2014年冬季热带西太平洋雅浦Y3海山浮游植物叶绿素a浓度及粒级结构*

张文静 孙晓霞 陈芸燕 李俊磊 杜 娟

(1. 中国科学院海洋研究所 山东胶州湾海洋生态系统国家野外科学观测研究站 青岛 266071; 2. 中国科学院大学北京 100049; 3. 青岛海洋科学与技术国家实验室 海洋生态与环境科学功能实验室 青岛 266071)

海山(seamount)是指深海大洋生态系统中位于海平面以下, 高度大于 1000m的隆起地形(Rogers,1994)。海山特殊的地形地貌使其拥有复杂的水文地理环境特征(Chivers et al, 2013), 洋流系统会因为地形障碍形成泰勒柱等独特水团(Genin et al, 1985;Dower et al, 1992; Dower et al, 1996), 这种复杂的物理过程从营养来源、栖息地、沉积物的形成等多个方面造就了海山独特的生境, 使得海山生态系统拥有相比大洋环境而言更独特的生物区系, 有较高的生物量和物种多样性(Rogers, 1994)。因此, 海山生态系统一直受到国际和国内各研究者的关注(汪品先,2013)。

目前针对海山区浮游生态学展开了一系列研究,对浮游植物生态学的研究在大西洋区海山开展较多(Mouriño et al, 2001; Mendonça et al, 2012; Brotas et al, 2013; Santos et al, 2013; Tarcisio et al, 2013; Denda et al, 2014; Brito et al, 2015), 在北太平洋和东北太平洋也有开展(Genin et al, 1985; Dower et al, 1992;Odate et al, 1998), 但是目前还未见有关西太平洋海山的报道。研究表明, 分布在有些海山附近的底栖生物和鱼类等的生物量要高于所在大洋的背景值(Genin et al, 1985; Dower et al, 1992; Sime-Ngando et al, 1992; Genin, 2004; Rowden et al, 2010)。关于支撑该高生物量的饵料来源有3种假说： 经典假说、外来营养补充假说和颗粒有机物补充假说(张武昌等,2014), 其中与初级生产力有关的是经典假说。经典假说是指局部上升流和封闭的反气旋涡旋(泰勒柱)共同作用促进了局地浮游植物的生长, 提高了初级生产力和次级生产力, 从而支撑游泳动物种群的生长(Dower et al, 1996)。各学者针对这一假说展开了一系列研究, 但是结果不一。有的研究支持海山区具有高叶绿素浓度和初级生产力(Dower et al, 1992), 有的研究表明海山区叶绿素浓度与周围海水中的浓度相当,甚至浮游动物的生物量可能减少(Comeau et al, 1995;Mouriño et al, 2001; Rowden et al, 2010)。

西太平洋是全球海山的集中分布地, 海洋生物多样性较高, 也是我国未来海山研究的重点区域(秦蕴珊等, 2011; 张均龙等, 2013)。热带西太平洋是典型的寡营养海域, 从台湾南部到雅浦海山断面区跨越黑潮区和北赤道流系, 同时位于西太平洋暖池区。目前, 对该区域浮游植物叶绿素的相关研究较少, 对雅浦区Y3海山浮游植物生态学的研究更是鲜有报道。

本文利用2014年冬季热带西太平洋台湾南部到雅浦区Y3海山断面和Y3海山区的温度、盐度、营养盐、叶绿素a浓度数据, 首次对热带西太平洋海山浮游植物叶绿素a的粒级结构进行了研究, 分析探讨了Y3海山区叶绿素a浓度分布特征, 计算各粒级浮游植物对叶绿素 a的贡献率并与相邻热带西太平洋区域叶绿素a浓度进行比较, 以期了解热带西太平洋海山浮游植物叶绿素a浓度、粒级结构特征及其与环境因子之间的关系, 系统研究热带西太平洋海山生态系统特征, 丰富海山浮游生态学的研究。

