甘蔗分蘖性状研究进展

吕爱丽，吴才文，刘新龙*，曾千春（1.云南农业大学农学与生物技术学院，昆明65001；.云南省农业科学院甘蔗研究所/云南省甘蔗遗传改良重点实验室，开远661699）

甘蔗分蘖性状研究进展

吕爱丽1，2，吴才文2，刘新龙2*，曾千春1*
（1.云南农业大学农学与生物技术学院，昆明650201；2.云南省农业科学院甘蔗研究所/云南省甘蔗遗传改良重点实验室，开远661699）

阐述了甘蔗分蘖发生和生长发育对甘蔗产量的重要性及其在研究中存在的问题。重点介绍了甘蔗分蘖表型及相关调控机制的研究进展。展望了甘蔗分蘖性状研究在甘蔗高产优良品种选育方面的应用前景。

甘蔗；分蘖；植物激素；调控机制

甘蔗（Saccharum spp.）是一种多年生经济作物，在系统发育上属于禾本科（Poaceae）黍亚科（Panicoideae）蜀黍族（Andropogoneae）甘蔗亚族（Saccharinae）甘蔗属（Saccharum L.）[1]。由于其具有高效的蔗糖转化和储存能力[2-3]，甘蔗成为全球最为重要的蔗糖生产作物，更由于其蔗糖和副产物可用于酒精燃料的生产，且效益高，因此也是重要的生物能源作物[4]。我国既是产糖大国，也是食糖消费大国，近年来，农业部加大了对食糖产业，尤其甘蔗产业的支持力度，希望通过加快良种更替、提高单位面积产量、提高蔗农和企业经济效益来稳定食糖市场，保证食糖安全。

分蘖是关乎水稻、小麦、大麦等主要农作物穗数或茎数进而影响单产的重要性状因子，对作物产量具有举足轻重的作用[5]。同样，分蘖性状对于甘蔗这种无性繁殖作物来说也同样十分重要，主要因为甘蔗靠蔗茎作为收获产品，其单位面积蔗茎产量=单位面积有效茎数×单茎重。甘蔗有效茎的产生主要靠蔗苗地下非延长节上的蔗芽萌发形成分蘖苗，最终部分分蘖苗发育成有效茎，构成蔗茎产量的主体。由此可见甘蔗地下蔗芽质量的好坏、蔗芽萌发能力的强弱和早晚都对品种蔗茎产量影响极大。基于以上认识，在甘蔗品种选育过程中，分蘖性状已成为育种家十分关注的重要育种目标，在杂种圃、选种圃阶段，低分蘖的杂交后代材料往往被直接淘汰；同时随着我国甘蔗机械化种植的大力推广，生产上对于强分蘖品种的需求变得更加迫切，因为强分蘖的品种能尽快封行、光能利用效率高，从而能保证在行距被拉宽，单位面积品种下芽量大量减少的情况下，能够确保单位面积蔗茎产量的稳定和增加[6-7]。另一方面，甘蔗属于C4作物，具有高光效、高净能比、高产出、耐粗生、产量潜力大等特点，被认为是最有潜力的生物能源作物[8-9]，只有那些具有强分蘖的材料才有可能成为真正的能源材料。

目前，由于受限于人力和经费等因素，国内外研究机构在甘蔗糖分、抗旱、抗病等性状的研究投入较大，研究较为深入[4，10]。而针对甘蔗产量重要构成因子——分蘖性状的研究较为滞后，还主要停留在对部分品种或种质材料分蘖率评价，分蘖茎内源激素变化规律和外源生长调节剂促进分蘖等生理机制方面的研究[11-15]，而对于调控品种分蘖的分子机制方面的研究十分缺乏。为了便于研究者更好地了解甘蔗分蘖性状研究的现状和进展，本研究综述了近几十年甘蔗分蘖研究方面的相关文献，以期为甘蔗分蘖性状的深入研究提供思路和开展讨论。

