马尾松半同胞子代材性遗传变异分析

陈庭巧，朱亚艳，赵 杨，李玉璞，谢维斌

（1.贵州大学，贵州 贵阳 550025；2.都匀国家林木良种基地，贵州 都匀 558000）

马尾松半同胞子代材性遗传变异分析

陈庭巧1，朱亚艳1，赵 杨1，李玉璞1，谢维斌2

（1.贵州大学，贵州 贵阳 550025；2.都匀国家林木良种基地，贵州 都匀 558000）

以贵州省都匀种子园子代测定林的28个半同胞家系的木材样品为材料进行子代测定，研究其基本密度和纤维长和宽等材质性状以及灰分、1%NaOH抽提物、纤维素、综纤维、木质素等5种木材化学组分的遗传变异规律。结果表明：化学组分中除木质素含量外，其他平均值均高于对照组。灰分含量和木质素含量在家系间差异极显著。化学组分中除木质素和灰分外，1%NaOH 抽提物、纤维素、综纤维的遗传力均在0.1801～0.2931之间，均小于0.5，说明其均受中等强度以下的遗传控制。通过对半同胞家系主要材性性状聚类分析，选择出8个优良的纸浆材家系。

马尾松；半同胞家系；木材材性；木材化学组分；遗传变异

马尾松Pinus manssoniana Lamb是我国特有的最重要的工业用材树种之一[1]，是发展综合利用的典型树种，经济效益很高[2]，其木材物理学性质的诸多指标均优于杉木、红松[3]，具有纤维素含量高、纤维长等特点，是优质的制浆造纸原料，适宜制造新闻纸、牛皮纸和其它高品位的纸张[4]。随着科学技术地不断发展，现在对马尾松不仅要求产量，还要求质量，因此对遗传改良的研究也逐渐从生长量改良向生长与材性改良兼顾发展，所以在林木育种中，材性也就成为是除生长量外最受重视的改良方面了。经过多年的努力，马尾松木材材性遗传改良研究取得了较大的成果。目前研究的对象已涉及种源、家系、无性系和个体间及个体内的变异和遗传控制，研究的的内容也较为丰富，主要包括以下几个方面：生长性状[5-6]、木材基本密度[7-8]、木材管胞形态[9-10]、木材纤维形态和纤丝角[11]、木材化学组分[12]等。

木材性状具有较强的遗传性，通过选育，可望获得较大的经济效益。目前在进行马尾松半同胞子代测定的同时，进行木材材性遗传变异的研究很多，但大多都只是单从一个或两个性状指标进行研究，而结合多个方面的研究尚少。为了丰富马尾松的材性研究，本研究以贵州省都匀种子园马尾松半同胞家系为对象，对其子代进行木材基本密度、木材纤维形态和纤维素、综纤维、木质素、灰分等木材化学组分含量研究分析，揭示其家系间材性性状的遗传变异规律和相关关系，为贵州省马尾松重要性状遗传变异规律研究，种子园去劣疏伐，优良家系选择及二代种子园的营建材料选择提供指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

样地位于贵州省都匀市奉合乡，北纬26°16′，东经107°31′，属于中亚热带湿润地区，年平均气温15.8℃，最低气温-6.9℃，≥10℃积温平均值4 979，年平均降水量1 423 mm。试验林区海拔960 m～1 040 m，坡向西北，成土母岩为泥质灰岩，土壤为山地黄壤原积型，坡度10～25 °，土层厚40～60 cm，土壤pH值5.03～5.2，有机质含量0.3%以下，肥力中下。2001年定植，5株行植小区，10次重复。

1.2 材料来源

实验材料来自贵州省都匀马鞍山马尾松国家良种基地，为子代测定林半同胞家系。2011年12月对贵州省都匀种子园子代测定林中28个马尾松半同胞家系植株进行取样，选择其中一个小区，每个家系随机选择2～3株2001年5月份种植的树木作为样株，伐倒样木，然后分别在上、中、下部位各取一节5～10 cm的木段（尽量避开节疤处）；将所采样品进行烘干，然后置入粉碎机中进行粉碎，用40目的网筛过筛后按1∶1∶1的比例混匀，放入自封袋中进行封存，贴好标签待用。