1 材料与方法

1.1 调查站位

2014年12月3日至2015年1月7日在热带西太平洋雅浦区 Y3 海山(8.76°—9.02°N, 137.62°—137.95°E)及其邻近大洋区共23个站位(如图1)对叶绿素a进行现场观测和采样, 其中 Y3-0站位位于海山的山顶处。该研究区域位于热带西太平洋暖池区(0°—16°N, 125°—145°E)(张立峰等, 2006)。为了将海山区叶绿素 a浓度分布情况与大洋区作对比, 选取DY断面获取热带西太平洋区的背景值, 该断面横跨黑潮源区和北赤道流区。

图1 西太平洋区和雅浦海山区采样站位图(右图虚线方框代表B断面分布范围)Fig.1 Sampling stations in the western Pacific Ocean (Transect DY) and Seamount Y3 (Transects A and B)

1.2 方法

各站用 CTD(SBE911)(Sea-bird公司, 美国)测量温度、盐度垂直剖面, 采用Niskin采水器(KC-Denmark公司, 丹麦)在各站分6层采集水样。

根据海洋调查规范(GB/T12763.6-2007), 分粒级叶绿素a的采集水层分别为0、30、75、100、150和200m。先用孔径为 200µm的筛绢过滤, 去除水体中的浮游动物, 之后每层取 2000mL水, 分别用 20µm筛绢、2µm Whatman Nuclepore Track-Etch滤膜(Whatman 公司, 英国)和 0.7µm Whatman GF/F 滤膜(Whatman公司, 英国)过滤, 分别取得 20— 200µm(小型浮游植物, micro-phytoplankton)、2— 20µm (微型浮游植物, nano-phytoplankton)和 0.7— 2µm(微微型浮游植物, pico-phytoplankton)的叶绿素a样品, 同时取2000mL水, 经0.7µm Whatman GF/F滤膜过滤得到总叶绿素a样品。样品避光于-20°C冷冻保存带回实验室测定其浓度。叶绿素a先用90%的丙酮萃取12—24小时, 用Turner荧光光度计(Turner Designs公司, 美国)测定叶绿素a浓度。

硝酸盐、亚硝酸盐、磷酸盐、硅酸盐样品的采集按照海洋调查规范(GB12763.6-2007)进行, 分别在0、30、75、100、150和200m各水层取水250mL, 用0.7µm Whatman GF/F滤膜过滤后装入250mL高密度聚乙烯瓶中, 用占水样体积千分之二的氯仿固定后于-20°C下冷冻保存, 在实验室用 QuAAtro连续流动分析仪分析(SEAL公司, 德国)测定。

1.3 数据分析

使用Ocean Data View, Surfer绘制图, 采用SAS 9.2进行 Pearson相关性分析和双侧显著性检测, 用Microsoft Office Excel 2010绘制表格。

2 结果与讨论

2.1 温盐分布特征

Y3海山区两个断面均有呈上升趋势的等温线(图 2a, c), 而相邻的热带西太平洋区(DY 断面)中靠近Y3海山的区域(北赤道流区, 图2e右)与远离海山的区域(黑潮区, 图2e左)温度分布有明显差异, 前者(图2e右)有明显呈上升趋势的等温线, 后者温度变化较缓, 等温线分布较前者分散(图2e左)。在靠近海山的区域(图2e右), 开始出现等温线抬升的趋势, 在海山山顶 Y3-0(8.86°N, 137.73°E)上方有明显抬升的等温线(图 2a), 与 Genin等(1985)对 Minami-Kasuga海山研究中的泰勒柱现象相似, 这是由于海山的地形特征, 使得流经海山处的洋流由于地形障碍造成等温线呈抬升趋势的局部异常分布。并非所有的海山都能观察到泰勒柱现象, 即便在同一个海山, 泰勒柱也并非能被持续观察到(Genin et al, 1985; Odate et al,1998; Mouriño et al, 2001)。

