香蕉抗枯萎病研究现状及展望

张俊芳+李铮+李晓慧

摘 要 香蕉枯萎病严重影响香蕉的种植规模及产量，制约香蕉产业的发展。综述香蕉枯萎病的症状与传播途径、香蕉抗枯萎病机理、抗病基因挖掘及防治措施等国内外研究现状，并对该病的进一步研究进行展望。

关键词 香蕉枯萎病 ；抗病机理 ；综合防治

分类号 S668.1

Current Situation and Prospects of Banana Resistance

to Fusarium Wilt

ZHANG Junfang LI Zheng LI Xiaohui

（Modern Agricultural Inspection Testing and Control Center of Hainan Province，

Haikou， Hainan 571100）

Abstract Fusarium wilt is one of the major diseases of banana， which seriously affects the size and output of banana cultivation， and restricts the continuous development of banana industry. Fusarium wilt of banana has been studied from different aspects and achieved some research results by domestic and foreign scholars. This paper summarized the research progress from symptom， propagation path， disease resistance mechanism， the digged of resistance-related genes and integrated control in order to provide reference for the further study of the banana fusarium wilt.

Keywords banana fusarium wilt ； disease resistance mechanism ； integrated control

香蕉（Musa spp.）属芭蕉科（Musaceae）芭蕉属（Musa）多年生单子叶植物，是一种重要的热带作物。近年来，香蕉种植业已有较大发展，但仍面临着香蕉主要病害——香蕉枯萎病的严重威胁，香蕉枯萎病已成为制约香蕉产业发展的重要因素之一。

1935～1939年，香蕉枯萎病摧毁了中南美洲4万hm2蕉园；20世纪80年代，该病使得台湾1 500 hm2约50万株香芽蕉被毁[1]。据报道，1995年，广东省香蕉枯萎病发生面积1.4万hm2，到2003年，发病面积增加到2万hm2[2-3]。2009～2014年，由于香蕉枯萎病，海南省香蕉种植面积由6万hm2下降到不足3.33万hm2。香蕉枯萎病发展迅猛，危害严重，而我国香蕉种植存在品种较单一，抗病能力普遍较差。因此，探讨香蕉抗病机制，有效防治枯萎病的发生，成为当前香蕉产业急需解决的重要课题。笔者综述香蕉抗枯萎病的研究进展，包括香蕉枯萎病症状、香蕉抗枯萎病机理、抗病相关基因挖掘及防治措施等，以期为香蕉的生产应用提供参考。

1 病害症状及传播途径

1.1 症状

香蕉枯萎病又称黄叶病，是由尖孢镰刀菌古巴专化型（Fusarium oxysporum f. sp. cubense， FOC）引起的香蕉真菌病害。香蕉枯萎病菌共有4个生理小种，其中4号生理小种危害最大，几乎能侵染所有香蕉品种。香蕉幼株感病后明显矮缩，甚至死亡。成株感病后，叶片自下而上从叶边缘到中脉逐渐黄化，并迅速枯萎，下垂，基部假茎纵裂，最后整株全部枯亡。剖视病株，可见假茎和球茎维管束成黄红色病变，且越接近茎基部颜色越深。

1.2 传播途径

香蕉枯萎病病原菌传播主要是通过带病的吸芽或病土从病区扩散到无病区，被污染的灌溉水、雨水、耕作农具等也是其传播媒介。条件适宜时，病原菌分生孢子萌发，通过植株幼根及受伤的球茎侵入，沿维管束蔓延，植株发病。条件不适宜时，病原菌可产生厚垣孢子，厚垣孢子腐生能力强， 在土壤中可存活几年到几十年。因此，对香蕉枯萎病的预防和控制仍是一个世界性难题。

2 香蕉抗枯萎病机理

抗病性是植物与病原物在长期进化和相互作用的过程中，逐渐形成的抵御有害病原物的特征和能力。研究发现，香蕉抗病品种与感病品种在组织结构、受病原菌侵染后机体的细胞反应及生理生化反应都存在明显差异。Beckman[4]发现，香蕉根部木质部导管存在穿孔板，可以阻止病原分生孢子在导管中向上扩展。胡玉林等[5]认为，根系导管直径及穿孔板间距显著变小等根系维管束结构的变化可能与威廉斯香蕉8818及其抗枯萎病突变体8818-1抗病性存在差异具有直接相关性。Li 等[6]和殷晓敏等[7]观察和分析了绿色荧光蛋白标记的香蕉枯萎病菌4号生理小种（GFP-Foc4）侵染香蕉根系的过程，为研究香蕉枯萎病菌与香蕉的互作提供了重要依据。邝瑞彬[8]等发现，不同香蕉品种根系接种枯萎病原菌热带4号小种后，抗病香蕉品种维管细胞壁加厚，皮层出现如乳突、木质化、产生侵填体等结构抗性，这些结构变化可能阻碍了病原菌的进一步入侵及输导。李赤[9]使用香蕉枯萎病菌4号小种粗毒素和纯品镰刀菌酸处理耐病品种、感病品种幼苗叶片发现，感病品种叶片细胞的超微结构受到破坏，而耐病品种对粗毒素表现出较强的耐性，叶片超微结构遭到破坏的程度相对较轻。抗性品种的组织结构及受侵染后的细胞变化虽然可以一定程度上阻碍病原菌的快速侵染，但并不能阻止病原菌侵染全株。

