密度调控和覆盖对女贞光合特性及土壤性质的影响

密度调控和覆盖对女贞光合特性及土壤性质的影响

梁珍海1刘娜2关庆伟2

(1.江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153；2.南京林业大学生物与环境学院，江苏 南京 210037)

摘要：以6年生女贞人工林为研究对象，探讨稻草与砂石覆盖和密度调控(50%与75%树木移除)对其光合特性和土壤性质的短期影响。结果表明，树木移除可提高林下土壤和林分内大气温度，降低林下土壤含水量及林分内大气相对湿度，从而提高植物的净光合速率；覆盖对土壤及大气水热状况具有调节作用，其中，稻草覆盖效果最为显著；稻草覆盖和凋落物覆盖可提高林下土壤肥力和微生物量碳的含量。在强度树木移除与稻草覆盖、强度树木移除与砂石覆盖条件下，女贞水分利用率提高效果最为明显。

关键词：女贞；密度调控；树木移除；覆盖；光合作用；土壤性质

中图分类号：S718.5

文献标志码：A

文章编号：2095-1914(2015)02-0011-06

Abstract:The aim of this study was to investigate the short-term effects of removing(50% and 75% of frees removing) and mulching on photosynthetic characteristics and the soil properties of a 6-year-old Ligustrum lucidum plantation. The results showed that thinning could increase air temperature in forest stand and soil temperature under forest, reduce soil water content and relative humidity, which increased net photosynthetic rate. In addition, mulching could regulate the temperature and water content of soil and air. And the effect of straw mulching was most obvious. Straw and litter mulching could improve soil nutrient status and the contents of soil microbial biomass carbon observably. Water-use efficiency of Ligustrum lucidum could be significantly improved by intensive removing with straw mulching or intensive removing with gravel mulching.

Keywords:Ligustrum lucidum; density control;tree removing；mulching；photosynthesis；soil properties

收稿日期：2014-10-13

基金项目：福建省林业科技项目(闽林科[2012]3号)资助；福建农林大学部级创新平台资助。

doi:10.11929/j.issn.2095-1914.2015.02.003

Effects of Removing and Mulching Application on

Photosynthesis and Soil Properties ofLigustrumlucidum

LIANG Zhen-hai1, LIU Na2, GUAN Qing-wei2

(1.Jiangsu Academy of Forestry, Nanjing Jiangsu 211153, China；

2.College of Biology and the Environment, Nanjing Forestry University 210037, China)

随着我国城镇化建设逐步推进，生态环境退化及城乡居民生存环境恶化等城市问题日益明显。城市绿地系统对城市生态环境的可持续发展起着非常重要的作用[1]。随着人们对居住环境要求的逐步提高，我国城市绿地面积逐年增多，城市绿地耗水量也随之大幅度增大，但我国却是个严重缺水的国家，因此，如何提高城市绿地植物自身水分利用效率并改善立地土壤状况，减少城市绿化水资源消耗，同时又能促进立地土壤资源持续利用，已成为迫切需要解决的问题[2]。

植物水分利用效率(WUE)指植物消耗单位水分所产生的同化物质的量，是研究和评价植物生长过程的综合生理生态指标。生态学上对植物水分利用效率主要从3个层次描述：叶片水平[3]、植株水平[2]和生态系统水平[4]。目前，移除和覆盖作为重要的森林经营技术，在城市森林经营管理中已得到广泛应用。大量研究结果表明，移除和覆盖能够显著改善林下空气和土壤的温湿度和林下光照条件，改变土壤理化性质，从而影响植物光合特性和水分利用[5-6]。

女贞(Ligustrunlucidum)为木犀科(Oleaceae)女贞属(Ligustrum)常绿灌木或乔木，原产于我国长江流域，主要分布于长江以南及西南。耐低温及修剪，阻滞尘土能力强，能净化城市的空气，是常见绿化树种之一，在我国城市林业生态建设中具有重要作用。目前关于女贞光合特性及水分利用方面研究较少，彭丽丽等[7]研究了连续剪梢对金叶女贞不同叶位呈色和光合特性的影响；蒋华伟等[8]对江苏苏州32种园林植物的光合速率和蒸腾速率进行测定研究发现，金叶女贞的水分利用效率最低，而有关移除和覆盖对女贞的光合特性及水分利用效率影响的研究较少。本试验以女贞为研究对象，从叶片水平探讨移除和覆盖对女贞光合特性、土壤性质及水分利用效率的影响机理，为资源节约型城市绿地建设与管理提供理论依据。

