青稞植株抗倒伏遗传分析

杨敬军，张 静，雷小利，马海财

（1.甘肃民族师范学院，甘肃 合作 747000；2.宁夏回族自治区固原市种子管理站，宁夏 固原756000）

青稞是禾本科大麦属的一种禾谷类作物，因其内外颖壳分离，籽粒裸露，故又称裸大麦、元麦、米大麦［1-2］。青稞在青藏高原具有悠久的栽培历史，距今已有3500a［3］。青稞主要分布在我国西藏、青海、四川甘孜州和阿坝州、云南迪庆、甘肃甘南等海拔4 200～4 500 m的青藏高寒地区。青稞是西藏四宝之首糌粑的主要原料。影响青稞产量的因素除了产量三要素外，最重要的是倒伏，因为青稞比一般的麦类根系浅、茎秆薄而软，种植的环境条件差，在成熟期容易倒伏，所以倒伏问题就成为青稞增产的主要影响因素。在分子水平上对青稞的研究早在20世纪90年代已经开始，如青稞SSR标记遗传多样性研究和种质筛选、青稞A-PAGE单体醇溶蛋白多态性研究、青稞B组醇溶蛋白遗传多样性研究和青稞淀粉粒蛋白差异研究等。然而针对青稞抗倒伏遗传分析的研究尚未见报道。

1 材料与方法

选取甘肃民族师范学院通过多年自交选育的自交系GMY-1（高秆、穗下节间长、植抗倒伏性弱、穗长）作父本，GMY-2（矮秆、穗下节间短、抗倒伏性强、穗短）作母本，2012年杂交获得F1，2013年自交获得F2群体，2013年在南京农业大学江浦试验基地对以上4个群体同时进行了种植，F2、F1、2个亲本各种50行，行距为15 cm，行长为50 cm，每行播量30粒。田间管理同普通大田。在成熟期分别调查了株高、穗下节间长度、植株抗倒伏性（本研究采用电风扇标准二档风力直吹30 min计数的方式来测定青稞抗倒伏性，即在青稞灌浆后20 d，浇适量水后对每个小区用3台台式电风扇直吹30 min后，统计倒伏株率）和穗长。利用R统计工具分别对株高、穗下节间长短、植株抗倒伏性强度和穗长进行统计分析。同时通过加权法估算环境方差（VE），进而估算了4个性状的遗传力大小。

2 结果与分析

2.1 双亲及其杂交后代群体植株性状的表现

从表1、表2可以看出，亲本GMY-2与亲本GMY-1相比，亲本GMY-2表现植株矮、穗下节间短、抗倒伏性强。杂种F1的4个性状都表现出正向杂交优势，尤其是抗倒伏性表现出明显的超亲优势，超亲率达到41.20%，表明F1的杂交优势明显，特别是抗倒伏性。然而F2由于基因分离，3个性状（株高、穗下节间长度、抗倒伏性）居于双亲之间，穗长低于双亲。可见利用亲本GMY-2进行抗倒伏育种行之有效。

表1 亲本及其杂交后代植株性状的表现

表2 杂交后代F1优势表现

2.2 亲本及其杂交后代群体植株性状变异性分析

从表3可以看出，高秆自交系GMY-1的株高变异系数明显高于GMY-2，而其穗下节间长度、植株抗倒伏性强度和穗长变异系数低于GMY-2，表明GMY-1的株高高于GMY-2，而穗下节间长度短于GMY-2，植株抗倒伏性强度强于GMY-2，穗长短于GMY-2。2个亲本的杂交种F1整齐度较高，除穗长的变异系数略高于GMY-1外，其余3个性状（株高、穗下节间长度和植株抗倒伏性）的变异系数都小于双亲。在所调查的4个性状中，株高的变异系数最小，为7.46%，变异区间为75.60～112.12 cm；植株抗倒伏性的变异系数较小，为8.56%，变异区间为15.23%～26.52%；穗下节间长度的变异系数较大，为10.32%，变异区间为45.46～51.16 cm；穗长的变异系数最大，为11.92%，变异区间为9.52～12.64 cm。说明所调查的4个性状的杂交优势非常明显。而到了F2代，由于等位基因的大量分离，各个性状变异性变大。从表2可以看出，株高和穗长变化较明显，其变化范围分别为75.60～110.15 cm和5.89～12.56 cm，变异系数分别高达32.70%和31.10%。以上说明，到了F2群体后，各个性状的变异不仅取决于各个基因型的差异，而且还受各环境作用的影响。

