5、T7、T9和T11施K肥为6 g·株－1，T2、T4、T6、T8、T10和T12施K肥为12 g·株－1，12 g·株－1处理比6 g·株－1处理更能使苗木K含量提高.12个施肥处理间差异显著(P＜0. 05)，可见，不同N、P、K肥配施对苗木K含量积累有显著作用.

2.3不同施肥处理对苗木表观吸收效率及施肥效率的影响

表观吸收效率可以反映N、P、K的吸收情况.P、K肥施肥量不变情况下，施N肥12 g·株－1处理的表观吸收效率高于10 g·株－1处理(表4)，且各个施肥处理间差异极显著(P＜0. 001)，T10的N、P肥表观吸收率均为最高［(76. 11±3. 87) %、(48. 68± 4. 71) %］.K肥表观吸收率最高为T9［(112. 11± 0. 65) %］，N、P肥量固定，K肥6 g·株－1处理的表观吸收率高于12 g·株－1处理(T9、T10这2个处理仅有K肥量不同).N、P、K表观吸收效率相关性分析显示，N、P表观吸收效率呈显著正相关，N、K表观吸收效率呈极显著正相关.说明N、P、K配施对肥料表观吸收效率有明显作用，且T10、T9这2个配比是N、P、K表观吸收效率最高的处理.

施肥效率可以反映N、P、K利用情况.如表5，T8 和T9的P、K肥施肥效率最大，分别为(301. 41± 1. 54 9)、(96. 4 9±0. 57) g·g－1.N肥最佳施肥效率为T10［(57. 11±0. 94) g·g－1］，因此，在N、P、K肥均为12 g·株－1配施时，N肥利用效率最高，根据表3可知，生物量也在T10达到最大.

图1　不同施肥处理下楸树苗木N含量的累积及分布Fig.1　 The accumulation and distribution of nitrogen in Catalpa bungei seedling under different fertilization formula

图2　不同施肥处理下楸树苗木磷含量的累积及分布Fig.2　 The accumulation and distribution of phosphorus in Catalpa bungei seedling under different fertilization formula

图3　不同施肥处理下楸树苗木K含量的累积及分布Fig.3　 The accumulation and distribution of potassium in Catalpa bungei seedling under different fertilization formula

表4　不同施肥处理对楸树苗木N、P、K表观吸收效率和施肥效率的影响1)Tab.4 Effects of nitrogen，phosphorus and potassium uptake and utilization efficiency of Catalpa bungei seedling under different fertilization formula

3　讨论与结论

当植物受到光合以及养分条件的限制时，会通过适当改变其生物量分配来提高它的适应程度及竞争能力［13］，楸树属于落叶树种，本研究N、P、K配施时，楸树苗木表现为生物量及养分含量累积并向根茎转移，这是一种对翌年造林积极响应的特性.康瑶瑶等［3］对1年生长白落叶松进行不同施肥量试验，结果显示，晚季收获时，叶片中N素减少，生物量和N素向根、茎中转移，与本试验结果基本一致.本试验针对楸树“慢－快－慢”的生长特性［14］，在其速生期5—8月持续施肥，使苗木生物量及养分含量显著增加，不同配方施肥苗木的生物量是不施肥对照的1.8～3.0倍，全株N、P、K含量分别为不施肥对照的2.3～4.7、2.9～8.4、2.8～7.6倍，且均为T10(尿素、钙镁磷肥、硫酸钾均为12 g·株－1)的含量最高.

3.1不同施肥配方对楸树苗木生物量分配的影响

生物量及其分配直接影响植物的生长，合理施肥是提高植物生物量的有效措施.N素指数施肥是苗木达到奢氧状态的方法之一［15］，本试验尿素施用量采用楸树无性系1-4 N肥指数施肥最佳量10～12 g·株－1［8］，不存在N素胁迫，从苗木生物量累积及生产上的成本节约等方面考虑，N、P、K配施能够有效提高N肥利用率，利于苗木生物量累积.本研究结果表明，不同比例N、P、K配施时，生物量累积程度不同.单施N肥有利于楸树苗木生物量的增长，N、P、K配施能使苗木生物量累积相对单施N肥成倍增长，可见，N、P、K配施有利于N肥吸收利用，并提高苗木生物量.其中，N肥施用量12 g·株－1比10 g·株－1更有利于苗木生物量累积，相同N、K施用量下，苗木根系生物量分配与P肥施用量密切相关，根系生物量在P肥12 g·株－1时达到最大.这与Treseder等［16］及Güsewell等［17］的研究结果类似，在P受限制的情况下，会抑制生物量积累，施P能够增加根系生物量，提高对N的吸收能力.K与N、P的作用机理不同，它不参与苗木体内有机物质的组成，而是以K+离子的形式参与代谢活动［18］.研究表明，增施K肥能够促进光合作用，并能促进光合产物累积［19］.本研究中，K肥的施用能够影响苗木生物量的累积，施K肥12 g·株－1的全株生物量大于施K肥6 g·株－1的全株生物量.因此，N、P、K配施能够显著提高楸树苗木生物量的累积，P肥的施肥量影响楸树苗木生物量的分配格局.

