美国丹佛生态廊道丛生美洲黑杨生长量调查与评价*

谭艳萍　刘　畅　丁蕴一　张德成

中国林业科学研究院林业科技信息研究所　100091

摘要：在对美洲黑杨大树调查中新发现一种丛生型生长方式，表明丛生具有极高生长量，每公顷材积可达1　055.85　m3。文章对丛生古，树的应用价值(经济性、抗逆性)和学术价值进行了评价，认为如果解决种苗问题丛生造林是一种很有发展前途的丰产栽培方式；此外，还探讨了丛生成因和另一丰产类型——“三出头”。

关键词：美洲黑杨，丛生，调查，评价

美国丹佛生态廊道丛生美洲黑杨生长量调查与评价*

谭艳萍刘畅丁蕴一张德成

中国林业科学研究院林业科技信息研究所100091

摘要：在对美洲黑杨大树调查中新发现一种丛生型生长方式，表明丛生具有极高生长量，每公顷材积可达1055.85m3。文章对丛生古，树的应用价值(经济性、抗逆性)和学术价值进行了评价，认为如果解决种苗问题丛生造林是一种很有发展前途的丰产栽培方式；此外，还探讨了丛生成因和另一丰产类型——“三出头”。

关键词：美洲黑杨，丛生，调查，评价

收稿日期：*基金项目：国家林业局林业软科学研究项目城市生态廊道生态安全调控实施对策(2014-R02)；中国林科院院基金项目中;国绿道的思想起源与发展实践(CAFYBB2014MC002)

作者简介：谭艳萍，硕士，副编审,任职于中国林科院科信所，研究方向为城市林业

通信作者：刘畅，南京林业大学在读博士，研究方向为城市林业，E-mail：liuchang27517096@163.com

Abstract:Acaespitosegrowthpatternwasfoundinthesurveyofbig-diameterPopulusdeltoides.Theauthorsmadeaninvestigationontheirgrowth,andtheresultsindicatedthatthecaespitosegrowthpatternhasanextremelyhighgrowthvolume,andthewoodoutputreaches1055.85m3perhectare.Thispaperevaluateditsapplicationvalue(economyandresistance)andacademicvalueandarguedthatcaespitosegrowthafforestationisahighyieldsilviculturemodeandhaveapromisingfutureiftheseedlingproblemcanberesolved.Thispaperalsodiscussedthecausesofcaespitosegrowthandthenintroducedahighyieldmode--“threebranches”.

InvestigationandEvaluationoftheGrowthofCaespitosePopulusdeltoides

TanYanpingLiuChangDingYunyiZhangDecheng

(ResearchInstituteofForestryPolicyandInformation,Beijing100091,China)

Keywords:Populusdeltoides,caespitose,investigationandevaluation

0引言

丛生美洲黑杨意指同根多干团状丛生的一种生长方式。它不同于传统的独干(伐桩)萌生林，也不同于独干多株团状造林。美洲黑杨幼龄期原生长在低湿地(如滩地、积水凹地)，水平根系极度发育，抑制了垂直根系发育，在同一株水平根上分化出多个叶芽并呈丛状生长；后因气候变化，地下水下降，湿地变干，常年水湿地积水消失或呈季节性干湿地，为适应变化了的环境，杨树为满足生长对水分的强烈需求，刺激了垂直根生长。这是环境改变引起根部发育上的变异，从而生长方式发生改变。在25km典型调查区，局部少数区段出现这种现象，大多数区段因立地条件变化不大，仍以乔木型直立独干型为主。

乔木丛生状生长这一奇特现象，我们认为是在特殊条件下形成的。林地在几十年前土壤水分充足呈海绵状，水平根高度发育，垂直根严重退化，在水平根表皮细胞中分化出叶芽分生细胞或在根茎结合部分蘖出若干新芽苗，后因气候变化，林地土壤由湿变干。为适应这一变化，每个幼苗为获取更多水分以满足迅速生长需要，在水平根上又发育出垂直根，这样可以从土壤深层获得水分。每个新芽苗独立成干，但它们有共同的水平根。这是一个长期形成的过程，这一认识是否正确，今后可通过实验室根细胞芽诱导人工模拟加以证实[1-2]。

1调查方法

对25km长的13个区段古树(含成熟大树)进行普查，发现在其下游开阔地(半湿半干低地)出现丛生现象，其中第11、12、13区段比较集中，以12区段最具代表性。

生长量调查在代表性区段采用每木实测胸径和树高，个别株干实测地径根据形数推算材积。共调查29丛，其中12丛进行每丛材积调查，17丛作每丛最大株材积计算。调查结果见表1和表2。

表1　每丛材积调查

表2　每丛株数、树高及最大株材积调查

2调查结果

1)丛生型单丛材积最大为15.04m3，其次为14.30m3和11.62m3。虽然最大值低于单株乔木型的前3位(20.289m3，17.50m3，15.76m3)，但材积也相当大，是一般乔木型生长的美洲黑杨无法比拟的。其12丛的平均材积达6.768m3/丛，每公顷按156丛计，则材积量可达1055.85m3/hm2。

2)丛中单干最粗104.46cm，树高30m，单干材积6.08m3。

3)“丛生”单位面积木材产量最高。根据表1统计计算，12丛总材积为81.22m3，每丛材积为6.768m3。按密度8m×8m计，每公顷材积可达1055.85m3。丛生型每公顷材积比一般乔木型材积要高出很多，主要是由于丛植林木密度高。