1试验区自然概况

试验区设在江苏扬州市江都区砖桥镇横沟村,地处北纬32°17′51″～32°48′00″，东经119°27′03″～119°54′23″，位于江苏省中部，南濒长江，西傍广陵与邗江两区，东与泰州市接壤，北与高邮市毗连，地势平坦，平均海拔5.0m。该区属于亚热带季风性湿润气候向温带季风气候的过渡区，年均气温为14.8℃，与同纬度地区相比，冬冷夏热；最冷月(1月)平均气温1.8℃,最热月(7月)平均气温为27.5℃；年均无霜日数220d；年均日照时数2140h；年均降水量1020mm。江都地区土壤为灰潮土亚类，其pH为6.0～7.2，有机质受各种因素影响变动在1.0%～3.0%，速效氮60～200mg/kg，有效磷2～29mg/kg，速效钾25～125mg/kg。

2材料与方法

2.1试验设计

2.1.1试验设计2012年2月，选择林龄为6年生的女贞人工林，种植密度为1.5m×1.5m。采用移除×覆盖双因素试验，随机区组试验设计。移除设3种处理，分别为未移除(J0，0%)、隔行中度移除(J1，50%)和隔行隔列强度移除(J2，75%)；覆盖设4种处理：未覆盖(F0)、稻草覆盖(F1)、凋落物覆盖(F2)、砂石覆盖(F3)，覆盖标准见表1。试验设 3次重复，共36个处理小区，每小区样方保证覆盖5株树，以未移除且未覆盖(J0F0)为对照(CK)。

表1　覆盖材料

2.1.2土样采集与测定处理6个月后，每小区随机选取3个样点挖掘土壤剖面，按0～10、10～20cm分层采集分析土样(每个样品1kg左右)供土壤性质测定，重复3次。采样后立刻测定各层土壤含水率和硝态氮；另取部分鲜样装入无菌袋冷藏，用于土壤微生物量碳的测定；其余土样平铺于凉土盒内进行风干处理，经风干，磨碎，过2mm筛，装袋供有效磷和速效钾测定。

利用土壤温度计测土壤温度；土壤含水量采用烘干法测定，土壤硝态氮采用酚二磺酸比色法测定，有效磷采用0.03mol/L氟化铵-0.025mol/L盐酸浸提-钼锑抗比色法测定，速效钾采用乙酸铵浸提-火焰光度法测定[9]；土壤微生物量碳的测定采用氯仿熏蒸-浸提法[10]。

2.1.3植物叶片光合及水分利用效率测定于2012年8月，选取植株向阳枝条上3片健康成熟叶片，利用光合仪(Li-6400，Li-Cor Inc.，USA)测定净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)，同时记录大气温度(Ta)、大气相对湿度(RH)和光合有效辐射(PAR)。从8:00—18：00，每2h测量1次，计算日均值。水分利用效率(WUE)=Pn/Tr。

2.2数据处理

采用Excel 2003及SPSS13.0进行数据分析；用Origin 9绘图。

3结果与分析

3.1移除和覆盖对土壤性质的影响

移除和覆盖下土壤各理化性质相关指标的变化情况见表2。

表2　移除和覆盖处理下土壤理化性质变化情况

3.1.1对土壤温度和含水量的影响从表2可知，移除提高了土壤温度，且随着移除强度的增大，土壤温度随之升高。在未移除样地中，稻草覆盖显著提高表层土壤温度(P<0.05)，砂石和凋落物覆盖对土壤温度无显著影响；中度移除和强度移除样地中，覆盖降低了表层土壤温度，其中稻草覆盖效果最显著。覆盖有利于提高亚表层土壤温度，其中稻草覆盖效果最明显。

