阔世玛对谷子幼苗农艺性状和生理指标的影响

阔世玛对谷子幼苗农艺性状和生理指标的影响

黄蕾，钟妍婷，余凯凯，刘阳，宋惠洁，原向阳*

(山西农业大学 农学院，山西 太谷 030801)

摘要：以张杂5号和晋谷21号为试材，采用盆栽试验，研究了5叶期叶面喷施不同剂量(0、3.37、6.74、13.48、26.96 g ai·hm-2)的阔世玛对谷子幼苗主要农艺性状、光合色素含量和抗氧化系统的影响。结果表明，随着阔世玛喷施浓度的增加，张杂5号和晋谷21号幼苗的株高、叶面积、生物重、光合色素含量呈现出不断降低的趋势；MDA含量和细胞膜相对透性呈现出不断升高的趋势；而超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)的活性呈现出先升高后降低的趋势。与其他处理相比，3.37 g ai·hm-2(1/4推荐剂量)的阔世玛对谷子的药害最小，26.96 g ai·hm-2(2倍推荐剂量)的阔世玛对谷子的药害最大，不易缓解。同时，张杂5号对阔世玛的耐药性稍高于晋谷21号。

关键词：谷子；阔世玛；药害

收稿日期：2015-06-30修回日期：2015-08-12

作者简介：黄蕾(1992-)，女(汉)，山西灵石人，硕士，研究方向：作物化学调控与逆境生理

通讯作者：*原向阳，副教授，硕士生导师。Tel:13593100936;E-mail:yuanxiangyang200@163.com

基金项目：国家自然科学基金(31301269)；山西省科技攻关项目(20120311004-4)；山西省现代农业产业体系(谷子)项目和山西省农业科技推广示范行动项目(SNJJTGSFXD201207)；国家科技支撑计划(2014BAD07B01-09)；山西农业大学青年拔尖创新人才支技计划(TYIT201406)；山西省科技攻关项目(20150311016-2)

中图分类号：S515文献标识码：A

Effects of Sigma Broad on the Agronomic Characteristics and Physiological Indices of Foxtail Millet Seedlings

Huang Lei, Zhong Yanting, Yu Kaikai, Liu Yang, Song Huijie, Yuan Xiangyang

(CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,TaiguShanxi030801,China)

Abstract:Pot experiment was conducted to study effects of Sigma Broad on main agronomic characteristics, photosynthetic pigment content and antioxidant system of foxtail millet through spraying Sigma Broad at five-leaf stage, with the material of “Jingu 21” and “Zhangza 5”. The result showed that, with the increasing of Sigma Broad concentration, the height, leaf area, weight and photosynthetic pigment content of foxtail millet continuously decreased; MDA content and cell membrane permeability showed an opposite trend in response to Sigma Broad; the activities of SOD and POD enzymes increased and subsequently decreased. Compared to the other controls, Sigma Broad applied at a concentration of 3.37 g ai·hm-2 (a quarter of the recommended concentration)caused the minimal phytotoxicity of millet, the largest damage was caused by Sigma Broad at the concentration of 26.96 g ai·hm-2. In addition, the resistance to herbicide of Zhangza 5 was higher than Jingu 21.

Key words:Foxtail millet； Sigma Broad； Phytotoxicity

谷子，起源于中国，是一种粮草兼用作物[1,2]。主要分布于北方各省，由于其耐旱耐贫瘠耐贮藏的特性，已成为我国北方最重要和最传统的粮食作物之一[3,4]。谷子脱壳后为小米，小米的营养价值很高[5]。谷子田间杂草的恶性竞争直接影响了谷子的产量和品质[6]，已成为制约谷子生产的最大障碍。反枝苋和狗尾草是谷子田的优势杂草，对谷子生产影响较大。化学除草高效省时省力，已成为田间除草最普遍最重要的方式。然而目前能安全应用于谷子田的除草剂品种却很少。

3.6%阔世玛水分散粒剂是甲基二磺隆和甲基碘磺隆的混剂，可有效防除小麦田几乎所有的禾本科杂草及绝大部分阔叶杂草，按推荐剂量及方法使用，对小麦安全[7]。然而，关于其可以有效应用到其余作物上的研究未见报道。

