河北杨与沙棘的光合生理特性及叶绿素荧光参数比较

朱亚红，孙存举 ，朱铭强 ，孙 权 ，李兴财

（1. 宁夏大学a. 农学院；b.物电学院，宁夏 银川 750021；2. 四川省林业调查规划院，四川 成都 610081；3.西北农林科技大学 林学院，陕西 杨陵 712100；4.西北退化生态系统恢复重建教育部重点实验室，宁夏 银川 750021）

河北杨与沙棘的光合生理特性及叶绿素荧光参数比较

朱亚红1a，孙存举2，朱铭强3，孙 权1,4，李兴财1b

（1. 宁夏大学a. 农学院；b.物电学院，宁夏 银川 750021；2. 四川省林业调查规划院，四川 成都 610081；3.西北农林科技大学 林学院，陕西 杨陵 712100；4.西北退化生态系统恢复重建教育部重点实验室，宁夏 银川 750021）

河北杨Populus hopeiensis和沙棘Hippophae rhamnoides为黄土丘陵区主要的造林树种，其对生态恢复和保护具有重要作用。为比较两种树种的光合生理生态适应性，分别以吴起县人工栽培林内的河北杨和沙棘为研究对象，测定了两树种的叶片光响应曲线、蒸腾速率Tr、水分利用效率RWUE和叶绿素荧光参数等光合生理指标季节动态变化。结果表明：除5月下旬外，沙棘的最大光化学效率Fv/Fm在不同生育期均显著高于河北杨（P＜0.05）；沙棘在5月下旬、8月上旬和9月中旬的光合电子传递量子效率ΦPSII均显著高于河北杨（P＜0.05）；且不同生育期下沙棘的光化学猝灭qP和非光化学猝灭qNPQ均显著高于河北杨(P＜0.05)，表明沙棘具有相对较高的PSII光化学效率和较强的光保护能力。河北杨和沙棘在整个生育期均具有较高的LSP，且不同生育期下河北杨的RAQE，Pmax，Tr和Rd均显著高于沙棘，但LCP与之相反（P＜0.05），表明两者均属典型阳性植物且能较适应当地的强光环境，而河北杨相对于沙棘具有较高的叶片光合能力。

河北杨；沙棘；光合生理特性；叶绿素荧光参数；比较研究

河北杨Populus hopeiensis为我国特有乔木树种，是西北、华北黄土丘陵地区和风沙区的优良造林树种之一，具有生长迅速、适应性强、根系发达和萌粟力强等优良特性[1-2]。沙棘Hippophae rhamnoides为胡颓子科沙棘属落叶性灌木，其具有耐旱、耐贫瘠、抗风沙等特点，可有效降低水土流失和改善土壤理化性质[3]。研究表明，河北杨和沙棘人工栽培林在黄土丘陵地区植被恢复与重建中有较大的开发潜力，且具有重要的生态学和经济学价值，被认为是黄土丘陵地区和风沙区的重要水土保持树种[4-5]。黄土丘陵地区植被恢复与建设的关键在于树种的选择，最终营造以灌木为主，乔、灌、草相结合的水土保持林[6]。因此，在植被重建过程中充分考虑不同造林树种对该地区自然环境条件的生理生态适应性及其物种差异显得尤为重要。

光合作用是植物体内最重要的生理代谢过程，通过测定光合光响应曲线得到的各种生理参数是了解其对外界环境条件响应的基础[8]。与“表观性”的光合气体交换参数相比，叶绿素荧光学参数更具有“内在性”特点，被称为测定植物光合功能响应环境变化快速、灵敏和无损伤的探针，成为当前植物生理生态学特别是光合作用研究领域的重要研究手段之一[8-10]。目前，关于河北杨和沙棘在自然或栽培条件的光合生理特性有一定研究，如周海光等[5]研究了黄土高原水蚀风蚀区林木的光合，韦红波等[6]研究了我国植被的水土保持功能，徐炳成，山仑[7]对半干旱黄土丘陵区沙棘和柠条水分利用与适应性特征进行了比较，但就河北杨和沙棘两树种光合光响应曲线和叶绿素荧光的季节动态变化及其物种差异方面的研究尚未见报道。为此，本试验系统比较了黄土丘陵区不同生育期下河北杨和沙棘的光响应曲线，蒸腾速率、水分利用效率与叶绿素荧光参数等光合生理特性，以期对该地区河北杨和沙棘人工栽培林的建设提供重要的理论指导和实践价值。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本研究区位于陕西省吴起县境内，属典型的黄土高原梁状丘陵沟壑区，地处 107°52′57″～108°32′49″E，36°33′33″～ 37°24′27″N，海拔 1 500 ～1 650 m。该地区属半干旱温带大陆性季风气候，年均气温7.0 ℃，年积温3 086 ℃，无霜期146 d左右，年降雨量为250～400 mm，且7～9月年降雨量为全年降雨量的60 %以上，年平均陆面蒸发量为1 016.7 mm。其主要土壤类型为黄绵土，土地类型以梁峁坡地为主，约占总面积的77.1 %。

