CO2浓度倍增对宁夏枸杞叶绿素荧光参数的影响

石元豹，曹 兵

（宁夏大学 农学院，宁夏 银川 750021）

CO2浓度倍增对宁夏枸杞叶绿素荧光参数的影响

石元豹，曹 兵

（宁夏大学 农学院，宁夏 银川 750021）

为了了解气候变化对枸杞光合作用的影响，以宁夏枸杞苗木为试验材料，采用开顶式气室模拟控制CO2浓度，设置倍增CO2浓度（720±20 μmol/mol）和自然环境大气CO2浓度（360±20 μmol/mol，对照）处理，测定2种处理下枸杞叶片叶绿素荧光参数，分析其变化。结果表明：CO2浓度倍增处理对宁夏枸杞叶片的初始荧光（F0）无显著影响，而最大荧光（Fm）、PSII的潜在光化学活性（Fv/F0）、PSII的最大光化学效率（Fv/Fm）、表观光合电子传递速率（RET）、PSⅡ实际光化学量子产量（ΦPSII）均显著增加，说明CO2浓度倍增可以提高枸杞叶片的光能转化效率以及光能利用率，增强其光合能力。

CO2浓度倍增；宁夏枸杞；叶绿素荧光；光能利用率

自18世纪60年代工业化以来，随着温室气体浓度的不断增加，导致全球气候变暖加剧。CO2是最主要的温室气体之一，其对气候变暖的影响程度更大。IPCC第5次评估报告指出，2011年大气中CO2浓度达到391 μmol/mol，比工业化前的1750年高了40%。目前已监测到全球大气的CO2浓度在历史上首次突破400 μmol/mol，预计到本世纪末达700～720 μmol/mol[1]。CO2是植物光合作用的原料，对植物的光合作用有显著影响。众多研究表明，CO2浓度升高提高了植物光合作用效率，对农作物产量的增加有促进作用[2]。但有研究报道长期高浓度CO2对植物光合速率的促进作用会随着处理时间的延长而降低，甚至消失，表现出明显的光合下调和适应现象[3]。

叶绿素荧光技术是以植物体内叶绿素荧光为探针，对植物体本身没有损伤，且荧光信号包含了许多光合作用过程的相关信息，所以被视为研究植物光合作用与环境因素关系的重要指标[4-5]。叶绿素荧光参数已被广泛应用于植物的光合能力、抗逆生理、栽培等方面的研究[5-6]。在对枸杞光合作用的研究中也已得到应用[7]。

宁夏枸杞Lycium barbarumL由于其果实中富含枸杞多糖、类胡萝卜素、牛磺酸等多种活性营养成分和微量元素，对人体有很高的营养价值和药用保健功效，市场前景好，加之其适应性强、易繁殖，又有重要的生态效益，成为宁夏地区重要的特色经济树种。近年来，国内学者对枸杞的生长、营养成分、光合作用、糖代谢等已有诸多研究[8-9]。气候变化对宁夏枸杞生长发育等方面的影响也受到关注。温度、水分、光照、土壤肥力和CO2浓度等环境因素的变化会对植物光合作用过程产生影响，而植物体内叶绿素荧光参数的变化可以很好地反映出某些环境因子对于光合作用的影响[10-12]。本试验中通过测定宁夏枸杞在倍增CO2浓度处理下的叶绿素荧光参数，分析宁夏枸杞的光合作用对CO2浓度倍增的响应机理，旨在为研究气候变化对木本植物光合产物分配的影响提供参考与依据。

1 试验地概况

试验于2014年3～10月在宁夏大学试验农场进行。该农场位于宁夏中部黄河冲积平原永宁县境内，北纬 38°13′50.34″N，东经 106°14′22.19″E，海拔1 116.86 m，属中温带干旱气候区，无霜期140～160 d，年均日照时数3 000 h，年降水量180～200 mm，年平均气温8.5 ℃，有引黄灌溉条件。

2 材料与方法

2.1 试验材料

供试材料为1年生‘宁杞1号’（主栽的宁夏枸杞优良品种之一）扦插苗，购自宁夏农林科学院枸杞研究所。

2.2 试验设计

本试验设置为单因素试验，2个处理分别为自然环境大气CO2浓度（360±20 μmol/mol）和倍增的CO2浓度（700±20 μmol/mol）。采用自制的CO2自动控制系统和开顶气室对CO2浓度进行控制。每处理设置3次重复（共6个气室），每个气室均匀种植9株生长均匀的枸杞扦插苗，共54株。

2.3 试验方法

枸杞种植地土壤采用大田土壤，土壤水肥管理方式与大田相同。自2014年5月初至10月初，每天8:00～20:00，通过自制的CO2自动控制系统控制CO2气体向开顶气室（共3个气室）的通入量，使倍增CO2浓度的气室达到CO2浓度要求。