1　甘蔗分蘖性状的基本特点

甘蔗整个生育期可划分为5个时期：发芽期（播种-发芽），幼苗期（发芽-分蘖），分蘖期（分蘖-茎伸长），伸长期（茎伸长-工艺成熟）和成熟期（工艺成熟-收获）[16]。分蘖期一般是指甘蔗幼苗4～5片真叶张开时，假茎基部休眠芽萌动爆角，经过7～8片真叶张开时的大量分蘖，一直到12～15片真叶张开，开始拔节生长的整个生长阶段[17]。分蘖是指主茎基部或者分蘖节上长出的分枝，有效分蘖则是指能够适时成茎，生长成为适合收获的甘蔗产品的那部分分蘖。分蘖是甘蔗产量的基础，因此对分蘖的研究势必成为高产良种选育的基础。多年来育种家们就如何提高甘蔗分蘖做了较多研究，包括改进栽培方式，调控栽培环境，激素调控等。

2　甘蔗分蘖的发生规律研究

甘蔗分蘖会经过产生、生长和死亡3个阶段，分蘖衰老（死亡）率取决于分蘖产生的时间，新植蔗播种后100d往往会发生衰老死亡，而最大分蘖率发生在120d后，随后由于分蘖的死亡而使茎数减少。对活分蘖和衰老死亡的分蘖进行研究发现，二者的IAA、GA和ABA含量不同，衰老分蘖ABA含量高，但活的分蘖没有发现ABA。衰老死亡的分蘖丙二醛含量高，有较高的膜损伤，分解代谢活跃最终导致分蘖的过早死亡。相对于新植蔗，宿根蔗分蘖发生较早且同步，大概在60d后就会发生死亡。主要是因为分蘖发生较早，生长整齐长势好，早期营养缺乏的情况下相互竞争养分而使一部分分蘖过早死亡[18-19]。

2.1不同因子与甘蔗分蘖性状表现的关系

2.1.1栽培方式与甘蔗分蘖性状表现的关系经过多年的研究可知，栽培方式直接影响着甘蔗的生长发育及分蘖。为了提高甘蔗的分蘖率和成茎率，增加有效茎数量以提高产量，需要做好甘蔗整个生育期的栽培管理。1965年，周承圣[20]在中国农业科学上发文表示甘蔗分蘖与下种量（种植密度）、培土和间苗等栽培措施有关：甘蔗分蘖随播种期下种量的增加而减少；早培土、浅培土可促进分蘖，而适时的高培土则可控制后期无效分蘖的发生。2005年，唐慧芬[21]就如何提高甘蔗有效分蘖分享了自己的经验：甘蔗的生长期为9～17个月，实际生育期的长短受光温水肥气等因素的影响。在甘蔗种植的过程中，应尽可能延长甘蔗分蘖期的时间，为甘蔗的有效分蘖争取时间。为了争取更多的有效分蘖，不管是秋植还是冬植，都应提早种植，施足基肥，并在分蘖期巧施氮肥，使得母茎幼苗快速生长，尽早长出分蘖。同时，为了控制分蘖的有效成茎，于分蘖末期进行大追肥和大培土，可促进早生分蘖和母茎的生长，抑制迟生分蘖的生长。

2.1.2土壤水分与甘蔗分蘖性状表现的关系除了改善栽培方式，最近几年间，研究者们又试图通过调整甘蔗整个生育期土壤水分来探索土壤水分与分蘖的关系。陈海波[22]等在甘蔗生长的整个生育期不同阶段控制土壤含水量，发现分蘖期进行轻度水分胁迫最有利于有效分蘖产生。因为如果分蘖期水分充足，易形成无效分蘖；而轻度水分胁迫使得水分和养分能够得到合理的分配，可抑制无效分蘖；但如果严重缺水，会导致分蘖率降低，有效分蘖减少而严重影响产量。罗亚伟等[23]和许莉敏等[24]利用一种保水剂，于播种前吸水制成保水胶体，能够有效提高甘蔗分蘖率，主要是因为使用保水剂能够有效锁住土壤水分，促进甘蔗早分蘖、多分蘖。曹琛[25]经过多年田间调查发现，蔗叶或者地膜等覆盖物覆盖种蔗可以提高分蘖率，因为覆盖可以起到保水、保温、保肥的作用，改善甘蔗侧芽萌动发株的小生态环境。