该区处于森林草原向典型草原过渡地带，由于气候、地质地貌、土壤肥力等的制约和人为活动的影响，天然植被已破坏殆尽，现存植被均系人工营造，主要造林树种有河北杨、小叶杨、白榆、山杏、山桃、柠条、沙棘、紫穗槐、沙柳等，以灌木为主，小乔木林比例低，且呈片断零星分布。

1.2 样地设置

本试验样地位于吴起县长城镇，坡度在13 °～16 °之间，于2011年5月在阳坡坡中位河北杨和沙棘人工栽培林，选取河北杨和沙棘林发育较好的地段，设置10 m×10 m标准样地4块。

1.3 叶绿素荧光参数测定

利用LI-COR暗适应夹对其叶片进行暗适应，测定当日待该叶片进行充分暗适应后采用该仪器装备的6400-40叶绿素荧光叶室进行测定叶片叶绿素初始荧光（Fo），再用饱和的白光（7 200 μmol·m-2s-1）光照1 s 测得最大荧光(Fm)，然后打开光化学光(1 800 μmol·m-2s-1)持续 1 h, 得到稳态荧光 (Fs)，再用饱和的白光 (7 200 μmol·m-2s-1)光照下得到光下最大荧光(F′m)，然后关闭光化学光，加远红光测量光下初始荧光(F′o)。基于以上参数计算PSII最大光化学效率Fv/Fm=(Fm－Fo)/Fm，PSII实际光化学效率ΦPSII=(F′m－ Fs)/F′m，光化学猝灭系数 qP=(F′m－ Fs)/(F′m－ F′o)，非光化学猝灭系数 qNPQ= (Fm－ F′m)/F′m[11-12]。叶绿素荧光测定于每日上午6:00～10:00进行，测定结束每个叶片后进行标记以保证同期对该叶片进行光合光响应曲线测定。

1.4 光合光响应曲线测定

同期选择晴朗天气，采用Li-6400便携式光合仪配备的红蓝光源叶室（64-02B-LED）对已标记的叶片进行光合光响应曲线测定。测定时段为每日9:00～11:30，测定过程中将叶温设置为25 ℃，叶室内 CO2浓度设定为 380 μmol·mol-1，用自带红蓝光源将光合有效辐射（RPAR，μmol·m-2s-1）梯度设置为 2 000、1 500、1 200、1 000、800、600、400、500、300、200、100、50、0 μmol·m-2s-1，改变光强后最少稳定时间为55 s，当测定结果变异率小于0.05时由仪器自动记录，可测定的参数有净光合速率（Pn，μmol·m-2s-1）、蒸腾速率（Tr，mmol·m-2s-1），叶片水分利用效率（RWUE，mmol·mol-1）按照 RWUE= Pn/ Tr[13]计算。本研究中采用不同生育期河北杨和沙棘光饱和点处的Tr与RWUE进行相关比较分析。

1.5 数据处理

试验数据采用Off i ce Excel 2007进行整理与绘图，用SPSS16.0进行统计分析，不同生育期下河北杨和沙棘的光响应曲线拟合参数、蒸腾速率Tr、水分利用效率RWUE和叶绿素荧光参数均值间显著性差异采用Tukey′ HSD进行多重比较（P＜0.05）。

2 结果与分析

2.1 叶绿素荧光参数

随着生育期的进行，河北杨的最大光化学效率Fv/Fm出现明显的降低过程，其中以5月下旬显著最高（P＜0.05），8月上旬和9月中旬显著最低且两者间无显著性差异；沙棘的Fv/Fm在4个生育期内均无显著性差异；除5月下旬外，沙棘的Fv/Fm在不同生育期均显著高于河北杨（P＜0.05） （表1）。

表1 不同生育期下河北杨和沙棘叶绿素荧光参数 †Table 1 Chlorophyll fluorescence characteristics of P. hopeiensis and H. rhamnoide in different growth periods