图2 Y3海山A、B断面和西太平洋DY断面温度、盐度垂直分布图Fig. 2 Vertical distribution of temperature (°C), salinity in the western Pacific Ocean (Transect DY) and Seamount Y3(Transects A and B)

另外Y3海山区(图2a, c)和靠近海山的大洋区域(图 2e右)表层温度在 28°C以上, 位于西太平洋的暖池区(张启龙等, 1997)。这里年均表层水温不低于28°C, 常年降水较多, 使得表层的盐度较低, 随着深度的增加, 盐度逐渐升高, 在暖池区的下边界处(约100m左右)盐度达到最高值(图2b, d)(图f右)。

2.2 叶绿素a浓度分布

海山A断面叶绿素a浓度的平均值为0.057mg/m3。各水层叶绿素a浓度的变化范围为0.009—0.205mg/m3。表层叶绿素a浓度的平均值为0.026mg/m3, 最高浓度值为0.047mg/m3, 出现在Y3海山西北部Y3-7站位,最低浓度值为 0.009mg/m3, 位于靠近海山山顶西北部的Y3-9站位。各水层叶绿素a平均浓度最大值为0.124mg/m3, 位于100m水层, 整个A断面除Y3-8站位叶绿素a浓度最大值水层为75m外, 其余站位叶绿素a浓度最大值水层均为100m(图3a)。水柱叶绿素a浓度范围为 8.229—17.108 mg/m2, 平均值为11.442mg/m2。A断面水体平均叶绿素 a浓度在山顶附近的东南部出现高值, 东南部浓度高于西北部, 变化范围为0.041—0.085mg/m3(图3a)。

图3 Y3海山A、B断面和西太平洋区分粒级叶绿素a垂直分布情况Fig. 3 Vertical distribution of size-fractionated Chl a in the western Pacific Ocean (Transect DY) and Seamount Y3 (Transects A and B)

海山B断面叶绿素a浓度的平均值为0.054mg/m3。各水层叶绿素a浓度的变化范围为0.005—0.236mg/m3。表层叶绿素a浓度的平均值为0.011mg/m3, 在整个断面表层浓度都较低, 变化范围为 0.005—0.021mg/m3,最高最低值站位均在海山山顶附近, 最低值位于山顶东北部的 Y3-5站位, 最高值位于山顶西南部的Y3-3站位。叶绿素a浓度最大值水层集中在75m(图3b), 平均浓度为0.106mg/m3, 该水层叶绿素a浓度的变化范围为 0.051—0.236mg/m3。水柱叶绿素a浓度范围为7.954—17.347mg/m2, 平均值为10.772mg/m2。水体平均叶绿素a浓度在B断面西南部出现最高值,变化范围为0.040—0.087mg/m3(图3b)。

DY断面叶绿素a浓度的平均值为0.051mg/m3。各水层叶绿素a浓度的变化范围为0.007—0.229mg/m3。表层叶绿素a浓度的平均值为0.020mg/m3, 变化范围为0.007—0.050mg/m3, 高值区出现在远离Y3海山的黑潮源区, 其中DY-4站位浓度最高。靠近Y3海山的北赤道流区表层叶绿素a浓度远远低于黑潮区值。叶绿素a浓度最大值水层集中在100m, 只有DY-1站位出现在75m水层。叶绿素a平均浓度为0.129mg/m3,最大值水层为100m, 与海山A断面叶绿素a浓度最大值水层的平均浓度相当。水柱叶绿素a浓度范围为6.311—13.116mg/m2, 平均值为10.285mg/m2。水体平均叶绿素a浓度在远离Y3海山的4个站位出现高值,在靠近Y3海山的DY-10站位也出现高值, 变化范围为0.031—0.066mg/m3。远离海山站位(黑潮源区)的水体平均叶绿素a浓度要比靠近海山站位的高(图3c)。