2.1.3肥料与甘蔗分蘖性状表现的关系肥料为甘蔗的生长发育提供营养物质，是必不可少的。甘蔗的正常发育需要大量元素氮、磷、钾，也需要锌、硼等微量元素[26]。在甘蔗分蘖方面，高氮可使甘蔗的分蘖增加，但分蘖死亡率也较高[27]，因此应控制甘蔗施氮量。谢金兰[28]等认为适当提高氮浓度有利于提高甘蔗分蘖率，分蘖率随施氮量的增加而增加，但应综合考虑施氮量对其它增产因素的影响，每公顷施用尿素300～600kg即可有效增产。覃永爱[26]通过大量试验和调查发现在氮充足的情况下，适量的锌、硼处理可以提高甘蔗分蘖率。郭家文等[29]通过盆栽试验证明，适当施磷肥也能够提高甘蔗的分蘖率，还可以增加甘蔗体内氮磷钾素的积累。因此在甘蔗栽培过程中要注意适时适量施肥，为蔗株的生长发育提供营养物质，保证分蘖早发生，多发生，并顺利成茎。

2.1.4光与甘蔗分蘖性状表现的关系光对甘蔗生长发育及分蘖的影响主要是通过光合作用来实现的。叶绿体中的细胞色素叶绿素a和叶绿素b是光合作用的关键色素，研究表明叶绿素a的值以及叶绿素a/b值越大，越有利于甘蔗分蘖；叶绿素总量和叶绿素b含量过大则不利于甘蔗分蘖。这些色素间的相对含量都直接影响光合作用，间接影响到蔗株的营养状况，进而影响分蘖[30]。

2.1.5温度与甘蔗分蘖性状表现的关系温度与甘蔗分蘖也有一定的关系。甘蔗分蘖最低温度在20℃左右，分蘖随温度升高而渐增，30℃左右最盛[31]。1978年陈尚洸[17]做了专门调查研究，揭示了温度与甘蔗分蘖的关系。他认为研究温度对甘蔗分蘖的影响应该综合考虑整个生育期内温度不断变化对主苗和分蘖的综合影响。他最终得出的结论是：在光、水、肥等栽培条件适宜的条件下，温度可能是通过制约主苗生长来影响分蘖的。温度高，甘蔗的萌发出苗、分蘖、伸长生长都快于低温条件，主苗生长快，封行也早，抑制迟生分蘖的出生和生长，因此分蘖期就短，每株分蘖数就少。相反，如果温度低，萌发、分蘖、生长都相对较慢，封行迟，就拉长了整个分蘖期的时间，可以争取到更多的有效分蘖。

2.1.6植物激素与甘蔗分蘖性状表现的关系植物激素对甘蔗分蘖的影响前人也做了相当多的研究，虽然在水稻等其他作物中，生长素（IAA）、细胞分裂素（CTK）和独脚金内酯（SLs）都影响着植物分蘖[32]，但在甘蔗中，到目前为止研究较多的是外源施用乙烯利对甘蔗分蘖的影响及其可能的影响机制。叶燕萍发现利用乙烯利浸种，分蘖期根尖生长区或者叶面喷施乙烯利等方式能够促进甘蔗分蘖，其主要原因可能是乙烯利能够释放乙烯，激发产生CTKs，提高CTKs/IAA的比值，从而促进甘蔗分蘖[13]。王威豪等认为喷施乙烯利影响了甘蔗体内的多胺代谢，进而影响了甘蔗的分蘖表现[14]。也有研究表明，分蘖期喷施乙烯利，到伸长期使用赤霉素也可以促进分蘖[33]。周传凤等[34]等通过试验得出乙烯利处理降低了茎尖生长素含量，提高了根部细胞分裂素浓度，使得根中CTK/IAA比值变大，促进了甘蔗分蘖。在甘蔗分蘖期，我们需要它大量分蘖，而在花穗生产以及蔗茎生产的生长中后期，甘蔗的分蘖则会浪费大量养分，故杨业后等[35]利用芒果灵来防除甘蔗分蘖，效果良好，且不影响主茎质量。