1.3 试验方法

1.3.1 材性指标测定

材性测定指标包括基本密度、纤维长度和宽度，各指标的特性和测定方法如下：

木材密度测定：按照AS1301.IS-79标准测定；采用排水法测定体积。

木材纤维长度和宽度：采用1∶1的双氧水（H2O2）与醋酸（CH3COOH）的混合液法[13]。

1.3.2 化学组分测定

测定的木材化学组分主要包括灰分、1%NaOH抽出物、木素、纤维素和综纤维5项。

（1）纤维素含量：采用硝酸- 乙醇法进行测定[14]。

（2）木质素含量：用（72%±0.1）%（m/m）硫酸水解经苯醇混合液抽提过的试样，然后定量残余物（即酸不溶木素）质量。具体测定方法参见GB/T2677.8-1994。

（3）1%NaOH抽出物含量：测定方法参见GB/T2677.6-1994。

（4）综纤维素含量：采用亚氯酸钠法，测定方法参见GB/T2677.10-1995。

（5）灰分含量：测定方法参见GB/T2677.3-1993。

1.4 数据处理和统计分析方法

利用SPSS17.0和DPS7.05软件对测定数据进行分析。分别对参试家系各性状进行方差分析、相关性分析、综合多个性状对所有家系进行聚类分析；同时用图表分析的方法对试验结论加以辅证。应用方差分析，按以下公式计算遗传力：

遗传力h2=1-1/F。

式中：F为方差值，h2为遗传力。

性状的表型变异系数采用下列公式计算：

式中：CV、δP、X分别表示表型变异系数、表型标准差和均值。

2 结果与分析

2.1 马尾松半同胞家系表型变异结果分析

2.1.1 马尾松半同胞家系材质性状的表型变异

贵州省都匀种子园子代测定林28个半同胞家系材质指标的平均值、变幅及变异系数(表1)。由表中材质性状的平均值、变异幅度及变异系数可见家系间的材质性状分化非常明显。木材基本密度（ g/cm3）的平均值为0.503 9 g/cm3，变异系数为4.914 7%，变幅为0.456 4～0.543 2 g/cm3，全距相差0.086 8 g/cm3，家系间变异较小。家系间木材纤维长度平均值为4.228 5 mm，变异系数为11.299 9%，变幅范围为2.816 7～4.950 0 mm，在家系内选择的单株中纤维长度变异也比较大。家系间纤维宽度均值为0.0440，变异系数为9.815 7%，变幅在0.033 0～0.052 0 g/cm3。木材纤维长宽比的均值为98.480 0，变幅为86.923 1～110.195 9，变异系数为6.592 3%。由于马尾松的纤维长度、纤维宽度的变异较大，因此在材性改良种中可以将纤维长宽比作为指标之一。

表1 材质性状均值、变异范围及变异系数Table 1 Mean values, variation range and variation coefficients of wood quality traits

2.1.2 马尾松半同胞家系木材化学组分的表型变异

木材化学组分各成分含量的多少直接影响木材的材性，尤其是综纤维含量对制纸浆有着重要意义。马尾松半同胞家系灰分、综纤维含量、1%NaOH抽提物含量、纤维素含量以及木质素含量变异见表2，从表中可以看出，灰分含量最高为0.382 1%，最低为0.180 0%，平均值为0.288 0%，高于对照组的0.274 1%；1%NaOH抽提物含量最高为19.953 8%，最低为15.860 2%，含量平均值为17.878 8%，高于对照组的17.442 6%。综纤维含量最高为86.2861%，最低为80.425 3%，平均值为83.934 3%，高于对照组的83.253 3%。纤维素含量最高是岑18，为55.138 8%，最低是剑15，为34.158 9%，平均值为43.805 3%，高于对照组的35.646 9%。木质素含量最高为28.274 4%，最低为24.275 4%，平均值为26.350 9%，低于对照组的27.050 5%。