3.2不同施肥配方对楸树苗木养分累积及分配的影响

土壤N、P、K的供应是植物营养元素与分配的主要影响因素之一.N素是植物体内蛋白质、叶绿素、核酸和部分激素的重要组成部分，在植物细胞的生长、分化和各种代谢过程中起着重要作用［20］.植物的生长和代谢活动与P养分供给状况密切相关，P能促进蛋白质、脂肪、淀粉、糖、生物碱、纤维等物质的累积，并对作物碳水化合物合成、运输、分解起着重要作用［21-22］.K是植物体内糖酵解过程中重要活化剂，参与单糖磷酸化过程，影响碳水化合物的合成和运输，是植物体内积累蔗糖及淀粉必不可少的营养物质［23］.Güsewell等［24］研究表明，在自然生态系统中，一般植物叶片N与P含量都是显著正相关，Graciano等［25］认为，施N肥可以提高桉树的N含量，而施P肥提高P含量.与本研究结果相似，在相同施P、K水平下，施N肥10 g·株－1的全株N含量高于施12 g·株－1，且单施N肥的N含量显著低于配方施肥的各处理.可见，N、P、K配施对楸树苗木的N素提高有显著作用.在相同N、K施用量下，楸树苗木全株P含量随P肥的施用量增加而呈现先升高后降低的趋势，并在P肥施用量为12 g·株－1时达到最大值.配方施肥下，苗木全株K含量显著高于单施N肥处理及不施肥对照，在相同N、P肥施用量下，K肥施用量12 g·株－1的全株K含量高于施用量6 g·株－1，因此，配方施肥也能够显著提高苗木K含量.配方施肥下，楸树苗木中叶片N、P含量高于根、茎，苗木叶片N、P含量越高，光合作用及有机物的积累能力越强，也是苗木达到奢氧状态的一个体现［16，26］.N、P、K含量均在T10达到最大，因此T10为楸树苗木积累养分的最佳处理.

3.3不同施肥配方对苗木表观吸收效率及施肥效率的影响

研究表明当营养元素达到胁迫水平时，其利用效率与植物生长状况关系密切，当营养在适当范围或充足时，吸收效率与植物生长关系更密切［27-29］.Aerts等［30］认为3种苔草属Carex植物N素营养效率随N供应量的升高而下降，当养分供应量越高时，养分利用率会经历降低到一定水平后保持平稳的趋势［31］.与本研究结果的K肥施用及其利用情况与之相似，本试验中，K肥的表观吸收效率在施用量为6 g·株－1时增加，而在施用量12 g·株－1时减小，其变化趋势有待进一步求证.不同配方施肥对P、K的表观吸收效率影响比较显著，相同N、P施用水平下，最佳施肥处理的N、P表观吸收效率相对其他较差处理明显提高.N肥的肥料利用效率随不同配方而不同，其中施肥效率及养分吸收情况最佳处理为T10.

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【责任编辑李晓卉】

Effects of different fertilization formulas on Catalpa bungei seedling biomass allocation and nutrient use efficiency

BAI Jingjing1，WU Junwen1，HE Qian1，SU Yan1，LI Jiyue1，WANG Junhui2，DONG Julan3
(1 College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China;
2 Research Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry/Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation，State Forestry Administration，Beijing 100091，China; 3 Xiaolongshan Forestry Science and Technology Research Institute，Tianshui 741022，China)

Abstract:【Objective】The purpose of this study was to investigate the effects of nitrogen，phosphorus and potassium fertilization on Catalpa bungei seedling biomass allocation and nutrient use efficiency.【Method】Biennial C.bungei seedling clone 1-4 was selected as experimental material，twelve different nitrogen，phosphorus and potassium fertilization treatments were set，and the growth biomass and nutrient use efficiency were determined.【Result and conclusion】Nitrogen，phosphorus and potassium fertilization had a significant effect on the biomass accumulation and allocation; treatment 10 (12 g·plant－1urea，12 g·plant－1calcium magnesium phosphate，12 g·plant－1potassium sulfate) had the maximum total biomass［(331. 05±5. 21) g·plant－1］，three times of no fertilization(CK) and two times of single nitrogen fertilization of 12 g·plant－1(CK12).When fertilization of N and K was fixed，the proportion of seedling root biomass initially increased，then decreased with increasing P fertilization，and the maximum value ap-book=92,ebook=364peared when 12 g·plant－1P fertilization was set.Different treatments had a significant effect on nitrogen，phosphorus and potassium contents of seedling.Treatment 10 was the maximum in nitrogen，phosphorus and potassium contents［(5. 32±0. 17)，(0. 84±0. 07) and (4. 89±0. 11) g·plant－1］，which were 5，6 and 8 times of CK respectively.The maximum nitrogen fertilization efficiency was treatment 10，(57. 11±0. 94) g·g－1.Based on comprehensive analyses，the appropriate proportion of nitrogen，phosphorus and potassium fertilization can increase biomass and improve nitrogen，phosphorus and potassium contents and nitrogen use efficiency of C.bungei seedling.Furthermore，potassium significantly affects the root biomass accumulation.

Key words:Catalpa bungei; seeding; fertilization formulas; biomass allocation; fertilizer use efficiency

基金项目:“十二五”农村领域国家科技计划项目(2012BAD21B0304)

作者简介:白晶晶(1989—)，女，硕士研究生，E-mail: 975233875@ qq.com;通信作者:李吉跃(1959—)，男，教授，博士，E-mail: ljyymy@ vip.sina.com;王军辉(1972—)，男，研究员，博士，E-mail: wangjh@ caf.ac.cn

收稿日期:2014-12-20

文章编号:1001-411X(2015) 06-0091-07

文献标志码:A

中图分类号:S723. 7