苏北滨海盐土区河流入海口植物群落特征分析

邹姜慧，贾 健，谢凯娜，鲁小珍*，胡海波

(1.南京林业大学南方现代林业协同创新中心，江苏南京210037;2.江苏省水利勘测设计研究院有限公司，江苏扬州225127)

植物群落是在特定空间或生境下，具有一定植物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用且具有一定外貌、结构及特定功能的植物集合体。植物群落的空间格局依据生境的不同呈现出一定的地域性差异［1］，尤其是海滨盐渍土区的植物群落分布及特征对土壤盐碱化程度有良好的指示作用。研究滨海盐渍化地区植物群落特征及其分布规律，对入海水道水土保持措施方案的编制具有一定的指导意义。以淮河入海水道二期工程入海口闸往西约7 km、南北河漫滩及堤防外侧堤坡为对象，笔者研究了该区域植物种类、区系特征、生活型、典型群落类型及多样性等特征，以期为研究区及土壤、气候等条件相似的苏北滨海盐土区水土保持方案提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况 选择淮河入海水道二期工程入海口段为研究地段。该地地处江苏省射阳县与滨海县交界处，地理坐标为34°8'97″～34°11'56″N，120°25'30″～120°32'58″E，河道宽160 m，深约4.5 m，东临黄海，北接滨海县振东乡，南邻射阳县临海镇，与苏北灌溉总渠平行，紧靠其北侧。研究区全长7 km，包括60 m宽的南北河漫滩、80 m宽的南北堤坡外及16 m宽的南北堤顶。

研究区位于北亚热带和暖温带过渡地带，属海洋性季风气候区，四季分明，光照充足。受季风早迟和强弱年际变化的影响，旱涝、低温、阴雨、大风、冰雹等灾害时有发生。年平均风速4.5 m/s;年平均气温为13.7℃;年平均降雨量为942.6 mm，年平均降雨日数为100 d左右，多集中在夏季。地形为低平原区，土壤类型主要为粉砂土、粉砂壤土。

1.2 研究方法 2014年5、9月，采用全面踏查与标准样地调查相结合的方法，对淮河入海水道二期工程入海口的植被进行野外调研。根据全面踏查，结合植被分布的实际情况，在淮河入海水道二期工程入海口段的北堤外及北堤河漫滩上，自东往西，由密至疏布点(≤1 km，100 m一个点;1～2 km，200 m一个点;3～4 km，400 m一个点;4～7 km，500 m一个点)。南堤外以耕作土为主，已基本熟化，布点密度降低(图1)。确定有代表性的样地设置大小为1 m×1 m，共设置80个样地开展植被调查。

在1 m×1 m样方内，调查植物，记录样方内植物种类、株数及地径，并且测定其高度和盖度;若遇到无法在现场鉴定的植物，则采集标本带回，以进一步鉴定确认。

1.3 数据统计与计算 物种的鉴定主要依据《中国植物志》，记录每个物种的科名、中文种名、拉丁名、生长型、生活型;同时，根据吴征镒《中国种子植物科的分布区类型》及《中国种子植物属的分布区类型》(1991)，查得种子植物科属的分布区类型。

重要值(%)=(相对密度+相对频度+相对盖度)/3［2］式中:相对密度(%)=100×某个种在统计样方中的个体数量/所有种的总数量;相对频度(%)=100×某个种在统计样方中出现的次数/所有种出现的总次数;相对盖度(%)=100×某个种在统计样方中的盖度/所有物种的盖度总和。

