抚育方式对次生杉阔混交林林下更新及物种多样性的影响

龚笑飞，焦洁洁，李大标，吴初平，袁位高

（1. 浙江省遂昌县生态公益林管理中心，浙江 遂昌 323300；2. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023）

抚育方式对次生杉阔混交林林下更新及物种多样性的影响

龚笑飞1，焦洁洁2*，李大标1，吴初平2，袁位高2

（1. 浙江省遂昌县生态公益林管理中心，浙江 遂昌 323300；2. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023）

以浙江省遂昌县湖山林场平均年龄20 a的杉阔混交林为对象，2010年采用15%间伐兼全割灌除草、15%间伐和全割灌除草抚育3种不同抚育方式，2014年对抚育样地和对照调查林下植被更新及物种多样性。结果表明：与对照相比，3种抚育方式均有利于林下植被更新和物种多样性；林下乔木更新树种幼苗的种密度和个体密度明显增加，其中以间伐兼全割灌除草抚育尤为显著（P < 0.05）；与间伐抚育相比，全割灌除草对小乔木的个体密度影响更大（P < 0.05）；间伐抚育草本层Shanno-Winner多样性指数显著高于割灌除草（P < 0.05）；林下木本和草本丰富度和盖度表现为间伐兼全割灌除草 > 间伐抚育 > 全割灌除草 > 对照样地；间伐兼全割灌除草和间伐抚育对乔木树种的更新和林下灌草的生长效果尤为明显，而全割灌除草对林下小乔木的萌生有较大促进作用。

杉阔混交林；间伐抚育；割灌除草；更新；物种多样性

随着以生态建设为主的林业发展战略的确定，以追求木材产量为单一目标的营林方式正被资源增长与生态功能提升兼顾的综合营林方式所取代，而生态公益林对改善生态环境 ，维护生态平衡和经济社会可持续发展具有重要作用，其中针阔混交林在涵养水源、改良土壤方面效果显著，且对外界不良环境有较强的抗性，林地综合生产力高[1～2]。但是，现有的针阔混交林多为中幼龄林，且阔叶树比例相对较低，在一定程度上限制了其生态功能的发挥。不同的抚育方式对植物的生长、更新、演替、生物多样性、林地生态功能的变化具有不同的影响作用[3～4]，科学的抚育可以有效提高森林的生态效能[5～7]，而林下更新层更是林分经营、提质增效的关键[8]。目前对生态公益林针阔混交林的抚育主要是间伐和割灌除草，但是抚育方式对改善林分的功能及区别还未见报道。本研究以遂昌县平均年龄20 a的杉阔混交林为对象，分析间伐抚育、全割灌除草抚育和间伐兼全割灌除草抚育样地的林下更新和植物多样性变化，旨在为针阔混交林的经营抚育提供科学合理的技术模式。

1 研究区概况

研究区域位于浙江省遂昌县湖山林场（118° 54′ 23″ ～ 119° 06′ 53″ E，28° 24′ 27″ ～ 28° 38′ 53″ N），海拔250 ～ 500 m，以山地丘陵为主，山体陡峭，坡度一般在25 ～ 35º，属中亚热带季风气候，年平均气温15.5 ～ 17℃，最高气温40.1℃，最低气温-7℃，年无霜期223 d，年平均降水量1 550 ～ 1 750 mm。

本研究选取的杉阔混交林分平均年龄为20 a，位于山体阳坡，杉阔混交比例为40% ～ 60%，林分密度为1 875 ～ 2 250株/hm2，平均树高为 10 ～ 12 m，平均胸径 8.2 ～ 11.9 cm。林分内乔木树种以杉木（Cunninghamia lanceolata）、杜英（Elaeocarpus decipiens）、木荷（Schima superba）为主，其中混有少量枫香（Liquidambar formosana）、苦槠（Castanopsis sclerophylla）、白栎（Quercus fabri）。主要林下植物有檵木（Loropetalu chinensis）、油茶（Camellia oleifera）、野桂花（Osmanthus yunnanensis）、山茄子（Lonicera caerules var. edulis）、紫萁（Osmunda japonica）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、白茅（Imperata cylindrica）等。

2 研究方法

2010年10月，在湖山林场同一个小班内分别选取立地条件相同的杉阔混交林标准样地各5块，面积均为0.067 hm2，分别进行全割灌除草、强度为15%的间伐抚育以及15%强度间伐兼全割灌除草，间伐以伐除弱小杉木、阔叶树为主，并在同一小班内设置对照样地（不抚育）5块，共设样地20块。