小麦和谷子同属禾本科作物，若能将阔世玛安全应用到谷子田中，对谷子田的化学除草和现代化生产具有重要的意义。本文从谷子幼苗的形态指标和膜脂过氧化作用以及保护酶活性等方面研究了阔世玛对谷子代谢调节的影响，旨在明确阔世玛对谷子的安全性并筛选出对谷子伤害较小的阔世玛浓度范围，从而采用适当的方法来缓解这种伤害，为将阔世玛安全应用到谷子田提供一定的理论基础和实践支持。

1材料与方法

1.1试验材料

供试药剂：3.6%阔世玛(Sigma broad)水分散粒剂，拜耳作物科学有限公司提供。

供试谷子品种：普通优质谷晋谷21号，山西农科院经济作物研究所提供；杂交高产谷张杂5号，河北省张家口市农科院提供。

1.2试验设计

试验于2014年4月至7月在山西农业大学温室进行，采用完全随机设计，两品种分别播种于直径13 cm，高15 cm装有沙土混合物的营养钵中，土和沙按体积比2∶1均匀混合。待幼苗长至5叶期时，于叶面喷施不同浓度的阔世玛溶液(加助剂烷基乙基磺酸盐0.4%)，同时设置清水对照，每个处理重复3次。试验喷施阔世玛的浓度为：0(CK)、3.37(T1)、6.74(T2)、13.48(T3)、26.96(T4)g ai·hm-2(T3为推荐用量)。

阔世玛处理7 d后，对不同处理分别选取生长一

致的谷子幼苗进行形态指标(株高、叶面积、生物重)、光合色素含量、抗氧化酶活性(POD、SOD活性)和膜脂过氧化作用(MDA含量、细胞膜相对透性)的测定。

1.3测定指标与方法

1.3.1形态指标的测定

株高，叶长和叶宽用直尺测量，叶面积根据公式“叶面积=叶长×叶宽×0.75”计算。生物重采用万分之一天平测量。

1.3.2生理指标的测定

光合色素含量的测定采用96%乙醇浸提法测定，SOD活性测定采用氮蓝四唑法，POD活性测定采用愈创木酚法，MDA含量采用硫代巴比妥酸法测定，细胞膜相对透性采用电导仪法测定[8]。

1.4数据处理

利用Excel 2003和DPS 6.5软件进行数据处理和分析。采用Duncan新复极差法进行多重比较。

2结果与分析

2.1阔世玛对谷子株高、叶面积和生物重的影响

由表1可知，随着阔世玛浓度的增大，张杂5号和晋谷21号的株高、叶面积、生物重均呈现出不同程度的降低。张杂5号的株高和叶面积均随着施药浓度的增大而逐渐降低，在T4剂量时，达到最低，分别比对照显著降低了45.60%和49.75%，但不同药剂处理间差异不显著。张杂5号的生物重虽然也随处理浓度增高而降低，但未达显著差异。晋谷21号的株高和叶面积在不同剂量处理下均显著低于对照。T4剂量处理下，晋谷21号的株高、叶面积和生物重均降低，分别比对照降低了29.16%，62.22%和63.16%。晋谷21号的株高在T2、T3、T4处理下差异不显著。晋谷21号的叶面积在T2、T3、T4处理下差异显著。晋谷21号的生物重在各处理间差异不显著。

表1　不同浓度的阔世玛处理对谷子株高、叶面积和生物重的影响

注：表中数据为平均数±标准差。同一列中不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。CK,T1,T2,T3,T4对照和四个处理喷施阔世玛的浓度分别为0,3.37,6.74,13.48和26.96 g ai·hm2,下同。

Note: Data shown are mean values±standard deviation (n=3). Different letters indicate significant differences atP< 0.05 in the same column and variety. CK=fresh water, T1=3.37 g ai·hm-2Sigma Broad, T2=6.74 g ai·hm-2Sigma Broad, T3=13.48 g ai·hm-2Sigma Broad, T4=26.96 g ai·hm-2Sigma Broad, the same as below.