在CO2浓度处理的第60天和第120天，采用OS5P型便携式脉冲调制叶绿素荧光仪（Optiscience，USA）分别在Yield和Kinetic模式下，选择宁夏枸杞功能叶片于9:00～11:00测定其荧光参数。其中Kinetic模式下测定前，需要对叶片进行暗处理15～20 min。

2.4 数据分析

原始数据采用Excel 2003软件进行处理，数据统计分析使用DPS7.05软件，用LSD法进行差异显著性检验。图表中标注0.01水平差异显著用（A，B）表示，0.05水平差异显著用（a，b）表示。

3 结果与分析

3.1 CO2浓度倍增对宁夏枸杞叶片F0和Fm的影响

初始荧光（F0）是暗适应状态下的荧光水平，这时候光系统II（PSII）反应中心完全开放，原初电子受体全部被氧化；初始荧光的大小与植物叶片叶绿素含量有关，常被用于鉴别植物对逆境胁迫的适应能力[18]。最大荧光（Fm）是PSII反应中心在完全关闭情况下的荧光水平，最大荧光值与传递给PSII的电子的量及植物进行光合作用的产物的量呈正相关[19]。CO2浓度倍增对宁夏枸杞叶片F0和Fm的影响如图1和图2所示。由图1和图2可知：CO2浓度倍增处理与对照间进行比较，枸杞叶片F0值无显著差异，Fm值差异显著（P＜0.05）；CO2浓度倍增处理的第60天和第120天的Fm值比对照分别增加了12.48%和16.84%。这表明CO2浓度的倍增增强了枸杞叶片PSII的电子传递能力，提高了枸杞叶片的光能转化效率。

3.2 CO2浓度倍增对宁夏枸杞叶片Fv/Fm和Fv/F0的影响

图1 CO2浓度倍增对枸杞叶片初始荧光（F0）的影响Fig. 1 Effect of doubled CO2 concentration on initialfluorescence (F0) in L. barbarum leaves

图2 CO2浓度倍增对枸杞叶片最大荧光（Fm）的影响Fig. 2 Effect of doubled CO2 concentration on maximum fluorescence (Fm) in L. barbarum leaves

Fv/Fm是PSII的最大光能转换效率，该值与植物发生光抑制的程度呈负的相关性，与光能转换效率呈正相关性；Fv/F0指PSII的潜在光化学活性，其值的增大可以说明植物PSII反应活性增强，即光合作用能力增强[13]。CO2浓度倍增对宁夏枸杞叶片Fv/Fm和Fv/F0的影响如图3和图4所示。由图3和图4可知，在CO2浓度倍增处理处理第60天和第120天时，Fv/Fm值分别比对照增加了3.07%和3.24%，Fv/F0值分别比对照增加了16.42%和17.85%。Fv/Fm值在处理第60天时差异显著（P＜0.05），处理第120天时差异极显著（P＜0.01）；在测定的2个时期Fv/F0值的差异均达到了极显著水平（P＜0.01）。即在本试验中CO2浓度倍增显著提高了枸杞叶片的最大光能转换效率以及PSII的潜在活性。

图3 CO2浓度倍增对枸杞叶片PSII最大光能转换效率（Fv/Fm）的影响Fig. 3 Effect of doubled CO2 concentration on PSII maximum photochemical efficiency (Fv/Fm) in L. barbarum leaves

图4 CO2浓度倍增对枸杞叶片PSII潜在光化学活性（Fv/F0）的影响Fig. 4 Effect of doubled CO2 concentration on PSII potential photochemical activity (Fv/F0) in L.barbarum leaves

3.3 CO2浓度倍增对枸杞叶片ΦPSII的影响

ΦPSII指实际光化学量子产量，它反映PSII反应中心的实际原初光能捕获效率，即光量子被PSII吸收后又被用于光化学反应的比例，是植物叶片在不经过暗适应在光下直接测得。ΦPSII可以表现出植物体对吸收光能的转化能力，ΦPSII值越大，说明植物体光合机构光能转化能力越强[14]。CO2浓度倍增对枸杞叶片ΦPSII的影响如图5所示。由图5可知，CO2浓度倍增处理第60天和第120天时，枸杞叶片ΦPSII值分别比对照提高了8.86%和7.46%，差异显著（P＜0.05）。因此，CO2浓度倍增对枸杞叶片内在PSII光能转化效率的提高有促进作用。

图5 CO2浓度倍增对枸杞叶片PSⅡ实际光化学量子产量（ΦPSII）的影响Fig. 5 Effect of doubled CO2 concentration on PSII actual photochemical quantum yield (ΦPSII) in L. barbarum leaves