河北杨和沙棘的光合电子传递量子效率ΦPSII均以5月下旬、8月上旬和9月中旬显著高于6月下旬（P＜0.05），且前3者生育期间无显著性差异；除6月下旬外，沙棘的ΦPSII在其余3个生育期均显著高于河北杨（P＜0.05） （表1）。

不同生育期下，河北杨的光化学猝灭qP以5月下旬、8月上旬和9月中旬显著高于6月下旬（P＜0.05），且前3者生育期间无显著性差异；沙棘的qP以5月下旬显著高于9月中旬，且6月下旬显著最低（P＜0.05）；在4个生育期时，沙棘的qP均显著高于河北杨（P＜0.05） （表1）。

河北杨的非光化学猝灭qNPQ在4个生育期间的显著顺序为5月下旬、8月上旬和9月中旬＞6月下旬，而沙棘的显著性顺序为5月下旬＞ 9月中旬＞ 8月上旬和6月下旬（P＜0.05）；不同生育期下，沙棘的qNPQ均显著高于河北杨（P＜0.05） （表1）。

2.2 光响应曲线

不同生育期下河北杨和沙棘的实测光合光响应曲线均无明显饱和现象。当光合有效辐射RPAR＜100 μmol·m-2s-1时，除 6月下旬外，各生育期下河北杨的光响应变化曲线均出现吻合，其后随着RPAR的增强，4个生育期的光响应曲线出现明显差异，其中以8月上旬和9月中旬显著高于5月和6月下旬（P＜0.05）；除8月上旬外，当RPAR低于100 μmol·m-2s-1时，各生育期下沙棘的实测光响应曲线值较相似，当 RPAR＞ 100 μmol·m-2s-1后，其光响应曲线均出现明显差异，以5月和6月下旬、8月上旬显著高于9月中旬（P＜0.05），且前3者间无显著性差异（图1）。

图1 不同生育期下河北杨和沙棘光合光响应曲线Fig.1 Light response curves of P. hopeiensis and H. rhamnoide in different growth periods

直角双曲线修正模型对不同生育期下河北杨和沙棘的光合光响应曲线的拟合系数均大于0.997（表2）。河北杨的RAQE均以5月下旬、6月下旬和8月上旬显著高于9月中旬，且前3者间无显著性差异（P＜0.05）；沙棘的RAQE以5月下旬和8月上旬显著高于6月下旬和9月中旬（P＜0.05）；不同生育期时，沙棘的RAQE均显著低于河北杨（P＜0.05）（表2）。

积极开展剖宫产术后阴道分娩 (vaginal birth after cesarean，VBAC)，降低剖宫产率，减少母儿近远期并发症成为产科学界关注的焦点。随着循证医学证据的累积，国际产科学界对VBAC的观念亦不断发生变迁，认为VBAC安全、适宜，推荐有1次子宫下段剖宫产史且无阴道分娩禁忌症者试行VBAC。疤痕子宫并非剖宫产手术的绝对手术指征，国内外研究表明[13-16]，由于医疗技术的提高、监护手段的改善以及子宫下段剖宫产的普及，选择剖宫产术后再次妊娠经阴道分娩的人数逐渐增多。

不同生育期时，河北杨Pmax的显著性顺序为8月上旬和9月中旬＞ 5月下旬＞ 6月下旬（P＜0.05）；沙棘的Pmax以5月下旬显著高于6月下旬（P＜0.05），且前两者均与8月上旬和9月中旬无显著性差异；就同一生育期而言，沙棘的Pmax均显著低于河北杨（P＜0.05）（表2）。

河北杨的LSP以8月上旬显著高于6月下旬（P＜0.05），且两者均与5月下旬和9月中旬间无显著性差异；沙棘的LSP在4种生育期下均无显著性差异；除6月下旬沙棘的LSP显著高于河北杨外（P＜0.05），其余生育期两物种间的LSP均无显著性差异（表2）。

不同生育期时，河北杨LCP的显著性顺序为6月下旬＞ 8月上旬＞ 5月下旬＞ 9月中旬（P＜0.05）；而沙棘的显著性顺序为6月下旬＞ 9月中旬＞ 5月下旬和8月上旬（P＜0.05）；就同一生育期而言，沙棘的LCP显著高于河北杨（P＜0.05）（表2）。

2.3 蒸腾速率与水分利用效率

河北杨的Tr在不同生育期的显著性顺序为8月上旬＞ 6月下旬＞ 9月中旬＞ 5月下旬（P＜0.05）；而沙棘的Tr在不同生育期间均无显著性差异；就相同生育期而言，沙棘的Tr均显著低于河北杨（P＜0.05） （表3）。