2.3 植株性状的遗传分析

从表4可以看出，与亲本GMY-2相比，高秆自交系GMY-1的穗长和穗下节间长变异性很小，不易受环境条件的影响，而植株抗倒伏性和株高变异性较大，表明这些性状的稳定性较差。从遗传力来看，株高的遗传力最高，为74.45%；其次是穗下节间长度的遗传力，为63.18%；植株抗倒伏性的遗传力居第3，为60.75%；穗长的遗传力最低，仅为17.92%。说明亲本的株高、穗下节间长度和植株抗倒伏性对后代有较大的影响，因此，双亲的互补优势性状适宜进行遗传改良。

表3 亲本及其杂交后代植株性状的变异性分析

表4 植株不同性状的方差分析与遗传参数

3 小结与讨论

1）以2个抗倒伏性差异显著的自交系GMY-1和GMY-2为基础性材料，分别对双亲（GMY-1、GMY-2）、杂交一代（F1）和杂交二代（F2）等不同群体的株高、植株抗倒伏性、穗下节间长度和穗长4个性状进行遗传分析的结果表明，GMY-2表现植株矮、穗下节间短、植株抗倒伏性高、穗较短；除穗长外，杂种F1均表现正向杂交优势，而F2代各性状明显衰退。在所调查的性状中，不同世代变异明显，F1表现高度一致，F2出现大量分离现象，甚至出现超亲现象，同一世代不同性状之间也有差异，株高变异相对其它3个性状较大，而穗长短变化不明显。株高、穗下节间长度和抗倒伏性的遗传力相对较高，均达60%以上，适合早代进行遗传改良；而穗长遗传力较低，仅为17.92%，适合晚代进行遗传改良。

2）青稞抗倒伏性是一个复杂的数量性状，受很多因素的影响［4］。然而，关于抗倒伏性的测定，目前国内测量标准五花八门［5］。本研究模拟青稞在成熟季节高原上风大雨多的自然环境，通过数学统计发现该方法能够反映不同品种抗倒伏的差异性，以青稞植株倒伏率来表示，越大说明抗倒伏能力越差。青稞的抗倒伏性与很多因素有关［6］，例如品种、成熟期的环境，株高以及穗下节间长度等，但选择合适的测定时间和恰当的测定方法最能反映该品种的抗倒伏性，一般青稞抗倒伏性最好的时间在成熟期，此时穗部重量达到最高值，最能反映该品种的抗倒伏性强弱［7］。

［1］ 桑安平，刘梅金，郭建炜，等.青稞第3轮全国区试合作点结果［J］. 甘肃农业科技，2013（9）：41-42.

［2］ 闵 康，王文军，此里卓玛.青稞抗倒伏技术研究［J］. 大麦与谷类科学，2014（1）：13-14.

［3］ 强小林，刘顺华，罗布卓玛.西藏大麦地方品种群体的主要性状特征［J］.西南农业学报，1997（1）：12-14.

［4］ 马得泉，徐廷文，顾茂芝，等.西藏野生大麦的分类和分布［J］. 中国农业科学，1987，20（2）：1-6.

［5］ 胡建东，鲍雅萍，罗福和，等.作物茎秆抗倒伏性测定技术研究［J］. 河南农业大学学报，2000，34（1）：77-80.

［6］ 袁志华，冯宝萍.作物茎秆抗倒伏的力学分析及综合评价探讨［J］. 农业工程学报，2002（11）：30-31.

［7］ 吴晓强，余耀辉.作物茎秆抗倒性综合评价指标的力学分析［J］. 农机化研究，2012（2）：31-32.