在生理生化方面，Ascensao等[10]用病原菌第4小种侵染抗病品种金手指，发现其酚类化合物的合成迅速增加。曾蕊[11]等研究香蕉苗与枯萎病菌互作认为苯丙氨酸解氨酶（PAL）、过氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）、超氧化物歧化酶（SOD）积极参与了香蕉苗体内的抗病反应。吴超等[12]研究香蕉防御酶与抗枯萎病之间的关系表明过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）在内的防御酶系活性的高低可以作为判断香蕉品种对枯萎病菌抗性的一个重要生理指标。Ascensao[13]等用病原菌细胞壁激发子处理香蕉根系发现植株体内POD、PPO、PAL等相关酶系的异常增加，同时细胞壁的木质化，认为这些酶系参与了寄主细胞壁的木质化过程。这些研究均为进一步揭示香蕉抗枯萎病的生理生化机制奠定了基础。

3 香蕉抗病基因的挖掘

随着香蕉遗传转化体系的不断完善，利用转基因手段实现香蕉品种改良成为可能，特别是香蕉胚性细胞悬浮系的培养，为香蕉基因转化提供了理想受体，并已成功获得转基因植株[14-15]。然而挖掘香蕉自身有益基因，成为获得抗病转基因植株首先要做好的工作之一。Echeverria等[16]获得一个受香蕉枯萎病4号生理小种侵染后的RGC基因。Huang等[17]克隆香蕉MaSERK1基因，其表达受香蕉枯萎病4号生理小种诱导，可能跟抗病性有关。Upendra[18]克隆获得的一个香蕉WRKY基因，将其转入香蕉细胞，会提高其他抗病基因的表达。刘梦雅[19]对小果野蕉全基因组NBS抗病基因的鉴定与分析，预测了部分小果野蕉NBS基因的可能功能，为未来香蕉抗病基因的筛选提供了候选基因。此外，随着高通量测序技术的发展，利用高通量测序技术对香蕉基因组进行研究，可更多的挖掘香蕉抗性突变体抗枯萎病的基因资源，克隆并研究重要抗性基因[20]，从而为抗病品种的培育提供依据和指导。

4 香蕉枯萎病的综合治理

尽管香蕉枯萎病一旦发病，其病原孢子很难根除，但经过不断的生产实践和科学研究，合理的栽培措施、有效的化学、生物防治及培育抗病品种，可以减低香蕉枯萎病的发病率。

4.1 间作或轮作

研究表明，韭菜提取液能有效抑制香蕉枯萎病菌的萌发，大棚盆栽试验中，韭菜处理的巴西香蕉苗和广粉1号粉蕉苗枯萎病发病率降低70%、76.7%[21]。田间试验表明，香蕉套作韭菜配施生物有机肥对土壤微生态环境和土壤营养状况的改善具有促进作用，可显著抑制香蕉枯萎病的发生[22]。此外，水稻轮作联合稻秆的添加也能有效降低土壤中病原菌的数量和下茬香蕉枯萎病的发病率[23]。这些都为防治香蕉枯萎病防治提供了新的途径。

4.2 化学防治

不少化学药剂，如噁霉灵、咪鲜胺、多菌灵、丙环唑等[24-27]在室内实验室中显示，对香蕉枯萎病菌具有明显的抑制效果，但在田间使用常规喷雾或淋灌进行香蕉枯萎病防治时，效果并不明显。蒲小明[28]研制出一种胶囊杀菌剂绿茵2号，有效成分为噁霉灵，将胶囊剂注入香蕉叶鞘内，取得了较好的防止效果，也为香蕉枯萎病的化学防控提供了新的思路。

4.3 生物防治

生物防治香蕉枯萎病研究中起步较晚，但发展较快。研究表明，枯草芽孢杆菌、荧光假单孢菌、木霉及淡紫拟青霉等[29-32]均对香蕉枯萎病菌具有一定的拮抗或抑制效果。拮抗微生物和有机肥结合后再施入土壤中用来降低香蕉枯萎病的发病率，已经成为研究热点。

4.4 抗病育种

培育抗性品种被认为是防治香蕉枯萎病的根本途径，通过杂交、诱变、芽变选种、生物技术等手段均获得过抗病植株。由于栽培香蕉品种多为三倍体、诱变育种方向难以掌握等原因，在一定时期内，芽变选种是香蕉品种改良的重要方法。宝岛蕉、农科1号、高把香蕉、短脚香蕉、仙人蕉、油蕉、红河一号等优良品种都是通过此法[33-34]。

5 展望

目前，香蕉抗枯萎病机理研究主要集中在组织结构和生理生化水平上，分子水平的研究缺乏，虽然获得了很多抗病相关基因，但是信号传递途径和基因调控路径尚不完善。因此要加快抗病基因的挖掘，完善信号传递途径和基因调控网络，从而为香蕉抗枯萎病育种提供理论指导。

合理的农业栽培管理措施及生物菌剂等的使用虽然可以在一定程度上减轻香蕉枯萎病的发病率，但至今没有一种措施可以完全抑制香蕉枯萎病的发生。抗性品种培育是防治香蕉枯萎病的根本途径，因此，一是要加强对抗性种质资源的收集，为香蕉的抗病育种提供一定原始材料；二是要优化抗病育种方法，特别是加强转基因技术的利用。香蕉胚性悬浮细胞培育的成功，为转基因香蕉提供了理想受体，Subramanyam[35]、李敬阳等[36]、胡春华等[37]利用农杆菌介导法，以香蕉胚性悬浮细胞为受体，获得转基因再生苗。这些研究为利用转基因技术培育抗枯萎病香蕉品种奠定了技术基础，也推动了香蕉基因工程向实际应用的迈进。

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