表2 木材化学组分的均值、变异范围及变异系数Table 2 Mean values, variation range and variation coefficients of wood chemical compositions

通过对表中的数据进行分析发现，子代测定林半同胞家系样本中的灰分含量、综纤维素含量、纤维素含量和1%NaOH抽提物含量的平均值均高于对照组，而木质素的含量均值低于对照组，表明进行马尾松的优树的定向选择可显著提高马尾松纸浆材的相关性状，有利于进行纸浆材的培育。

结合表1和表2，参试半同胞家系在9个性状间存在不同的变异。在材性性状中，变异系数最大的是纤维长度，最小的是基本密度。木材化学组分性状间变异系数最大的是灰分含量，为14.429 8% ，最小的是综纤维含量，为1.834 8%，纤维素含量、1%NaOH抽提物含量与木质素含量家席间变异系数分表为 10.502 5%、5.214 4%和3.977 5%。综合9个性状分析，变异系数最大的是纤维长度、最小的是综纤维含量。

2.1.3 马尾松半同胞家系各性状方差分析

对灰分、1%NaOH抽提物、纤维素、综纤维、木质素、纤维长度和宽度进行方差分析（表3）结果表明，木质素在半同胞家系间差异极显著（P＜0.01），木质素含量最高的家系是29，达28.274 4%，与29木质素含量最接近的家系是黄49，含量最低的家系是黄50，为24.275 4%。灰分含量在家系间差异显著（P＜5%），而1%NaOH抽提物、纤维素、综纤维素、纤维长度、纤维宽度在家系间均差异不显著。

表3 马尾松半同胞家系方差分析Table 3 Variance analysis of half-sib families of Pinus manssoniana

另外，为了说明纤维长度和宽度以及各个木材化学组分的综合遗传变异情况，还对五个化学组分进行了家系遗传力分析（表4）。结果显示，灰分、1%NaOH抽提物、纤维素、综纤维、木质素、纤维长度、纤维宽度的遗传力分别为0.788 2，0.198 9、0.293 1、0.180 1、0.686 7、0.468 2 和0.436 5，其中灰分、木质素、纤维长度和纤维宽度较大，说明半同胞家系各林木中灰分、木质素、纤维长度和纤维宽度受遗传因素的影响较大。

2.2 马尾松半同胞家系综合性状相关性分析

为了深入地了解马尾松半同胞家系木材各性状间的相互关系，对参试半同胞家系的基本密度、纤维长度、纤维宽度等9个性状进行了综合的相关性分析（表5 ）。结果表明，木材密度与纤维长宽比呈显著负相关，与灰分含量、木质素含量和1%NaOH抽提物呈不显著负相关，与纤维长度、纤维宽度、综纤维含量、纤维素含量呈不显著正相关；木材纤维长度与纤维宽度呈极显著正相关，与纤维长宽比、综纤维含量和木质素含量呈不显著正相关，与灰分含量、1%NaOH抽提物、纤维素含量呈不显著负相关；木材纤维宽度与纤维长宽比、灰分含量、纤维素含量和木质素含量呈不显著负相关，与综纤维含量、1%NaOH抽提物、木质素含量呈不显著正相关，纤维长宽比与木质素含量呈显著正相关，与灰分含量和综纤维含量呈不显著正相关，与1%NaOH抽提物含量和纤维素含量呈不显著负相关。由下表可见，木材化学组分之间不存在显著的相关性，各化学组分间似相互独立，这对开展纸浆材的综合选择工作是有利的。

表4 半同胞家系的遗传参数估算Table 4 Estimation of ganetic parameters for half-sib families

表5 马尾松半同胞家系的相关关系Table 5 Correlation coefficients of half-sib families

2.3 马尾松半同胞家系聚类分析

根据供试的28个家系和对照的材性性状的欧式距离，采用UPGMA法进行系统聚类分析，结果见图1，由可将马尾松家系分为5类。三穗2、开 1、黄 39、福 3、福 5、27、岑 10、岑 16归为一类，这些家系在综纤维含量方面表现比较相似。福4、黄42、对照、29、余24、黄9、黄50、黄49归为一类，这几个家系纤维素含量低，1%NaOH 抽提物和木质素含量居中等偏高水平，不适合作为纸浆材的优良家系。岑8、黄17、黄1、岑18、岑14、黄24归为一类，这些家系在木质素含量方面表现比较相似。岑14和黄24归为一类，这两个家系的纤维长度方面表现相似，是所有家系中最小的。剩下的21、岑1、黄16、32、剑15、岑2、30归为一类，这些家系在1%NaOH抽提物含量和纤维长宽比方面表现比较相似。