2.2阔世玛对谷子光合色素含量的影响

叶绿素含量的消长规律是反映叶片生理活性变化的重要指标之一，与叶片光合能力有密切关系。由图1可知，张杂5号和晋谷21号的光合色素含量均随着阔世玛浓度的增大而逐渐降低，在T4剂量时，达到最低。张杂5号的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和叶绿素总含量分别比对照显著降低了27.91%、21.02%、25.57%和26.51%。晋谷21号的叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素和叶绿素总含量分别比对照显著降低了29.27%、25.95%、24.64%和28.60%。T3、T4剂量处理后的张杂5号叶绿素a和叶绿素总含量与其他剂量处理间差异达到显著水平，而T1和T2间以及T3和T4间差异不显著。不同剂量处理下的张杂5号的叶绿素b含量均显著低于对照，而T2、T3、T4间差异不显著。T1和T2剂量处理并没有显著降低张杂5号类胡萝卜素的含量，而T3、T4剂量处理后的张杂5号的类胡萝素含量与其他剂量处理间差异达到显著水平。晋谷21号的叶绿素a和叶绿素总含量在T2、T3、T4剂量处理间差异显著，且均显著低于对照，而T1剂量处理并没有显著降低其含量。晋谷21号的叶绿素b和类胡萝卜素含量均随着施药剂量的增大而逐渐减低，T1、T2剂量处理下的叶绿素b含量与对照处理间差异不显著，而T3、T4差异显著。T2、T3、T4剂量处理下晋谷21号的类胡萝卜素含量显著低于对照，且不同剂量处理间差异显著，而T1剂量处理与对照间差异不显著。

图1　不同浓度的阔世玛处理对谷子光合色素含量的影响 Fig.1　Effects of Sigma Broad on photosynthetic pigment content of foxtail mille

2.3阔世玛对谷子MDA含量的影响

不同剂量的阔世玛处理均显著增加了张杂5号和晋谷21号的MDA含量(图2)，在T1剂量时，分别比对照增加了55.97%和74.35%；在T4剂量时，分别增加了142.54%和226.96%。张杂5号的MDA含量在T2、T3、T4处理间差异不显著，T2显著高于T1。晋谷21号的MDA含量在T1和T2以及T3和T4处理间差异不显著，且T3显著高于T2。

图2　不同浓度的阔世玛处理对谷子MDA含量的影响 Fig.2　Effects of Sigma Broad on MDA content of foxtail millet

图3　不同浓度的阔世玛处理对细胞膜相对透性的影响 Fig.3　Effects of Sigma Broad on cell membrane permeability of foxtail millet

2.4阔世玛对谷子细胞膜相对透性的影响

由图3可知，张杂5号和晋谷21号的细胞膜相对透性呈现出与MDA 含量相同的趋势，不同浓度的阔世玛均显著增加了谷子的细胞膜透性。在T1剂量处理下，张杂5号和晋谷21号的细胞膜透性分别比对照增加了98.48%和58.85%。在T4剂量时，达到最高，分别比对照增加了243.79%和145.91%。张杂5号的细胞膜透性在T2、T3处理间差异不显著，T4处理显著高于T3，T2显著高于T1。晋谷21号的细胞膜相对透性在T2、T3、T4处理间差异不显著，T2显著高于T1。

2.5阔世玛对谷子SOD活性的影响

由图4可知，张杂5号和晋谷21号SOD活性均随着施药浓度的增大呈现出先升高后降低的趋势。在T3剂量时，张杂5号的SOD活性达到最高，比对照显著增加了253.38%。在T4剂量时，降低，但仍显著高于对照，其他剂量处理间均存在显著差异，且都显著高于对照，T3与T4剂量处理间差异不显著。晋谷21的SOD活性在T2剂量处理时达到最高，比对照显著增加了134.18%，其余剂量间差异不显著，但均显著高于对照。

图4　不同浓度的阔世玛处理对谷子SOD活性的影响 Fig.4　Effects of Sigma Broad on the activity of SOD of foxtail millet

图5　不同浓度的阔世玛处理对谷子POD 活性的影响 Fig.5　Effects of Sigma Broad on the activity of POD of foxtail millet

2.6阔世玛对谷子POD活性的影响

由图5可知，张杂5号和晋谷21号的POD活性均随着施药浓度的增大呈现出先升高后降低的趋势。张杂5号的POD活性在T2剂量时达到最高，比对照显著增加了43.94%，其余剂量间差异不显著，与对照相比，也无显著差异。晋谷21号的POD活性在T2剂量时达到最高，比对照显著增加了38.53%。在T4剂量时达到最低，比对照显著降低了52.38%，说明在此剂量下，谷子已严重受害。其余剂量间差异不显著，且与对照间也不存在显著差异。