物种多样性指数的测定采用Simpson指数(D)和Shannon-Wiener指数(H)、Patrick丰富度指数(R)和Pielou均匀度指数(J)［3］。

2 结果与分析

2.1 物种组成分析 该调查共记录到植物78种，隶属36科，其中双子叶植物31科53属61种，单子叶植物5科17属17种。落叶乔木有11种，主要为人工栽植的刺槐(Robinia pseudoacacia)、苦楝(Melia azedarach)、杨树(Populus euramevicana)等。小灌木有11种，如紫薇(Lagerstroemia indica，人工栽植)、冬青卫矛(Euonymus japonicus，人工栽植)、柽柳(Tamarix chinensis)等。藤本植物有9种，主要为萝藦(Metaplexis japonica)、葎草(Humulus scandens)、五叶地锦(Parthenocissus quinquefolia)、何首乌(Fallopia multiflora)等。草本植物有47种，有芦苇(Phragmites australis)、盐蒿(Artemisia halodendron)、苔草(Carex doisutepensis)、白茅(Imperata cylindrica)、茵陈蒿(Artemisia capillaries)、芦竹(Arundo donax)等。

研究区内以草本层为主，其优势种主要为芦苇、盐蒿、苔草、白茅;乔木层则以人工栽植的杨树、刺槐、苦楝为优势种;灌木层的优势种则以紫薇、柽柳、冬青卫矛为主;层间层的优势种主要为萝藦、葎草、五叶地锦等。

研究区物种以禾本科、菊科、藜科为主，其中出现最多的是禾本科和菊科植物，有24属28种，占全部种的36%;藜科有2属5种，占总种数的6.41%，研究区内单种科有24个。物种较多的属依次为蒿属、藜属和蓟属，共10种，占总种数的12.8%;研究区内单种属多达68个。由此可知，研究区植物科既有向禾本科、菊科等一些世界性大科集中的倾向，又有向单种科分散的特征;单种属在研究区内占绝对优势。这表明研究区植物物种多样性不高。

2.2 区系特征 植物区系分布区型对某一地区种类可代表的地带性归属有指示意义。根据吴征镒《中国种子植物科的分布区类型》和《中国种子植物属的分布区类型》［4］，对研究区植物群落的区系组成进行划分(表1)。研究区种子植物分布区类型共有6个，占全国分布区类型的40%，表明该区域内植物区系分布类型较少。

由表1可知，在所有分布类型中，世界分布类型科最多，比例最大，占总科数50%;其次是泛热带分布科最多，有11科，这些泛热带科大都具有分布到亚热带甚至温带的种类，表明研究区植物区系具有较明显的北亚热带与暖温带交接的特征;另外，未见有中国特有分布类型，表明种子植物缺乏特有成分。

表1 研究区植物区系科的区系分析

由表2可知，研究区种子植物属的分布区类型共有13个，占全国分布区类型的86.7%，表明该研究区植物区系属的分布类型丰富多样。从属的分布区类型来看，泛热带成分及北温带成分较多，各有26属，共52属，占该区总属数的74.29%;世界分布 13属，占 18.57%;东亚分布共 5属，占7.14%。

由此可知，属的分布类型以北温带、泛热带的属占较大比例，研究区植物区系具有较明显的从亚热带向温带过渡的特征。这与植物科的区系特征、研究区所处地理位置一致。

表2 研究区植物区系科的区系分析

2.3 群落结构

2.3.1 群落生活型谱。根据丹麦植物学家C.Raunkiaer的生活型分类系统，对研究区植物群落种类组成进行生活型谱分析［5］，并与长江上游江津段德感坝、塔里木河中游段植物群落种类组成生活型进行对比分析［6－7］。一般高位芽植物占优势的群落，反映所在地植物生长季节中的水热条件较好，具有温热多湿的特征;地面芽植物占优势的群落反映该地区具有较长的严寒季节;地下芽植物占优势的环境比较冷湿;一年生植物占优势，反映气候干旱。通过统计分析，发现研究区植物群落一年生植物占绝对优势，共24种，占30.77%;高位芽植物19种，占总数的24.36%;地上芽植物与地下芽植物均有11种，均占总数的14.1%;地面芽植物13种，占总数的16.67%。

从图2可以看出，3个地区大多以一年生植物占优势。这主要是因为研究区均为河岸带区域，其独特的生境形成以草本植物群落为主，并以一年生草本植物为主的群落类型。该研究区高位芽植物比例明显高于塔里木河中游河岸带;地面芽植物比例则明显低于塔里木河中游河岸带;各生活型总体比例与长江上游江津段德感坝河岸带植物比较接近，说明该研究区植物群落与德感坝河岸带植物群落均处于北亚热带温热多湿气候区。