3　甘蔗分蘖性状相关基因的克隆

迄今为止，也有少数几个与甘蔗分蘖相关的基因被克隆出来。李旭娟等[36-37]以甘蔗品种新台糖22号为材料克隆出了ScKN1和ScTB1，前者的编码蛋白有转录调控功能，对甘蔗顶端分生组织的形成和维持起到重要调控作用，后者也参与了甘蔗分蘖的调控，可能起负调控作用。吕爱丽等（待发表）也在甘蔗中克隆出了两个基因ScHTD2和ScF-box，二者同属独脚金内酯调控甘蔗分蘖信号转导途径中的元件，能够与其他调控因子一起，共同调控甘蔗分蘖。

4　展望

截至目前，相对于水稻、拟南芥等类植物，甘蔗分蘖相关的研究较为滞后。在水稻上，除了改进栽培方式和栽培条件，更深入的分子机制研究也相对成熟。近年来围绕生长素、细胞分裂素、独脚金内酯等植物激素调控分蘖的研究更是得到较好发展[32，38-39]，主要是新型植物激素独脚金内酯对分蘖的调控，已基本找到调控路径：主要通过调控独脚金内酯的生物合成和信号转导来调控植物分蘖，相关基因也已克隆出来[40]。然而在甘蔗上，独脚金内酯与蔗芽萌动和生长发育的相关研究报道以及独脚金内酯生物合成和信号传导途径对甘蔗分蘖的调控机制研究目前还处于空白。鉴于此，找出并克隆得到独脚金内酯调控甘蔗分蘖的相关基因，搞清楚这些基因与甘蔗分蘖的关系，是利用独脚金内酯关键基因开展甘蔗优良品种选育，基因工程育种等工作良好的必要的前期基础。

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The Research Progress on Sugarcane Tillering Traits

LV Ai-li1,WU Cai-wen2,LIU Xin-long2*,ZENG Qian-chun1*
(1.Institute of Agriculture and Biotechnology,Yunnan Agricultural University,Yunnan Kunming 650201; 2.Institute of Sugarcane/Key Labortory of Genetic Improvement of Sugarcane,YAAS,Yunnan Kaiyuan 651699)

This paper expounded the importance of the occurrence and growth of sugarcane tillering in cane yield and the problems existing in researches;mainly introduced the research progress of the sugarcane tillering phenotype and its related regulatory mechanism;expected the application prospects of tillering research in sugarcane high-yielding varieties breeding.

sugarcane;tillering;plant hormone;regulatory mechanism

S566.1

A

1007－2624（2016）02－0060－03

10.13570/j.cnki.scc.2016.02.023

2015-11-30

国家自然科学基金（31360359）；云南省中青年学术技术带头人后备人才（2014HB038）。

吕爱丽（1990-），女，在读硕士研究生，专业：生物化学与分子生物学；E-mail：lvaili525@163.com；1286329705@qq.com

曾千春，教授，研究方向：水稻（甘蔗）种质创新与育种利用、转基因生物安全性评价、植物分子生物学以及植物病原真菌研究。E-mail：zengqianchun@qq.com；zqch1964@aliyun.com

刘新龙，副研究员，研究方向：甘蔗分子遗传学。E-mail：lxlgood868@163.com