表2 不同生育期下河北杨和沙棘光合光响应曲线拟合参数Table 2 Fitting parameters of light response curves of P. hopeiensis and H. rhamnoide in different growth periods

不同生育下河北杨水分利用效率RWUE的显著性顺序为9月中旬＞ 5月下旬＞ 8月上旬＞ 6月下旬；沙棘的RWUE以9月中旬显著最高，5月下旬和8月上旬间无显著性差异，6月下旬显著最低（P＜0.05）；就相同生育期而言，除6月下旬沙棘的RWUE显著高河北杨外，其余生育期的RWUE均以河北杨显著最高（P＜0.05） （表3）。

表3 不同生育期下河北杨和沙棘蒸腾速率与水分利用效率Table 3 Transpiration efficiency of P. hopeiensis and H.rhamnoide in different growth periods

3 讨论与结论

叶绿素荧光动力学已成为人们研究光合代谢的新手段，在测定叶片光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用，荧光参数是研究植物光合生理对环境因子变化响应的重要参数[14-15]。Fv/Fm是指暗适应后PSII反应中心都处于开放状态时的最大光化学效率，是研究光抑制或环境胁迫对PSII影响的重要指标[16-17]。植物处于非逆境条件下时，Fv/Fm受物种和生长条件影响变化较小，一般为0.75～0.85[18]。在逆境胁迫下或光合器官受损条件下，Fv/Fm明显降低表明植物叶片发生了光抑制，也有研究表明多数植物的PSII具有很强的抗旱性[9,19]。本研究结果表明，不同生育期下河北杨和沙棘的Fv/Fm均大于0.806，这说明了在整个生育期内两树种的PSII均没有遭受明显逆境胁迫和发生光抑制现象，同时也表明河北杨和沙棘在黄土丘陵半干旱区具有较强的逆境适应能力。ΦPSII为在环境胁迫时部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率，可以反映PSII反应中心实际的光 化学反应效率[17]。本研究中，除6月下旬外，河北杨在其余3个生育期的ΦPSII均显著高于沙棘（P＜0.05），表明在整个生育期间沙棘叶片PSII光化学效率均明显高于河北杨。

高等植物在捕获的光能超过其光合作用所需要的能量时，过多的能量会以qNPQ形式耗散掉，以保护光合器官免遭破坏。qNPQ反映了PSII天线色素吸收光能后不用于光合传递而以热能形式耗散的份额，qP代表了PSII天线色素吸收光能用于光合传递的份额和光适应状态下PSII进行光化学反应的能力[20]。干旱胁迫条件下，qP通常会降低而qNPQ会升高，且qNPQ可作为鉴定植物耐旱性的一个重要参考指标[21]。本研究中，不同生育期下河北杨的qNPQ和qP均显著低于沙棘（P＜0.05），说明了相对于河北杨而言，沙棘在整个生育期保持了相对高的PSII光化学反应能力，同时也将过多的能量以qNPQ形式耗散掉，表明沙棘在整个生育期具有较强的耐旱性和光保护能力。另一方面，6月下旬，河北杨和沙棘的ΦPSII，qP和qNPQ均明显低于其余3个生育期，这有可能归因于在土壤水分相对较为充足的7～9月份更有利于促进两物种的PSII光化学反应的能力。

在一定环境条件下，植物叶片Pmax决定了植物潜在的光合能力和最大光合能力，而RAQE反映了植物叶片对弱光的利用效率[22]。本研究中，不同生育期下河北杨的RAQE和Pmax均显著高于沙棘，这表明了河北杨在整个生育期内均有较强的对弱光的利用能力和叶片光合能力。同时，相对于沙棘而言，河北杨的Pmax在整个生育期的变化幅度较大，而沙棘的变化幅度较小，这表明沙棘的叶片光合能力对环境因子变化的响应更为稳定，较为适应在极端环境下生长[5]。

植物的光饱和点LSP和光补偿点LCP分别体现了其对强光和弱光的适应能力，能够反映其对于光照条件需求范围。本研究中，不同生育期下沙棘和河北杨的 LSP均高于 1 500 μmol·m-2s-1，且前者的LSP和LCP均明显高于后者，这表明沙棘和河北杨均具有良好的光适应能力，属于典型的阳性植物，这与前人研究得出乔木补偿点低于灌木，但其对弱光的利用效率（或RAQE）高于灌木的结论相类似[23]。另一方面，沙棘在整个生育期相对于河北杨保持了相对较低的叶片暗呼吸消耗。

