花生氮素吸收、根系形态及叶片生长对叶面喷施尿素的响应特征

罗盛　杨友才　沈浦　李林　王才斌　孙学武　于天一

摘要：利用人工气候室盆栽试验，测定和评价了叶面喷施尿素对花生氮素吸收、根系形态和叶片生长状况的影响。结果表明：叶面喷施尿素，花生茎叶氮累积量增加约80%，而根部累积量下降14.18%，花生根系长度、表面积及体积显著降低，尤其是直径<0.5mm的根长、根表面积分别下降24.14%和14.95%。喷施尿素的处理，花生叶面积、SPAD值和净光合速率分别增加25.93%、34.63%和53.02%。主成分分析表明，叶面喷施尿素显著促进了花生氮素吸收与地上部叶片生育性状，抑制地下部根系发育，降低根冠比。因此，在土壤供肥能力较低的土壤上，尤其是丘陵旱薄地，叶面喷氮肥是调节花生营养代谢，弥补根系吸收能力不足，促进花生生育的有效途径。

关键词：花生；叶面喷肥；根系形态；氮素；吸收分配

中图分类号：S565.206.2

文献标识号：A

文章编号：1001-4942（2015）10-0045-05

氮素是植物生长所必需的营养元素之一，在花生生产中常常是限制生长和产量增加的主要因素。花生是需氮较多的作物，外源氮肥对其生长的促进主要表现在提供氮素营养，促进多种含氮化合物如蛋白质和核酸的形成，同时也促进花生叶绿素合成、相关酶及光合作用的增加。作者前期的研究证实，花生吸收的很大一部分氮素通过根瘤固氮提供（占总需求量的40%以上）。在花生营养生长前期，根瘤固氮功能还未健全，花生氮素来源主要通过外源施肥带入。除了土壤施氮外，叶面喷施尿素能够显著促进作物生长发育、提高产量。喷施叶面肥被视为减缓花生脱肥、促进生长、维持营养和提高产量的重要手段。然而，叶面肥对花生养分的运移分配、叶片生育特性以及根系形态的影响还缺少深入研究，特别是地上部与地下部对叶面肥的响应差异以及两者之间的相互作用，还未探究清楚。本研究基于人工气候室盆栽试验，以喷施蒸馏水为对照，探讨了喷施尿素对花生根系形态、叶片生长和氮素吸收等方面的影响，以期为花生氮素养分管理及叶面施肥提供依据。

1材料与方法

1.1试验设计与盆栽管理

试验于2014年11月27日至2015年2月2日在山东省花生研究所人工气候室进行。气候室内昼/夜温度为28℃/22℃、相对湿度为65%/70%。试验所用塑料盆直径15cm、高20cm，装土2.1kg。供试土壤为酸性棕壤，有机质含量11.6g/kg，碱解氮56.3mg/kg，速效磷18.4mg/kg，速效钾70.0mg/kg。试验花生品种为花育20，催芽播种，每盆播3粒种子，齐苗后间苗，保留2株长势均匀一致的幼苗。于2015年1月12日（七叶期）叶面喷施1.5%尿素水溶液，以喷蒸馏水作对照，以后每隔1周喷施1次，共喷3次。试验期间土壤水分保持在最大田间持水量的75%左右。

1.2测定项目与方法

2015年2月2日进行样品采集和测定。将花生植株分为根、茎和叶片等部分，分别测定干重，并根据鲍士旦（2005）的方法，测定分析各部分氮含量状况。花生叶片净光合速率采用CIRAS-2光合仪测定。花生根系在清洗干净后，用WinRHIZO根系分析系统（Regent Instruments Inc.，Quebec，Canada）测定根长、根表面积和根体积等。

1.3统计分析

采用Microsoft Excel 2007作图，花生氮素吸收、地上部及地下部参数之间的差异用SAS 8.0软件进行t检验分析。

2结果与分析

2.1叶面喷施尿素对根系形态及生物量的影响

花生根系形态特性在喷施尿素条件下发生显著变化，其中根长、根表面积比未施尿素处理显著下降（表1）。进一步分析不同直径根系状况（表2），直径<0.5mm根长和表面积比未施尿素处理的分别下降24.14%和14.95%；而直径>0.5mm根长、根表面积和根体积在喷施尿素和未施尿素处理之间没有显著差异，这说明叶面喷施尿素主要限制了地下部细根的伸长和扩展。由表1可知，喷施尿素对花生地上部、地下部生物量及根冠比也产生很大影响，表现为地下部根重下降26.52%，地上部苗重增加23.86%，从而根冠比显著下降。

2.2叶面喷施尿素对叶片生长状况的影响

叶面喷施尿素对花生叶片生长产生积极作用（表3）。SPAD值反映了叶片叶绿素和氮素含量状况，喷施尿素显著增加了SPAD值，叶色浓绿。可见，叶面喷施尿素是补充花生叶片氮素营养的重要手段。同时，喷施尿素显著促进叶片的光合作用，净光合速率比对照的8.43μmol·m^-2·s^-1增加53.02%。叶面积变化对尿素喷施的响应虽然未达到显著水平，但喷施尿素处理比未施尿素处理增加25.93%。叶面积和净光合速率的增加促进花生生长发育，有利于干物质的累积，从而使得花生干重（尤其地上部茎叶）增加。