3.4 CO2浓度倍增对枸杞叶片RET的影响

RET表示PSII的相对电子传递速率，通过RET可估算PSII所吸收的光能被转化为化学能的实际量，在不考虑暗反应对其利用效率的情况下，可作为评估植物的光合能力的一项指标。通常，RET会随光合能力的提高而提高[14]。CO2浓度倍增对枸杞叶片RET的影响如图6所示。由图6可以看出，CO2浓度倍增处理与对照间的枸杞叶片RET值差异显著（P＜0.05）；在CO2浓度倍增处理的第60天和第120天RET值比对照分别提高了17.74%和23.00%。说明CO2倍增处理提高了枸杞叶片PSII所吸收的光能被转化为化学能的实际量，也可以在一定程度上反映枸杞光合能力的提高。

图6 CO2浓度倍增对枸杞叶片表观光合电子传递速率（RET）的影响Fig. 6 Effect of doubled CO2 concentration on apparent photosynthetic electron transfer rate (RET) in L.barbarum leaves

4 讨论与结论

关于大气CO2浓度升高对植物的生长发育、生理生态、光合特性以及代谢的影响研究在近年来越来越广泛，研究方法也已经十分成熟。关于CO2浓度升高对植物的叶绿素荧光参数影响的研究近年来也在不断增加，但是研究结果并不一致。对绿豆的相关研究结果显示，CO2浓度升高对蕾期绿豆叶片各种荧光参数均没有显著影响；在鼓粒期，CO2浓度升高使绿豆叶片F0增加，而Fm、Fv、Fv/Fm和Fv/F0均下降[15]。不同温度下CO2浓度倍增对坛紫菜的荧光特性的影响结果显示，CO2浓度升高会抑制坛紫菜在短期高温条件下的光合电子传递能力[16]。而陈丹、张放对于枇杷的相关研究以及刘家尧、张其德的研究结果显示，CO2倍增使光系统Ⅱ原初光能转化率和潜在活性提高，对于叶绿体所捕获光能的速度和其转化为化学能效率均有促进作用，从而提高了植物的光合速率[17-18]。

本试验中应用了叶绿素荧光技术，研究在CO2浓度倍增条件下，枸杞叶片叶绿素荧光参数的响应。结果表明，CO2浓度倍增处理条件下，F0无显著变化，表明枸杞叶片PSII反应中心在CO2浓度倍增条件下能够保持高活性以保持正常的生理功能；Fm、Fv/Fm与Fv/F0的升高表明CO2浓度倍增增强了枸杞叶片原初光能转换效率，同时增强PSII反应中心活性，增加了叶绿体激发能从LHCII向PSII的传递；枸杞叶片PSII实际光化学量子产量ΦPSII在CO2浓度倍增处理条件下高于对照，说明CO2浓度倍增情况下，原初转化的光能更多地用于了光合作用；RET升高表明枸杞叶片光反应启动加快，光能利用效率提高，这是CO2浓度倍增促进枸杞光合作用的主要原因。

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Effects of doubled CO2concentration on chlorophyll fluorescence parameters inLycium barbarumleaves

SHI Yuan-bao, CAO Bing
(School of Agriculture, Ningxia University, Yinchuan 750021, Ningxia, China)

In order to learn effects of climate change on photosynthesis inLycium barbarum, takingL. barbarumseedlings as research materials, chlorophyll fluorescence parameters inL. barbarumleaves were determined under the two treatments of doubled CO2concentration and atmospheric CO2concentration under natural environment (CK), and changes of the parameters were analyzed. Doubled CO2concentration (720±20 μmol/mol) was controlled by using open top chamber, and atmospheric CO2concentration under natural environment was 360±20 μmol/mol. The results showed that compared with the control, doubled CO2concentration treatment had no significant effects on initial fluorescence (F0)inL. barbarumleaves, and maximum fluorescence (Fm), PSII potential photochemical activity (Fv/F0), PSII maximum photochemical efficiency (Fv/Fm), apparent photosynthetic electron transfer rate (RET), and PSII actual photochemical quantum yield (ΦPSII) were significantly increased. So doubled CO2concentration could enhance conversion efficiency and utilization rate of light energy inL. Barbarumleaves, and could strengthen photosynthetic capacity.

doubled CO2concentration;Lycium barbarum; chlorophyll fluorescence; efficiency of light energy utilization

2015-04-06

国家自然科学基金项目“大气CO2浓度倍增对宁夏枸杞光合产物分配的影响机制”（31160172）。

石元豹，硕士研究生。

曹 兵，博士，教授。E-mail：bingcao2006@126.com

石元豹,曹 兵. CO2浓度倍增对宁夏枸杞叶绿素荧光参数的影响[J].经济林研究,2015,33(3):108－111.

10.14067/j.cnki.1003-8981.2015.03.019 http: //qks.csuft.edu.cn

S663

A

1003—8981(2015)03—0108—04

[本文编校：闻 丽]