A、B、DY断面0、30、75、100、150和200m水层叶绿素a平均浓度的变化范围见表1, 从靠近Y3海山的西太平洋区到Y3海山各水层叶绿素a浓度分布不均匀, 叶绿素a浓度低值在表层或 200m水层,叶绿素a浓度最大层的值是浓度最小层值的 5—10倍。海山A断面表层叶绿素a浓度最高, 其次为DY断面, 海山B断面最低。叶绿素a浓度最大层浓度排序依次是DY断面＞海山B断面＞海山A断面, 3个断面水体平均叶绿素a水平相当。就Y3海山而言, 叶绿素a浓度分布呈现海山西南部高于东北部(图 3b),东南部高于西北部的趋势(图3a), 叶绿素a浓度最高值并非在山顶处; 垂直分布上, 随深度增加各站位叶绿素a浓度均呈现先增大后减小的趋势, 75m以上和100m以下是叶绿素a浓度低值水层, 浓度最大值多出现在75m和100m水层。75—100m水层是盐跃层的底端和温跃层的中部, 由于盐跃层和温跃层的存在, 使得下层水的上涌过程受阻, 营养盐在 75—100m 水层达到最大值, 促进浮游植物的生长, 出现了次表层叶绿素a浓度最高值现象。这一研究结果与齐雨藻等(1992)在热带西太平洋发现的叶绿素垂直分布结果一致。Genin等(1985)、Comeau等(1995)和Odate等(1998)分别在对Minami-Kasuga海山、Cobb海山和Komahashi No.2海山的研究中也发现明显的次表层叶绿素a浓度最大值现象, 但是Great Meteor海山(Mouriñoet al, 2001)次表层和温跃层的叶绿素a浓度最大值却时有时无。Y3海山附近热带西太平洋区的叶绿素a浓度呈现靠近Y3海山的区域(北赤道流区)大于远离 Y3海山区域(黑潮源区)的分布趋势(图3c); 垂直分布上, 靠近海山区域的叶绿素a浓度分布与 Y3海山区的垂直分布结构相似, 而远离海山的区域表层叶绿素a浓度要高于靠近海山的区域, 这与黑潮源区的营养盐浓度分布有关(表 2)。黑潮源区的营养盐浓度要低于靠近海山的区域, 叶绿素a浓度与磷酸盐和硅酸盐浓度均呈负相关关系(表 3)。以往研究表明, 北赤道流区洋流的西向传播使得B断面200m以上均有向西的动力输运(陈锦年等, 2003)。本研究发现A断面 100m以上水层有西向的动力输运过程,100—200m开始出现反向的动力输运过程, 这一过程使得 Y3海山西南部收获更多的营养物质, 从而使得Y3海山出现西南部和东南部叶绿素a浓度高值区。本研究与齐雨藻等(1992)于 1986年在热带西太平洋区的调查时间都在冬季, 比较发现 2014年海山区和邻近热带西太平洋区的叶绿素a浓度水平明显低于1986年热带西太平洋区, 叶绿素a最大层的平均浓度是1986年的1/3。

表1 各断面不同水层叶绿素a浓度平均值和变化范围(单位: mg/m3)Tab. 1 The range of average Chl a concentration on different transects

表2 DY断面不同区域表层叶绿素a浓度与营养盐浓度Tab. 2 The Chl a and nutrient concentrations from 0 to 75m depth on DY transect

表3 Y3海山邻近西太平洋区DY断面各粒级浮游植物叶绿素a浓度与环境因子的相关性分析结果Tab. 3 Correlation between Chl a concentration and environmental factors for DY transect in the western Pacific Ocean near Seamount Y3