4)50～60cm以上大径材占33.3%，中径材(30～49cm)占20.3%，经济效益高。

5)调查中的丛生大树百年古树极少，多为成熟大树，每丛株间胸径、树高差异不大，呈辐射状展开，空间利用合理。

6)乔木还有一种高产生长型，即“三出头”类型。它介于独干型与丛生类型之间，是在主干顶枝顶芽遇生理障碍后靠侧芽发育形成的，在郁闭的林内多有发现。三出头(主干+3支干)在林内生长具有竞争优势。例如，在13区的“3出头”古树胸径140.45cm，树高25m；而紧挨着的一个独干古树，胸径只有79.62cm、树高15m，且呈斜生被压状态。与同龄健壮的独干古树比较，“三出头”虽主干胸径较细，但树高超过独干树，单株总材积并不小。例如，一独干杨树胸径100cm，树高30m；同样健壮的一株“三出头”主干胸径84.71cm，树高38m，3个枝干径粗均在60cm以上，长约25m，主干与3支干材积之合与独干树材积相仿。

“三出头”与独干树相比最大的优势在于对光能资源更充分利用，光合能力更强。因杨树是喜光阔叶树，树冠多为中间硕大、顶端较小的圆椎体，株间形成若干漏斗状(下小上大)分散空间；而三出头的3个支干形成的分散的小树冠群恰好可以发挥优势，挤占上部零散空间。在古树调查中还发现，树木健康衰退一般从顶梢枯萎开始，独干古杨顶枯后健康状况明显下降；而“三出头”顶梢枯萎不是同时发生而是在分干中陆续发生，因此“三出头”可延缓衰老。

在今后营造片林时，在林中合理配置“三出头”树(比如按20%比例)，可明显提高单位面积产材量。

3评价

3.1　应用价值

1)丛生古树经济效益巨大。经实地样地调查和推算，每公顷材积可达1055.85m3(按丛密度8m×8m、每公顷156丛、每丛材积6.768m3计算)，是今后高密度高产造林的一种模式。

2)丛生古树在与乔木型混生中具有争夺上部空间的优势。在13区一封闭的低洼地生长一小片同龄美洲黑杨古树，其中一株三干丛生古树树高25m，胸径分别为78.98cm、83.44cm、83.26cm，树冠巨大，长势健壮；而在其周围的3株独干古树均呈被压状态，其一树高20m，胸径89.17cm；其二树高15m，胸径86.94cm；其三树高15m，胸径54.14cm，且有心腐，长势很弱。

3)丛生古树对立地条件要求不严，抗风抗衰老性强。丛生只要开阔低地、土壤湿润即可，对排水和土层要求不严。调查地并非美洲黑杨最佳生长环境(土层深厚、排水良好、河边坡地或小台地)，位于美国中西部龙卷风、大风多发地区。在调查中未见“丛生型”风倒现象，而且树冠枯顶和树干心腐树数量极少，表明该类型抗风和抗衰老性较强。如果解决丛状苗人工繁殖技术和栽培经营技术，将对杨树速生丰产有重要意义[3]。

3.2　学术价值

在植物系统发育中，丛生型适应性远强于独干乔木。在植物系统发育中为适应环境变劣才出现丛生灌木，后来又出现短生命周期的草木植物。此次在美洲黑杨乔木古树调查中发现“丛生”灌木化现象，虽然只有一部分美洲黑杨乔木向丛生灌木转化，但意义非凡，具有重要学术价值。这再一次说明，形态变异动力是环境的改变，环境改变引起生物体发生变异。此次调查在自然条件下提供的实证再一次验证了达尔文植物进化理论的正确性[4]。

4讨论

丛生是美洲黑杨一种新发现的生长方式。在全部调查中都未发现老树伐桩，可以排除人为砍伐次生萌生可能性。丛中干间发现有少许裸露地表的水平根，表明水平根比一般旱地发达。从每丛干间调查中明显看到，干间胸径、树高差异不大(偶有其中1～2个干较粗，其余差异不大)，无独干乔木群体中单株激烈竞争现象，因辐射状生长，空间合理利用，彼此生长互不干扰。丛与丛之间相隔一定距离未见重叠，不存在丛间竞争。与此同时，在丛生灌木型杨附近还看到丛生灌木型粗干柳，也可用环境改变而引起形态变异来解释。柳树性喜湿，常年生长在水淹的湿地，后来立地条件改变为季节性被水淹，由于垂直根发育和透气性增强，使柳树枝干变得粗壮，渐渐长成“灌木型粗干柳”。灌木型粗干柳每丛有同一主根是已知事实。

从以上观察可以推断，每丛“灌木型丛生杨”具有相同的母根，如同一丛灌木柳丛生枝条之间具有生理自主协调机制，从而避免株间的激烈竞争。

由于冬季调查而且时间有限，不可能深挖土层直接观察地下根系分布状况，因此只能根据形态特征进行推断。

“三出头”杨在林内有明显生长优势，未见多出头(3个以上分支干)优势树。可见不是“出头”越多生长优势越显著。笔者认为3个以上多出头可能造成营养过度分散而生长不良，“三出头”是自然选择的最佳结果。

参考文献

[1]王超华，李德志，柯世朕，等.丛生型克隆植物种群生态学研究进展[J].安徽农业科学，2008，36(20)：8531-8534.

[2]马永春.池杉幼树多头丛生原因初探[J].林业科技开发，1991(1)：40-41.

[3]孟令彬.萌蘖疏伐对辽东栎萌生丛生长与繁殖的影响[D].重庆：西南大学，2006.

[4]沈国舫，富裕华，陈义.丛生油松穴内间伐问题的研究[J].林业科学，1965，10(4)：292-298.