蒸腾速率是反映其调节自身水分损耗能力及适应干旱环境的不同能力，可以作为评价植物耗水潜力差异的指标。RWUE指植物消耗单位水量生产出的同化量，是确定植物体生长发育所需水分供应的重要指标之一。本研究结果表明，相对于河北杨而言，沙棘在整个生育期既维持了较低的蒸腾速率，又具有相对较低的水分利用效率，这可能是由于乔木蒸腾速率和耗水量明显高于灌木[24]。

综上所述，不同生育期下河北杨和沙棘的Fv/Fm均大于0.806，表明这两个树种在黄土丘陵半干旱区均具有较强的逆境适应能力；沙棘在整个生育期均保持了较高的ΦPSII，qNPQ和qP，表明沙棘相对于河北杨具有较高的PSII光化学效率和较强的光保护能力；河北杨和沙棘的LSP均较高，表明两者均属典型阳性植物且较适应当地的强光环境；不同生育期下河北杨的RAQE，Pmax，Tr和Rd均显著高于沙棘，但LCP与之相反，表明河北杨具有较高的叶片光合能力。

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Comparisons on photosynthetic physiological characteristics and chlorophyll fl uorescence parameters between Populus hopeiensis and Hippophae rhamnoides

ZHU Ya-hong1a, SUN Cun-ju2, ZHU Ming-qiang3, SUN Quan1,4, LI Xing-cai1b
(1a. Agriculture College; 1b. Electricity College, Ningxia University, Yinchuan 750021, Ningxia, China; 2. Sichuan Forestry Inventory and Plan Institute, Chengdu 610081, Sichuan, China; 3. College of Forestry, Northwest A&F University, Yangling 712100, Shaanxi,China; 4. Key Laboratory for Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystem in North-western China of Ministry of Education,Yinchuan 750021, Ningxia, China)

In loess hilly-gully region, Populus hopeiensis and Hippophae rhamnoide are the main afforestation tree species which played important roles in ecological restoration and protection. To compare the photosynthesis and physiological adaptability P. hopeiensis and H. rhamnoide, by taking the two tree species grew in the artif i cial forest in Wuqi County, Shaanxi Province as the tested materials, the seasonal changes of photosynthetic physiological indexes of the two tree sppecies, such as the leaf light response curves, transpiration eff i ciency Tr, water use eff i ciency RWUEand chlorophyll fl uorescence characteristics etc., were investigated. The results indicate that the maximum photochemical eff i ciency Fv/Fmof H. rhamnoide were signif i cantly higher than P. hopeiensis in different growth periods except in late May (P ＜ 0.05), the photosynthetic electron transport quantum efficiency ΦPSIIof H. rhamnoide in late May, early August and mid September were signif i cantly higher than that of P. hopeiensis (P＜0.05), and the photochemical quenching value qPand Non photochemical quenching value qNPQof H. rhamnoide were signif i cantly higher than that of P. hopeiensis under different growth periods (P＜0.05),this indicated that H. rhamnoide had relatively higher photo-systems II photo-chemical efficiency and stronger light protection ability. Both species of P. hopeiensis and H. rhamnoide had higher values of LSP, and the apparent quantum yield RAQE, Pmax, Trand Rd,of P. hopeiensis were signif i cantly higher than H. rhamnoide under different growth periods, but the opposite trends were occurred in the LCP(P＜0.05). The fi ndings suggested that both species were the typical light-demanding plants and can adapt to the higher light environment, which indicated that the photosynthetic capacity of P. hopeiensis was relatively higher than that of H. rhamnoide.

Populus hopeiensis; Hippophae rhamnoides; photosynthetic physiological characteristics; chlorophyll fluorescence parameters; comparative studies

S793.6；S718.5

A

1673-923X(2015)02-0026-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.02.006

http: //qks.csuft.edu.cn

2014-08-13

中国青少年科技创新奖励基金支持项目“小平科技创新团队”；陕西省日元贷款项目（K332020023）；中日国际合作项目（K332021321）；宁夏回族自治区科技支撑计划宁陕合作项目：“沙漠边缘地表植被的环境胁迫防护及其旱作恢复技术研究”

朱亚红，硕士研究生 通讯作者：孙 权，博士，教授；E-mail：sqnxu@sina.com

朱亚红，孙存举，朱铭强，等. 河北杨与沙棘的光合生理特性及叶绿素荧光参数比较[J].中南林业科技大学学报, 2015,35(2): 26-31.

[本文编校：文凤鸣]