为了比较海山区与相邻热带西太平洋区叶绿素a浓度有无差异, 对各断面叶绿素a浓度最大值进行统计学分析, 结果显示3个断面的最大叶绿素a浓度无统计学差异(各断面最大叶绿素a浓度平均值： A断面0.125mg/m3, B断面0.126mg/m3, DY断面0.124mg/m3,P＞0.05), 即 Y3海山区叶绿素a浓度水平与大洋区并无显著差异, 这一结果表明经典假说在 2014年冬季 Y3海山的调查区并不适用。Dower等(1992)通过对Cobb海山浮游生物的调查提出了经典假说(Doweret al, 1996), 但是Comeau等(1995)对Cobb海山的调查却不支持该假说。类似的情况出现在 Komahashi No.2海山： Furuya等(1983)认为, 泰勒柱使得真光层有丰富的营养盐, 与之伴随的是次表层高的叶绿素a浓度, 而Odate等(1998)对Komahashi No.2海山次表层叶绿素a浓度最高值与泰勒柱关系的研究表明, 出现次表层叶绿素a浓度最高值的区域并不一定有泰勒柱的存在。

2.3 分粒级叶绿素a浓度分布

海山A断面小型浮游植物叶绿素a浓度的平均值为 0.008mg/m3, 各水层的变化范围为 0.001—0.033mg/m3; 微型浮游植物叶绿素a浓度的平均值为0.014mg/m3, 各水层变化范围为 0.0001—0.091mg/m3;微微型浮游植物叶绿素a浓度的平均值为 0.025mg/m3,各水层的变化范围为0.0004—0.110mg/m3, A断面微微型叶绿素a对总叶绿素a的贡献率在3个断面中最高(图3d, g, j; 表4)。海山B断面各粒级叶绿素a的结构与 A断面相似, 微型浮游植物和小型浮游植物叶绿素a浓度的比例有所上升, 其中小型浮游植物、微型浮游植物和微微型浮游植物叶绿素a浓度的平均值分别为0.009、0.016和0.026mg/m3, 各水层小型浮游植物、微型浮游植物和微微型浮游植物叶绿素a浓度的变化范围分别为 0.001—0.043、0.001—0.790和0.001—0.123mg/m3(图e, h, k; 表4)。DY断面小型浮游植物的比例与 A断面相似, 整体结构与海山断面相同, 仍然是微微型浮游植物贡献率最大, 其叶绿素a浓度的平均值为 0.028mg/m3, 各水层变化范围为0.001—0.154mg/m3, 其变化幅度在各粒级中最小;其次是微型浮游植物, 平均叶绿素a浓度为0.015mg/m3, 各水层变化范围为 0.0001—0.061mg/m3;贡献率最小的是小型浮游植物, 各水层叶绿素a最小浓度值为 0.002mg/m3, 最大浓度值位于 DY—3站位的次表层, 为 0.023mg/m3, 其平均叶绿素a浓度为0.007 mg/m3(图 f, I, l; 表 4)。

表4 大洋区和海山区分粒级叶绿素a浓度贡献率(%)Tab. 4 Contribution (in percentage) of size-fractionated Chl a on different transects

各断面水体中小型浮游植物叶绿素a的平均浓度均小于0.01mg/m3, 微微型浮游植物叶绿素a平均浓度在各粒级中最高。3个断面中, 微微型浮游植物叶绿素a对总叶绿素a的贡献最大, 其次是微型浮游植物和小型浮游植物(表4)。Y3海山区, 3个粒级浮游植物叶绿素a浓度的最高值亦非出现在山顶处。在与Y3海山相邻的热带西太平洋区, 靠近Y3海山区域的微微型浮游植物叶绿素a浓度高于远离Y3海山的黑潮区域。热带西太平洋海域是典型的寡营养海域, Y3海山位于西太平洋暖池区, 海域温度较高, 更有利于微微型浮游植物的生长。而 Brito等(2015)对大西洋Gorringe海山的研究显示, 微型浮游植物叶绿素a占优势地位, 这与两个海山所处大洋的营养盐和温度状况有关。A、B、DY断面分粒级浮游植物叶绿素a的垂直分布也有次表层(75—100m)高值现象。有研究报道浮游植物叶绿素a的垂直分布与海洋环境、海底地形、黑潮次表层水的深度(朱碧英等, 1990)有关。结合2.2中的分析, 我们认为本研究中次表层高叶绿素a浓度的形成是由于温跃层、盐跃层的存在, 使得营养物质聚集在75—100m水层, 同时北赤道流及其分支黑潮在次表层有向西输运营养物质的过程, 这都使得次表层叶绿素a浓度最高。