2.3叶面喷施尿素对氮素吸收的影响

对花生根苗中氮素吸收累积量的研究表明，喷施尿素使花生总氮吸收量比对照（185.20mg）增加51.21%（表4）。然而，不同植株器官，花生氮的累积分配有显著差异，表现为苗（茎叶）增加，而根部下降。花生茎部和叶部氮累积量比对照分别增加77.95%和85.80%，而根部氮累积量比对照下降14.18%。由此看出，叶面喷施尿素对花生氮素吸收表现出明显的“上促下抑”现象。

2.4氮素吸收与叶片生长、根系形态的关系

从表5可以看出，花生氮素吸收量与地上部苗干重、叶面积、净光合速率、SPAD值呈正相关关系，而与地下部根干重及根系形态特性参数等呈负相关关系。为了研究喷施尿素对花生氮素吸收、叶片生长和根系形态的总效应，采用主成分分析对上述地上部和地下部参数进行主成分提取。由图1的排序图可知，提取出的前两个主成分累积贡献率为93.01%，其中主成分1（PC1）贡献率为70.93%，主成分2（PC2）贡献率为22.08%。第一主成分中，氮素吸收量和地上部参数载荷均为正值（0.262～0.379），地下部参数载荷均为负值（-0.370～-0.311）（表6）。第二主成分中，苗干重、叶面积和根干重等载荷较高（0.419～0.504）。由第一、第二主成分载荷及其贡献率状况可得出综合主成分。在综合主成分排序中，氮吸收和地上部参数载荷为正值（0.269～0.344），高于地下部参数载荷（-0.142～-0.249）。由此进一步明确了叶面喷施尿素有利于提高花生氮素吸收累积及地上部生长发育，而抑制花生地下根系的发育。endprint

3讨论与结论

叶面喷肥是花生获取养分的重要形式，花生营养生长时期叶面供应氮素是培育壮苗的重要手段。主要原因在于氮素是花生体内氨基酸、蛋白质、核酸、核苷酸和辅酶以及光合色素叶绿素的组成成分。叶面喷施尿素后，花生地上部氮素营养状况显著改善，从而可提高叶片叶绿素含量，以及促进光系统PSⅡ反应中心内部的光能转换效率。前人在花生、油菜、大豆、棉花上试验也表明，叶面喷施尿素能够促进这些作物对氮素的吸收，提高叶绿素含量和净光合速率。然而，尿素的喷施浓度与喷施效果紧密相关，叶面喷施低浓度（<2%）尿素对作物氮素代谢促进效果非常好；而高浓度尿素往往在补充氮素的同时会灼伤作物的叶片。本研究也证实喷施1.5%尿素花生叶片净光合速率增加50%以上，且加速了叶片光合作用对CO₂的同化以及干物质的累积。另一方面，叶面喷施尿素提高了花生叶面积，群体光合面积增加进一步促进了花生的生长和养分吸收。可见，在土壤供肥能力较低的土壤上，特别是丘陵旱薄地，喷施尿素能够达到调节花生地上部对氮素需求的目标。

植株自身形态调节，尤其是地下部根系形态变化对叶面肥的响应与地上部有很大不同。一般而言，叶面施肥直接供给养分后，减少了对土壤养分的需求，能够引起植株由于叶面供给而出现根系生长“懈怠”的状况，这首先表现在根系的长度和表面积减少。本研究中根部尤其是细根（<0.5mm）部分相比未施尿素处理显著下降，且花生根系的生物量及其吸收氮素含量也随之下降。然而，也有研究表明一些专用叶面肥不仅能够提高花生产量，还可以提高幼苗根的可溶性糖和可溶性蛋白质含量，增加花生根瘤重量，以及使得花生根长和体积增加。这与本研究有所不同，可能与专用肥的性质或是其成分中有促进生根物质有关。另外，前人研究发现，在非平衡施肥条件下，常常会出现作物生长失调或者缺相应元素的现象。袁维翰等发现偏施氮肥会导致磷钾缺乏，使得花生产量下降50%以上。由此，花生叶片供应尿素态氮减少了根系对土壤的需求，而根系生长缓慢是否会引起花生对其他养分元素的吸收（比如磷钾及微量元素等）也是平衡施肥需要特别考虑的。

总之，叶面喷施尿素是花生重要的补氮措施，对于提高花生光合作用、促进干物质累积和氮素吸收有重要作用。叶面喷施尿素在增加地上部茎叶营养的同时，显著抑制地下部根系的发育，尤其是细根系（直径<0.5mm），花生生长呈现出明显的“上促下抑”现象。endprint