2014年10月，对抚育样地和对照样地进行调查，分别在每个样地的两个对角，及对角线中心布设3个2 m ×2 m的下木层小样方，调查胸径＜5 cm的乔木、小乔木的更新幼苗、幼树以及灌木的种名、株数、地径和盖度。同时，在下木层小样方中各设立一个1 m×1 m的草本层小样方，调查草本层所有植物的物种数、株数（丛数）和盖度。

Shannon-Wiener指数（H′）：

式中，Pi为种i的相对重要值，∑Pi= 1。

乔木层物种相对重要值为相对密度、相对胸高断面积之和及相对频度之和的三分之一，灌木和草本层物种的相对重要值为相对密度、相对盖度、相对频度之和的三分之一。

3 结果分析

3.1 抚育方式对更新树种的影响

由表1可以看出，3种抚育方式对杉阔混交林林下乔木更新树种幼苗的种密度和个体密度影响差异较大，间伐兼全割灌除草及间伐抚育样地林下乔木更新树种幼苗种密度和个体密度显著高于对照样地（P < 0.05），分别高出69.1%、66.8%和59.6%、61.3%，而全割灌除草与对照样地差异则不显著（P > 0.05）。对比抚育方式，间伐兼全割灌除草和间伐抚育对林下乔木更新树种幼苗的种密度和个体密度的影响显著高于全割灌除草抚育，分别高出42%、13.1%和34.0%、9.4%；而间伐兼全割灌除草比间伐抚育影响更为显著（P < 0.05），分别高出5.9% 和3.4%。

与对照样地相比，间伐兼全割灌除草和间伐抚育对林下小乔木更新树种幼苗的种密度影响显著（P < 0.05），均高出对照样地 32.1%，而全割灌除草抚育则不明显（P > 0.05）。抚育方式间，间伐兼全割灌除草和间伐抚育后的样地林下小乔木树种密度显著高于全割灌除草抚育（P < 0.05），均高出19.6%。而抚育方式对林下小乔木更新幼苗的个体密度影响均较为明显（P < 0.05），表现为全割灌除草 > 间伐兼全割灌除草 > 间伐抚育 > 对照样地。

表1 不同抚育方式杉阔混交林的林下更新树种幼苗特征Table 1 Traits of understorey regenerated seedlings in mixed forest with different tending patterns

与对照样地相比，抚育作业对灌木的种密度影响均不显著（P > 0.05），但对灌木的个体密度有显著影响，间伐兼全割灌除草、间伐抚育和全割灌除草分别比对照高出27.5%、16.2%和16.6%，其中间伐兼全割灌除草显著高于其他抚育方式（P < 0.05）。而抚育对灌木种密度和个体密度的影响间差异不显著。

不同的抚育方式对林下更新树种幼苗的平均地径的影响均不显著，且抚育方式间也无显著差异。

对20块样地林下出现的所有乔木树种相对密度、相

对优势度、相对频度和重要值进行统计，结果见表 2。由表2可知，间伐兼全割灌除草和间伐抚育样地内杜英、白栎、木荷、枫香等乔木树种幼苗的重要值明显高于全割灌除草样地和对照样地，而檵木、油茶、野桂花等小乔木树种重要值在全割灌除草抚育样地明显上升。这说明间伐抚育更有利于针阔混交林林下乔木树种幼苗更新，而全割灌除草则对林下小乔木树种的促进作用更为明显，且抚育比不抚育更有利于林下植被的更新。这是因为林分短期间伐后，开辟了林窗，给留下的个体提供了更多的光照、养分和水分等资源，促进了喜光乔木树种的萌生。而清除林下灌草，可以为更新乔木幼苗开辟林下空间，但是由于上层林分空间没有改变，因此更适合相对耐荫小乔木树种生长。

表2 不同抚育方式杉阔混交林的林下更新树种重要值Table 2 Importance value of understorey regenerated seedlings in mixed forest with different tending patterns

3.2 抚育方式对林下植物多样性的影响

从表3可以看出，与对照样地相比，经过抚育的样地林下木本植物的H′均有显著差异（P < 0.05），抚育样地比对照样地分别高出 135.9%、120.3%和43.7%。但不同抚育方式之间差异不显著（P > 0.05）。与对照样地相比，抚育使得样地草本多样性指数均有明显上升（P < 0.05），而不同的抚育方式对草本层多样性指数的影响存在一定的差异，间伐兼全割灌除草与间伐抚育多样性指数分别高出全割灌除草样地30.7%和28.9%，而这两种抚育方式之间无明显差异。

表3 不同抚育方式杉阔混交林的植物多样性比较Table 3 Plant diversity of understorey vegetation in mixed forest with different tending patterns