2.4 各粒级叶绿素a浓度分布与环境因子的关系

将各断面叶绿素a浓度与温度、盐度和各种营养盐进行相关性分析, 结果表明, 各因子与不同粒级浮游植物的叶绿素a浓度均有不同程度的相关性(表3, 5, 6)。DY断面不同粒级浮游植物叶绿素a浓度与亚硝酸盐浓度呈极显著正相关, 与硝酸盐浓度显著正相关, 说明在与Y3海山相邻的热带西太平洋区冬季氮营养盐可能是限制浮游植物生长的一个重要影响因子。而在Y3海山区, 温度与各粒级浮游植物叶绿素a浓度极显著正相关, Comeau等(1995)对Cobb海山叶绿素a的研究也表明叶绿素a浓度与温度有很明显的正相关关系。Kawarada等(1973)对北太平洋叶绿素a与环境因子的关系研究表明, 叶绿素a的分布与盐度和温度密切相关, 但是与营养盐的浓度无相关关系。本研究中, 各种氮、磷、硅营养盐与叶绿素a浓度呈现不同程度的相关性, 磷酸盐、硝酸盐和硅酸盐与分粒级浮游植物叶绿素a浓度主要呈负相关, 亚硝酸盐与叶绿素a浓度均呈极显著正相关关系。因浮游植物生长过程中对氮、磷、硅三种营养盐主要是消耗吸收, 所以其负相关关系得到很好的解释。而亚硝酸盐与叶绿素a浓度的关系在其他类似研究中很少见。亚硝酸盐通常以中间产物的形式形成, 与生物体的代谢和环境条件有密切关系, 因此我们推断该调查区域浮游植物的代谢过程比较旺盛。叶绿素a与亚硝酸盐的关系还有待进一步调查研究。

表5 海山A断面各粒级浮游植物叶绿素a浓度与环境因子的相关性分析结果Tab. 5 Correlation between Chl a concentration and environmental factors on Y3 Seamount transect A

表6 海山B断面各粒级浮游植物叶绿素a浓度与环境因子的相关性分析结果Tab. 6 Correlation between Chl a concentration and environmental factors on Y3 Seamount transect B

3 结论

(1) Y3海山西南部和东南部为叶绿素a浓度高值区。

(2) Y3海山区叶绿素a浓度最大值水层的叶绿素a浓度与相邻大洋区无统计学差异, 海山浮游生态学的经典假说在冬季Y3海山不适用。

(3) A、B、DY断面叶绿素a粒级结构相似, 3个粒级浮游植物叶绿素 a所占比例从大到小依次为微微型、微型和小型浮游植物。微微型浮游植物叶绿素a对总叶绿素a贡献最大, 所占比例均在50%以上。三个断面微微型浮游植物叶绿素 a平均浓度分别为0.025 mg/m3、0.026 mg/m3、0.029 mg/m3。

(4) 温度和营养盐均对叶绿素 a浓度分布有影响。温度是影响Y3海山区叶绿素a浓度的重要因素之一; 各种营养盐的浓度也会影响叶绿素a浓度, 磷酸盐、硝酸盐和硅酸盐与分粒级浮游植物叶绿素a主要呈负相关, 亚硝酸盐与叶绿素a呈正相关关系。

致谢 本研究中温盐数据由中国科学院海洋研究所海洋专项办公室提供, 营养盐数据由李学刚老师和李宁老师提供, 此次海上调查得到了“科学号”考察船全体工作人员的支持, 谨致谢忱。

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