图1 各半同胞家系聚类分析Fig.1 Cluster analysis of tested half-sib families’ averagedistance

综上所述，三穗2、开1、黄39、福3、福5、27、岑10、岑16的综纤维含量和纤维素含量较高，木材密度、纤维长度、纤维宽度、纤维长宽比、灰分含量、木质素含量和1%NaOH 抽提物含量的表现都比较优异，可以认为这8个家系是适合作为纸浆材的优良家系。

3 结论与讨论

3.1 结 论

（1）灰分含量和木质素含量在家系间差异极显著，木材密度与纤维长度、纤维宽度、综纤维含量、纤维素含量呈正相关关系。说明纸浆材定向改良时同时改良材质性状与木材化学组分是可行的。

（2）化学组分中，除木质素含量外，其他均值均高于对照组，表明对马尾松进行定向选择可显著提高马尾松纸浆材的相关性状，有利于进行纸浆材的培育。

（3）依据马尾松半同胞家系主要材性性状聚类分析的结果，选择出8个可以作为优良纸浆材的家系。

3.2 讨 论

分析结果表明9个研究性状中家系间变异系数最大的是灰分含量（14.4298%）、最小的是综纤维含量（1.8348%），说明灰分含量在家系间差异较大，而综纤维含量在家系间差异较小。随着近年来人们对纸张的需求剧增，特别是造纸业对木浆的需求更加迫切，诸多学者对马尾松木材材性进行了研究。周纯[15]以都匀市马鞍山林场的马尾松 1.5 代无性系种子园的半同胞子代测定林44个10年生半同胞家系子代作为研究对象对其材性性状进行研究得出纤维长度在家系间差异极显著；王剑[16]对都匀马尾松1.5代种子园的44个无性系进行了木材材性与化学组分的遗传变异、性状间的遗传变异相关研究，最后得出灰分含量、水分含量、苯醇抽提物、综纤维含量、木质素含量和戊聚糖含量等木材化学组分的遗传力在0.555～0.817之间，说明其均受中等以上水平遗传控制。而本研究中，纤维长度在家系间差异不显著，木材化学组分除木质素和灰分外，1%NaOH 抽提物、纤维素、综纤维的遗传力均在0.180 1～0.293 1之间，均小于0.5，说明其均受中等强度以下的遗传控制，与周纯和王剑的研究结果略有差异，原因除了家系和环境差异外，是否与树龄有关还需要进一步研究。受采伐取样数量限制，也可能会造成一定的取样误差，从而影响测定结果，另外，有研究发现马尾松木材化学组分株内存在径向变异[17]。对参试性状的相关分析表明，不同性状间存在着不同程度的相关关系。木材纤维长度与纤维长宽比呈极显著正相关性；木材密度与纤维宽度、纤维宽度与综纤维含量呈显著负相关性；木材化学组分各性状之间多呈不显著的正相关至不显著的负相关，五个性状似相对独立，这对开展综合选择是非常有利的。依据马尾松半同胞家系主要材性性状聚类分析的结果，选择出三穗2、开1、黄39、福3、福5、27、岑10、岑16这8个在材质性状和化学组分上的表现都比较优异的家系，从材性来看可以认为这8个家系是比较优良纸浆材家系。

[1] 周政贤.中国马尾松[M]. 北京:中国林业出版社，2001.

[2] 周政贤,杨世逸.马尾松在南方用材林基地建设中的地位及其在经营中存在问题的解决途径[J].贵州农学院学报, 1982,1(1).

[3] 中国林业科学研究院木材工业研究所.中国主要树种木材物理力学性质[M].北京:中国林业出版社,1982.