随着移除强度的增大，表层土壤含水量降低，但移除对亚土层含水量影响不显著(P>0.05)。相同移除条件下，稻草覆盖和凋落物覆盖显著提高土壤含水量(P<0.05)，其中，稻草覆盖大于凋落物覆盖，而砂石覆盖对土壤含水量无显著影响。

3.1.2对土壤养分的影响表2研究结果表明，移除显著降低土壤有效P和速效K含量(P<0.05)，对硝态N含量影响不显著(P>0.05)。在未移除样地中，稻草覆盖显著提高土壤养分含量(P<0.05)；凋落物覆盖降低速效K含量；砂石覆盖对速效K和硝态N含量均有降低作用。在中度移除样地中，稻草覆盖和凋落物覆盖均显著提高土壤有效P和速效K含量(P<0.05)；砂石覆盖显著降低土壤养分含量(P<0.05)。在强度移除样地中，覆盖对土壤养分影响不显著(P>0.05)。

3.1.3对土壤微生物量碳含量的影响由表2可知，中度移除下土壤微生物量碳的含量最高，强度移除降低土壤微生物量碳的含量。稻草覆盖和凋落物覆盖可增加表层土壤微生物量碳的含量(P<0.05)，砂石覆盖对表层土壤微生物量碳的影响较小(P>0.05)。覆盖对亚表层土壤微生物量碳含量无显著影响(P>0.05)。

3.2移除和覆盖对林冠层大气环境的影响

移除和覆盖处理对林冠层大气温度和相对湿度的影响结果见图1。

如图1所示，移除可提高大气温度，但差异不显著(P>0.05)。在未移除样地中，稻草覆盖和凋落物覆盖降低大气温度；移除后，稻草覆盖和凋落物覆盖对大气温度无显著影响(P>0.05)。砂石覆盖有利于提高大气温度，但差异未达到显著水平(P>0.05)。

大气相对湿度随移除强度的增加逐渐降低(图1)。稻草覆盖和凋落物覆盖有利于提高大气相对湿度；砂石覆盖对大气相对湿度无显著影响(P>0.05)。

3.3移除和覆盖对女贞光合特性的影响

3.3.1对净光合速率的影响移除和覆盖显著影响女贞净光合速率。从图2可以看出，移除的大部分处理能够显著提高女贞叶片的净光合速率(P<0.05)，总体来看，中度移除>强度移除>对照。在相同的移除条件下，稻草覆盖显著提高净光合速率(P<0.05)；砂石覆盖抑制女贞光合作用；凋落物覆盖对净光合速率无显著影响(P>0.05)。

3.3.2对蒸腾速率的影响由图2可以看出，在未移除样地，稻草覆盖和砂石覆盖提高女贞蒸腾速率，但与对照组差异不显著；在中度移除和强度移除样地中，砂石覆盖降低其蒸腾速率，但差异不显著(P>0.05)，其他覆盖处理对女贞蒸腾作用无显著影响(P>0.05)。

3.3.3对气孔导度的影响从图2可知，中度移除下气孔导度大于未移除及强度移除。稻草覆盖和凋落物覆盖有利于增大气孔导度，但差异不显著(P>0.05)；在相同的移除条件下，砂石覆盖不利于气孔的开放。

3.4移除和覆盖对女贞水分利用率的影响

由图3可见，移除和覆盖显著影响女贞水分利用率，在强度移除与稻草覆盖和强度移除与砂石覆盖条件下对提高女贞水分利用率效果最佳(P<0.05)，分别比对照提高4.20%和3.44%；在中度移除与凋落物覆盖以及未移除与砂石覆盖条件下，女贞水分利用率显著降低(P<0.05)；其他处理对女贞水分利用率无影响(P>0.05)。

3.5相关性分析

研究结果表明，不同移除强度和覆盖处理对女贞光合及水分利用率有一定程度的影响。为进一步分析移除和覆盖调节女贞光合作用和水分利用率的生理机制，对不同干扰处理后Pn、Tr和WUE与其他各指标间的相关性分析。