该研究区植被多为野生海滨盐渍土特有草本植物群落。该次调查中所有高位芽植物都为人工栽植。因研究区位于北亚热带温热多湿气候区，冬季并不十分寒冷，适宜高位芽植物的生存。在林业生态工程建设中，可选择更多高位芽、地上芽植物如女贞、白蜡、无患子等，以丰富植物多样性。

2.3.2 植物群落分布特征。利用SPSS Statistics19.0软件，对80个样方的35种植物群落优势种进行聚类分析。依据各植物物种的优势度，将研究区植物物种划分为16个群系、32个群丛(图3)。研究区的典型植物群落类型有芦苇群落、白茅群落、茵陈蒿群落、盐蒿群落、苔草群落。

芦苇自然群落分布极为广泛，在17个调查样地中出现，其中 16、19、33、34、36、80 号样方为纯芦苇植被覆盖。在整个研究区南北堤岸外及河漫滩均有分布。这是因为芦苇适应性强，对土壤和要求不严格，适应性强，分布广泛，从土壤湿润到长年积水、水深1 m以上都能形成芦苇群落。

盐蒿群落属于自然植物群落，分布主要集中于北堤外及北堤河漫滩，南堤分布较少。盐蒿主根木质，侧根多，茎分枝多且长，植株耐沙压埋，繁殖力强，遇湿沙易生出不定根。果壁有胶质物，遇水吸湿膨胀能胶结沙粒及保水供种子萌发。盐蒿群落的分布与土壤特性有极大的关系。北堤土壤质地较南堤疏松、含水量高，适宜盐蒿群落生长。

茵陈蒿群落属于自然植物群落，主要分布在淮河入海水道南堤河漫滩。南堤高程较低，而茵陈蒿适生低海拔地区河岸、海岸附近的湿润沙地、路旁及低山坡地区。苔草群落集中分布于北堤外自东向西研究区2～7 km的范围内。白茅群落适应性强，耐荫、耐瘠薄和干旱，喜湿润疏松土壤。在适宜的条件下根状茎长达2～3 m以上，再生能力强，南北两堤自东向西1～2 km范围内均有分布。其中，苔草群落和白茅群落都属于自然植物群落。

淮河入海水道中及河边主要有芦苇、芦竹等水生的植物种;滩涂上主要植被是盐地碱蓬、猪毛蒿、齿果酸模等;主要农作物是小麦;两侧堤坡栽植有冬青卫矛、杨树、圆柏、侧柏、刺槐等树种，展现出从水生到陆生的植被分布特征。

2.3.3 植物群落分布与土壤含盐量的关系。土壤是植物生长环境的载体。植物群落的分布特征必然与土壤物理及化学性质相关［8］。由于土壤含盐量高，对研究区植物群落分布与土壤含盐量的关系进行分析。由图4可知，芦苇群落主要分布在土壤含盐量达2‰～10.35‰的中度至重度盐渍化土壤上，南北堤及河漫滩轻度、中度盐碱地上也有少量分布，分布较广泛;白茅群落主要分布在土壤含盐量0.2‰～1.5‰的土壤上，以距入海口0.8 km范围内的北堤外轻度盐渍化区及距入海口1～2 km之间北堤河漫滩的脱盐区为典型分布区域;茵陈蒿群落则主要分布于距入海口3.4～7 km轻度盐渍化的北堤河漫滩土壤上及南堤河漫滩距入海口1.0～1.4 km土壤含盐量均值在2‰～4‰的中度盐渍化土壤上，在南堤外距入海口0～1.2 km范围轻度盐渍化区域内也有少量分布;盐蒿群落主要分布于北堤外距入海口0.9～3.2 km重度盐渍化的地区，且该区域表层土壤含盐量在3‰～11‰之间波动，波动幅度较大;苔草群落在土壤含盐量在0.3‰～1‰轻度盐渍化区域均有分布。南堤河漫滩距离入海口大于1.4 km范围及南堤外距入海口大于1.2 km的区域，土壤含盐量均值大都在1‰以下，属脱盐土。这里有大片农田及大量刺槐、田菁、鸭跖草等生长。