3讨论

人们通常用植株的主要农艺性状和抗氧化系统的功能来反映除草剂对于作物的安全性[9]。前人的研究表明，一种名为KIH-485的土壤处理剂降低了安大略湖杂色豆和小红豆的株高、地上部干重以及产量，并且延缓了籽粒的成熟[10]。原向阳等的研究表明,板蓝根幼苗的叶面积和鲜重随阔世玛喷施剂量的增大而不断降低。当喷施阔世玛的剂量大于推荐剂量时，板蓝根幼苗的叶面积和叶片宽度显著低于清水对照。不同剂量的阔世玛处理均显著降低了板蓝根幼苗的生物重和地上部鲜重[9]。在本试验中，张杂5号和晋谷21号幼苗的株高、叶面积、生物重经阔世玛处理后随着施药剂量的增加而不断降低。阔世玛胁迫下，植株生长受抑的原因在于阔世玛通过抑制乙酰乳酸酶(ALS)的活性而破坏植物体内支链氨基酸的合成，影响蛋白质的合成，进一步抑制了细胞的分裂，导致植物组织失绿，黄化，植物生长受抑制[9]。

光合作用是植物最基本的生理过程，各种环境胁迫均可使叶绿素含量降低[11]，进而影响光合作用[12,13]。植物叶片中光合色素含量降低是除草剂药害最为常见的症状之一。Alberte等[14]认为其主要原因是叶绿体片层中捕光叶绿素a/b-pro复合体的合成受到抑制。Flocco CG等[15]研究了苯酚对苜蓿生长的影响，发现500 mg·L-1的苯酚会导致苜蓿叶绿素含量显著降低。在本试验中，谷子叶片中叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素的含量在阔世玛的处理下均有所降低，说明阔世玛对张杂5号和晋谷21号是不安全的。

在正常情况下，细胞内活性氧的产生和消除处于动态平衡状态，活性氧水平很低，不会伤害细胞。可是当植物受到胁迫时，这个平衡就被打破[16]。活性氧导致细胞发生膜脂过氧化作用，同时还产生较多的膜脂过氧化产物，膜的完整性被破坏。其中，MDA是膜脂过氧化最重要的产物之一。同时，当植物受到逆境危害时，细胞膜的结构和功能首先受到伤害，导致膜透性增大，内容物外渗。郭秀等[17]的研究表明，拔节前后喷施不同浓度的阔世玛，小麦叶片MDA含量随药剂浓度的增大均呈上升趋势。王宝驹等[18]的研究表明，不同质量浓度的盐水灌溉的树木扦插苗，其细胞膜相对透性和MDA含量均随着浓度的增加呈现升高趋势，而成活率呈现出相反的趋势。在本试验中，张杂5号和晋谷21号的MDA含量和电导率均随着施药剂量的增加而增大。即使在最小剂量(T1，推荐剂量的四分之一浓度)处理下，张杂5号 和晋谷21号的MDA含量和细胞膜相对透性较对照也都有显著升高，说明不同浓度的阔世玛均对谷子的细胞膜造成了伤害，这种伤害程度随施药剂量的增加而增大，阔世玛对谷子是不安全的。

SOD是生物体普遍存在的参与代谢的一种含金属酶[19]。较高的SOD活性是植物抵御环境胁迫的生理基础。POD是植物体内普遍存在的一种酶，用以清除细胞内多余的过氧化氢，是植物体内的保护酶之一。在本试验中，张杂5号和晋谷21号的SOD活性均随着施药剂量的增加呈现出先升高后降低的趋势。张杂5号的SOD活性在T1～T3处理下呈现升高趋势，说明此浓度间的阔世玛对谷子造成了伤害，谷子幼苗体内的SOD活性加强用以消除这种伤害，而T4处理下，其SOD活性下降，说明此浓度的阔世玛对谷子造成的伤害已超出了谷子本身可承受的范围。晋谷21号的SOD活性在T2处理时达到最高，超过此浓度的阔世玛对谷子所造成的伤害已超出其本身的耐受范围。由此也可看出，杂交谷张杂5号对阔世玛的耐受范围比晋谷21号稍宽，其抗逆性也稍高。张杂5号和晋谷21号的POD活性均随施药剂量的增大呈现出先升高后降低的趋势，且均在T2剂量时，达到最高。