由表3可知，WUE与土壤温度、硝态N和表层微生物量碳的变化呈正相关，与土壤表层含水量、有效P和速效K呈负相关，但差异均不明显；Pn与土壤温度和表层微生物量碳呈显著正相关，说明适宜的温度以及一定的养分条件有利于光合作用进行。从表4可以看出，WUE与Ta呈正相关，与RH和Gs呈负相关，但均不显著；Tr与Gs呈极显著正相关，表明气孔导度直接决定蒸腾速率的大小；Pn与Tr呈极显著正相关，因为蒸腾作用能够为光合作用提供光合底物-水以及光合产物的运输动力。

表3　净光合速率、蒸腾速率及水分利用率与土壤理化指标之间的相关分析

注： **表示在1%水平上显著； *表示在5%水平上显著，下同

4结论与讨论

移除和覆盖改变了林内光、热、水以及营养状况，从而对森林土壤及大气环境造成一定影响[11-13]。本试验结果表明，移除和覆盖互作对土壤理化和林冠层周围环境均产生显著影响。总体来看，移除显著提高土壤及大气温度，降低土壤含水量及大气相对湿度，这主要是由于移除导致林分密度下降，增加了植物的光合有效辐射强度。与朱伟等[14]研究结果类似，覆盖对女贞林土壤及大气水热状况具有调节作用，移除后土壤表层温度升高，而此时覆盖起到了保持温度恒定、减少土壤水分蒸发作用。其中，稻草覆盖对土壤水热的调节最为显著，凋落物覆盖和砂石覆盖的保温保水功效小于稻草覆盖，可能与凋落物覆盖和砂石覆盖厚度不足有关。另外，稻草覆盖和凋落物覆盖有利于土壤微生物活动和酶活性增强，加速土壤营养物质分解和转化，同时，覆盖物本身分解，土壤有效P、速效K、硝态N和微生物量碳含量增加，可显著提高土壤肥力[15-16]。

光合和蒸腾是植物水分生理过程中最为关键的2个生理过程，气孔是植物叶片与外界气体交换的通道，植物光合速率和蒸腾速率明显受气孔导度的影响。光是植物进行气体交换中唯一的能量来源，光强的改变对其他环境因子和植物本身生理因子会产生重要影响[17]。本研究中，在中度移除下女贞净光合速率和蒸腾速率增加，一方面可能是因为移除增加了林间太阳光辐射，土壤温度提高、土壤含水量及大气相对湿度降低，促进气孔开放，有利于植物蒸腾和光合作用；另一方面可能是因为通过移除使得被保留的植株得到更多的养分分配，从而促进了女贞光合作用。而强度移除下Pn和Tr有所下降，且气孔导度Gs较中度移除下降，这可能是由于强度移除显著提高了林分的透光度，而强光下植物为防止自身失水过多，通过减小气孔导度，降低蒸腾作用，同时伴随光合下降，产生了“光抑制”现象[18-19]。稻草覆盖和凋落物覆盖有利于改善土壤养分及水热状况，从而提高女贞的净光合速率。张义等[20]研究也发现,砂石覆盖和秸秆覆盖能够改善土壤水分状况及冠层大气的温湿度，从而增加净光合速率，提高了果树对光能的利用率。

综上所述，通过女贞人工林样地不同干扰处理的对比试验，初步了解了不同移除强度及覆盖处理对女贞人工林光合特性、土壤性质及水分利用率的影响效果及机制。女贞人工林在强度移除与稻草覆盖和强度移除与砂石覆盖条件下，可显著提高女贞水分利用率，但提高幅度相对较小，水分利用率仍然偏低，因此，要获得较高的水分利用率，还需要继续开展深入的移除密度与覆盖组合试验，才能比较合理地确定人工林最佳的移除强度及覆盖处理，以不断提高女贞人工林的水分利用率。

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(责任编辑张坤)

第1作者：郜士垒(1990—)，男，硕士生。研究方向：水土保持。Email:1032005946@qq.com。

通信作者：何宗明(1965—), 男, 博士, 研究员。研究方向：森林培育和水土保持。Email:hezmz@126.com。