根据植物群落分布与土壤含盐量的关系，建议在南北堤沙质盐碱地上栽植刺槐等树种。当土壤含盐量为2‰～3‰时，可以栽植白蜡树、桑树等;当土壤含盐量为3‰～5‰时，可以栽种紫穗槐、榆树、沙枣等;当土壤含盐量为5‰～15‰时，可以栽植以獐茅、芦苇、盐地碱蓬为指示种的盐地植物;在含盐量过高的重度盐碱地，最好采用工程措施或林草措施进行改良，使其能够满足更多植物种的生长需要，达到提高研究区物种多样性和植被恢复的目的。今后，可根据植物群落的耐盐特性，因地制宜地选择树(草)种造林，改善淮河入海水道入海口的生态环境。

2.4 物种多样性分析 物种多样性变化趋势、群落物种多样性直接或间接体现群落结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异。植物群落物种多样性指数反映植物群落内各植物种类及各植物种的数量在种间分布的均匀程度。对于某一群落，物种丰富度(物种数)、物种多样性、均匀度指数反映出基本一致的趋势［9］。物种多样性指数与物种均匀度呈正相关，而与生态优势度呈负相关。群落中种群分布均匀，群落均匀度指数高，生态优势度低;反之，种群分布集中，群落均匀度指数低，生态优势度高。

2.4.1 不同群落的物种多样性特征。分别对5个典型群落计算其丰富度指数、Simpson指数和Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数。

植物物种丰富度的大小显示其包含的物种个体数量。植物群落丰富度指数的大小直接反映群落物种多样性状况，表明群落内所拥有的植物种数［10］。由图5可知，淮河入海水道二期工程入海口段5个典型植物群落的物种丰富度变化范围在5～30之间。其中，芦苇、茵陈蒿和盐蒿群落的物种丰富度较高;白茅、苔草群落的物种丰富度与上述3个群落相比变化较大，物种丰富度指数较低。其原因为芦苇、茵陈蒿、盐蒿群落多分布在南北河漫滩距水道近的滩涂地上，植物群落受人为干扰较小，各种耐盐植物均能良好生长;白茅、苔草群落多分布在含盐量较低的河漫滩外沿及南北堤防外，虽然其土壤理化性质及生境适宜更多非盐生植物的生长，但此区域受人为活动干扰较大，如农业生产、水利工程等活动干扰降低了物种丰富度。

物种多样性是衡量群落结构与功能复杂性的一个重要指标［11］。由图6可知，研究区典型植物群落Shannon-Wiener多样性指数在0.7～2.3之间，Simpson优势度指数在0.2～0.5之间。其中，芦苇群落、茵陈蒿群落和盐蒿群落的物种多样性指数较大，说明这3种植物群落类型在研究区表现为多物种组成，物种丰富，组成复杂。由此可见，该研究的淮河入海水道二期工程入海段的物种生态功能相对较弱，主要受制于物种分布的均匀度不够，随机性较强，而且由较少的物种占优势，影响其生态功能的发挥。

总体而言，研究区典型植物群落的物种多样性无论是用物种丰富度还是用物种多样性指数(Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数)和Pielou均匀度指数来测度，其结果较一致。

2.4.2 不同层次的物种多样性特征。根据样方中各层物种组成数量(乔木层3种，灌木层2种，草本层28种，层间层3种)，可知草本层丰富度指数明显高于乔木层、层间层;乔木及层间层丰富度指数高于灌木层。这说明研究区植物物种丰富度分布的垂直结构顺序是草本层＞乔木层=层间层＞灌木层。