[4] 杨章旗.马尾松种子园优良家系选择研究[J].广西科学,2006,13(3): 232-235.

[5] 范林元, 赖焕林, 季孔庶, 等. 马尾松实生种子园建园家系遗传值估算与优良家系评选[J].东北林业大学学报, 2004,32(4): 3-11.

[6] 赵 杨,谢维斌,莫周卫,等. 马尾松无性系种子园自由授粉子代测定与配合选择[J]. 林业科学开发,2012,26(5):13-16.

[7] 刘青华,张 蕊,金国庆,等.马尾松年轮宽度和木材基本密度的种源变异及早期选择[J].林业科学,2010,46(5):49-54.

[8] 肖 晖. 马尾松优树子代材性的初步研究[J].福建林业科技,1998,25(3):36-39.

[9] 胡集瑞. 马尾松种子园建园亲本性状遗传变异及优质速生无性系选育[J].福建林业科技, 2008, 35(2): 21-25.

[10] 季孔庶,樊民亮,徐立安. 马尾松无性系种子园半同胞子代变异分析和家系选择[J].林业科学,2005,46(5):43-49。

[11] 姬 宁,潘 彪,徐永吉.贵州产马尾松人工林纤维形态和纤丝角的研究[J].贵州林业科技,2003,31(3):50-51.

[12] 杨章旗.马尾松木材化学组分的遗传变异研究[J]. 福建林学院学报,2012,32(2):188-192.

[13] 谭建辉,冯源恒,贾 婕,等.马尾松半同胞家系纤维形态遗传变异及纸浆材优良家系选择[J].南京林业大学学报,2012,36(6).

[14] 屈维均主编. 制浆造纸实验[M]. 北京:轻工业出版社,1990.

[15] 周 纯. 纸浆材马尾松半同胞家系材性性状遗传变异及优良家系选择[D]. 南京:南京林业大学,2012.

[16] 王 剑.马尾松1.5代无性系种子园材性分析[D].南京:南京林业大学,2009.

[17] 徐有明,林 汉,万伏红.马尾松纸浆材材性变异和采伐林龄的确定[J].浙江林学院学报,1997,14(1):8-15.

Analysis on genetic variation of wood properties of Pinus massoniana half-sib progeny

CHEN Ting-qiao1, ZHU Ya-yan1, ZHAO Yang1, LI Yu-pu1, XIE Wei-bin2
(1. Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou, China; 2 Duyun State-owned Forest Farm, Duyun 558000, Guizhou, China)

The progeny tests were conducted on the wood samples of 28 half-sib families of Pinus massoniana from Duyun Masson Pine Clonal Seed Orchard. The genetic variation laws of the wood samples in many kinds of wood chemical components, including basic density, fi ber length and width, ash content, 1%NaOH extract, cellulose, holocellulose and lignin were investigated. The results indicate that in the chemical compositions, except lignin content, other averages were higher than the control groups; except ash content and lignin, the hereditary capacity of 1% NaOH extractive, cellulose and holocellulose all ranked between the 0.180 1～0.293 1 and all were less than 0.5, this showed that the wood chemical components all were controlled under moderate or more below genetic control.Finally, by way of the UPGMA cluster analysis on the half-sib families of main wood properties, eight excellent pulpwood families were chosen out.

Pinus manssoniana Lamb.；half-sib families; wood properties; wood chemical composition; genetic variation

S722

A

1673-923X(2015)02-0038-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.02.008

http: //qks.csuft.edu.cn

2014-04-10

贵州省农业攻关项目（黔科合NY 字[2010]3062 号）；贵州省重大科技专项（黔科合重大专项字[2012]6011-2号）；贵州省自然科学基金项目（黔科合字[2014]2060号）

陈庭巧，硕士研究生 通讯作者：赵 杨，博士，教授，E-mail：zhy737@126.com

陈庭巧，李玉璞，赵 杨, 等. 马尾松半同胞子代材性遗传变异分析[J].中南林业科技大学学报, 2015,35(2):38-43.

[本文编校：吴 彬]