间伐兼全割灌除草和间伐抚育的林下木本植物和草本植物丰富度均明显大于对照样地，分别高出 13.3%、11.7%（P < 0.05）和13.0%、10.6%（P < 0.05），而全割灌除草之后，样地草本物种丰富度有所下降，但是差异不明显。抚育增加了林下木本和草本的盖度，均表现为间伐兼全割灌除草 > 间伐抚育 > 全割灌除草 > 对照样地，但不同抚育方式对木本植物的盖度存在显著差异（P < 0.05），而对草本盖度影响并不显著（P > 0.05）。

4 结论与讨论

通过对杉阔混交林不同抚育方式作业后林下更新苗木的种密度、个体密度的研究发现，抚育样地较对照样地均有不同程度的增加，差异均显著（P < 0.05），说明间伐和割灌除草均有利于林下树种的更新。其中，间伐兼全割灌除草和间伐抚育能有效促进乔木的种密度和个体密度增加，且前者效果更加明显，而全割灌除草对小乔木个体增加效果较为显著。通常间伐抚育能增加林下光照，降低林分密度，使林下获得充分的资源（光照、温度、湿度和养分等），可以有效促进林下喜光乔木树种的更新[9～11]，而割灌除草可以为更新乔木幼苗开辟林下空间，但是由于上层林分空间没有改变，往往会导致一些耐荫能力较强的小乔木及灌木有较大的生长优势[12]。

抚育样地的林下木本植物的Shannon-Wiener多样性指数均高于对照样地，且差异显著（P < 0.05），而不同抚育方式间却无显著差异。Niese等[13]研究美国威斯康星州北部阔叶林8种不同采伐方式的经济效益与采伐区的树木多样性，并进行比较，得出抚育间伐是维持树种多样性最好的方式，这与本研究结果明显不同，可能是由于抚育时间尚短，间伐强度小，针阔混交林物种丰富，林分郁闭较快，因此两种抚育措施对林下物种多样性的影响差异不明显。与对照样地相比，抚育均有利于提高草本层多样性指数，且间伐兼全割灌除草抚育效果更好。抚育对林下植被丰富度和盖度均有一定程度的增加，间伐兼全割灌除草 > 间伐抚育 >全割灌除草 > 对照样地。该结论与任立忠[14]、Heinrichs[15]等的研究结果一致。

对分别实施间伐兼全割灌除草、间伐抚育和全割灌除草4年后针阔混交林林下植物更新和多样性的研究得出：抚育有利于林下植被更新和物种多样性的提高，间伐兼全割灌除草和间伐抚育对乔木树种的更新和林下灌草的生长效果尤为明显，而全割灌除草对林下小乔木的萌生影响较大促进作用。因此，可以根据林分培育要求，采取不同的抚育方式，调整林分结构。

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Effect of Tending Patterns on Regeneration and Plant Diversity in Secondary Chinese Fir Mixed Forest

GONG Xiao-fei1，JIAO Jie-jie2*，LI Da-biao1，WU Chu-ping2，YUAN Wei-gao2
（1. Suichang Ecological Forest Management Center of Zhejiang, Suichang 323300, China; 2. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China）

Different tending patterns(thinning 15%+weeding and shrub cutting, thinning 15%, weeding and shrub cutting) were conducted in 2010 in 20-year mixed Cunninghamia lanceolata with broad leaf forest located in Hushan Forest Farm of Suichang, Zhejiang province. Investigations in 2014 on understorey regeneration and plant diversity demonstrated that three tending patterns were in favor of understorey natural regeneration of vegetation and plant diversity compared with the control(no treatment), especially the pattern of thinning 15%+weeding and shrub cutting (P < 0.05). Tending pattern of weeding and shrub cutting had the most influence on individual density of small arbor species (P < 0.05). Shannon-Wienner diversity index of herb layer with thinning 15% was higher than with weeding and shrub cutting (P < 0.05). Understorey wood and herb species richness and coverage was ordered by thinning 15%+weeding and shrub cutting> thinning 15%>weeding and shrub cutting>control. Thinning 15%+weeding and shrub cutting had great positive relation with understorey regeneration of arbor species and shrub growth, while weeding and shrub cutting had important role in small arbor growth.

mixed Cunninghamia lanceolata with broad leaf forest; thinning; shrub cutting and weeding; regeneration; plant diversity

S718.52

A

1001-3776（2015）05-0016-04

2015-03-27；

2015-08-11

浙江省森林生态科技创新团队项目（2011R50027-1）

龚笑飞（1968-），男，浙江遂昌人，工程师，从事公益林管理工作；*通讯作者。