4结论

研究证明，不同浓度的阔世玛均可对张杂5号和晋谷21号的主要农艺性状、光合色素含量和细胞膜完整性造成不同程度的伤害，且张杂5号对于阔世玛的耐受性稍强于晋谷21号，然而最小剂量的阔世玛也可对谷子造成显著的伤害，阔世玛对于谷子是不安全的。

参考文献

[1]Zhang G Y, Liu X, Quan Z W, et al. Genome sequence of foxtail millet (Setariaitalica) provides insights into grass evolution and biofuel potential[J]. Nat Biotechnol, 2012，30(6): 549-556.

[2]Jonese M K, Liu X. Origins of agricultural in east Asia[J]. Science，2009，324: 730-731.

[3]Li Z Z, Rui H L. Phenolic and cartenoid profiles and antiproliferative activity of foxtail millet[J]. Food Chem， 2015，174: 495-501.

[4]Veeranagamallaiah G, Jyothsnakumari G, Thippeswamy M, et al. Proteomic analysis of salt stress responses in foxtail millet (SetariaitalicaL. cv. Prasad) seedlings[J]. Plant Sci， 2008，175(5): 631-641.

[5]田岗,王玉文,李会霞,等. 山西省谷子产业现状及发展对策[J]. 山西农业科学,2013,41(3):299-300.

[6]强胜. 杂草学[M]. 北京：中国农业出版社，2009(1): 2-3.

[7]王忠娣,王太泉,王维江,等. 甲基二磺隆等药剂混用春季防治麦田恶性杂草安全性试验研究[J]. 陕西农业科学,2011(02):49,192.

[8]高俊凤. 植物生理学实验指导[M]. 北京：高等教育出版社， 2006: 74-219.

[9]Yuan X Y, Guo P Y, Qi X, et al. Safety of herbicide Sigma Broad on Radix Isatids (Isatis indigotica Fort.) seedlings and their photosynthetic physiological responses[J]. Pestic Biochem Physiol， 2013，106: 45-50.

[10]Nader S, Robert EN, Darren ER,et al. Response of pinto and small red Mexican beans (PhaseolusvulgarisL.) to replant-incorporated herbicides[J]. Weed Biol Manag， 2008，8: 25-30.

[11]薛崧, 汪沛洪, 许大全, 等. 水分胁迫对冬小麦CO2同化作用的影响[J]. 植物生理与分子生物学学报, 1992, 18(1): 1-7.

[12]王泽港, 骆建锋, 高红明, 等. 1, 2, 4-三氯苯和萘对水稻抽穗期叶片光合特性的影响[J]. 中国农业科学, 2005, 38(6): ll13-1l19.

[13]Chen Y Z, Li X P, Xia L, et al. The application of chlorophyll fluorescence technique in the study of responses of plant toenvironmental stresses[J].JournalofTropicalandSubtropicalBotany,1995, 3(4): 79-86.

[14]ALBERTE R S, THORNBER J P, FISCUS E L. Water stress effects on the content and organization of chlorophyll in mesophyll and bundle sheath chloroplastes of maize[J].Plant Physiology, 1977, 59: 351-353.

[15]Flocco C G, Lobalbo A, Carranza M P,et al. Removal of Phenol by Alfalfa plants (MedicagosativaL.) grown in hydroponic and its effect on some physiological parameters[J].ActaBiotechnologia, 2002, 22: 43-54.

[16]Cao Y Y, Zhao H. Protective Roles of Brassinolide on Rice Seedlings under High Temperature Stress[J]. Zhongguo Shuidao Kexue， 2008，15(1): 63-68.

[17]郭秀,郭平毅,原向阳,等. 阔世玛对冬小麦叶片细胞膜脂质过氧化作用的影响[J]. 山西农业科学,2009(01):61-65.

[18]王宝驹,李鲁华,张伟,等. 咸水灌溉对4种树木扦插苗存活率、细胞膜相对透性及丙二醛质量摩尔浓度的影响[J]. 西北农业学报,2012(02):157-161.

[19]Mitter R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance[J]. Trends Plant Sci， 2002，7: 405-410.

(编辑：武英耀)