从Shannon-Wiener多样性指数来看，草本层最高，乔木层指数值是灌木层、层间层数值的2倍，得出研究区植物物种多样性的垂直结构顺序是草本层＞乔木层＞灌木层＞层间层。这与丰富度指数垂直结构顺序有所差异。这是由于Shannon-Wiener多样性指数是将丰富度和均匀度综合起来的一个量，对种数一定的总体，当各种间数量分布均匀时，多样性最高。由图7可知，层间层的Pielou均匀度指数明显低于乔木层Pielou均匀度指数，故层间层的多样性指数不如乔木层高。

从Simpson优势度指数来看，研究区植物不同层次Simpson优势度指数垂直结构顺序是层间层＞灌木层＞乔木层＞草本层。因物种多样性与生态优势度指数呈负相关的关系，所以Simpson优势度指数与Shannon-Wiener多样性指数表示的生态学意义一致。

综上所述，淮河入海水道二期工程入海口段植物不同层次物种多样性的基本变化趋势为草本层＞乔木层＞灌木层＞层间层。

物种多样性指数、生态优势度和物种均匀度是反映群落组成结构特征的定量指标。一般来说，物种多样性与物种丰富度、均匀度呈正相关，与生态优势度呈负相关［12］。淮河入海水道二期工程入海口段不同群落的物种多样性和不同层次物种多样性研究的结论均与上述结论一致。

3 结论与讨论

(1)研究区共有植物物种78种，分属36科71属;在80个植物群落样地中共有植物38种，分属19科35属。植物群落结构由乔木层、灌木层、草本层及层间层构成，以草本层为主。每层结构均有各自的优势种。乔木层以杨树、苦楝为优势种，以人工林为主;草本层植物占优势的有芦苇、盐蒿、白茅;层间层植物中萝藦是优势种。

(2)研究区植物科的区系特征以世界分布类型最多，占总科数的50%;其次是泛热带分布类型，占总科数的30.56%。从属的分布区类型来看，各类泛热带、温带成分较多，各有26属，各占总属数的37.15%。植物区系具有较明显的从亚热带向温带过渡的特征。

(3)芦苇群落、白茅群落、茵陈蒿群落、盐蒿及苔草群落为研究区典型的自然植物群落。其中，芦苇群落分布极广泛且集中连片;盐蒿群落则主要分布于北堤外距入海口0.9～3.2 km重度盐渍化的地区;茵陈蒿群落主要分布于距入海口3.4～7.0 km轻度盐渍化的北堤河漫滩土壤及南堤河漫滩距入海口1.0～1.4 km中度盐渍化土壤上;白茅群落分布于距入海口0.8 km范围内的北堤外轻度盐渍化区及距入海口1～2 km之间北堤河漫滩的脱盐区;苔草群落在土壤含盐量属于轻度盐渍化区域内均有分布。

(4)研究区植物物种丰富度较低，物种间优势度差异明显，草本层物被多样性最高且分布比较均匀，灌木层和层间层植被分布相对不均匀。不同群落间物种多样性的基本变化趋势为芦苇群落＞盐蒿群落＞茵陈蒿群落＞苔草群落＞白茅群落;植物不同层次物种多样性的基本变化趋势为草本层＞乔木层＞灌木层＞层间层。总体来说，淮河入海水道入海口段植被不论是在水平空间还是垂直空间配置上都存在植物种类相对单一、多为野生草本植物、乔灌类树种较少的植被分布特点。

(5)根据研究区植物调查现状，建议因地制宜地选择树(草)种造林，以丰富物种多样性，改善研究区生态环境。依据植物生长与土壤含盐量相关性，建议在研究区南北堤沙质盐碱地上，栽植乔木树种刺槐;在土壤含盐量为2‰～3‰的区域栽植白蜡树、桑树等;当土壤含盐量为3‰～5‰时，可栽种紫穗槐、榆树、沙枣等;当土壤含盐量为5‰～15‰时，可栽植以獐茅、芦苇、盐地碱蓬为指示种的盐地植物;在含盐量过高的重度盐碱地，最好采用工程措施或林草措施进行改良，使其能够满足更多植物种的生长需要，达到提高研究区物种多样性和植被恢复的目的。

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