4个蓝莓品种光合特性的比较

吴思政，聂东伶，梁文斌，柏文富，沈素贞

(1.湖南省森林植物园 湖南省蓝莓研究发展中心，湖南 长沙 410116；2.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004)

4个蓝莓品种光合特性的比较

吴思政1，聂东伶1，梁文斌2，柏文富1，沈素贞2

(1.湖南省森林植物园 湖南省蓝莓研究发展中心，湖南 长沙 410116；2.中南林业科技大学，湖南 长沙 410004)

为了探讨不同品种蓝莓在湖南长沙地区的光合特性与生态适应性，从而为蓝莓的引种栽培提供理论依据，以3年生的‘美登’、‘蓝丰’、‘库帕’和‘梯芙蓝’这4个品种蓝莓为试验材料，对其生长量、叶绿素含量和光合特征参数进行了测定与分析。结果表明：‘梯芙蓝’的植株最高，其生物量积累最多，‘美登’的生物量积累最少，其植株矮小；叶绿素含量从大到小依次为‘库帕’、‘蓝丰’、‘梯芙蓝’、‘美登’；‘梯芙蓝’的Pn日变化曲线呈单峰型，而‘美登’、‘蓝丰’和‘库帕’的Pn日变化曲线呈双峰型，均有明显的“午休”现象，其为非气孔限制因素所致；‘蓝丰’、‘库帕’和‘梯芙蓝’的光补偿点都低于20 μmol·m－2s－1，且‘库帕’和‘梯芙蓝’的光饱和点均较低，易发生光抑制现象。文中认为，‘梯芙蓝’和‘库帕’均有较强的低光适应能力，其对高温强光的自我保护能力均高于‘美登’和‘蓝丰’。

蓝莓；生长特性；叶绿素含量；光合特性

蓝莓属杜鹃花科Ericaceae越桔属植物，又名蓝浆果、越桔等，原产于北美和东亚，是世界上少见的真正蓝色浆果。蓝莓鲜果含有丰富的蛋白质、维生素、SOD、微量元素、花青素、儿茶酚、尼克酸及黄酮类物质，具有强心、抗癌、预防高血压、疏通毛细血管和缓解视觉疲劳等功用，是上等保健食品[1]。由于蓝莓具有极高的营养价值，已被国际粮农组织列为人类五大健康食品之一，并被誉为 “水果皇后”、“美瞳之果”等[2]。蓝莓的栽培品种主要包括南高丛蓝莓、北高丛蓝莓、兔眼蓝莓和矮丛蓝莓。近年来我国蓝莓产业发展迅猛，但受利益驱使，各地蓝莓引种出现了一定的盲目性，究其原因是我国蓝莓基础研究薄弱，难以为其在全国的引种栽培提供技术支撑。

自20世纪90年代以来，随着人们对蓝莓认识的提高，有关蓝莓的繁育、栽培及生理生态的研究越来越受到重视，并有较为深入的研究[3-4]，但目前对蓝莓光合特性的研究报道较少，仅见对部分地区引种的兔眼蓝莓和高灌蓝莓光合特性的研究报道[5-7]。为此，选取了湖南省长沙市引种的矮丛蓝莓‘美登’、南高丛蓝莓‘库帕’、北高丛蓝莓‘蓝丰’和兔眼蓝莓‘梯芙蓝’这4个栽培品种，对其光合参数和光合特性进行了测定与比较分析，旨在深入了解不同品种蓝莓对生境变化的适应状况，为蓝莓的引种栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点与试验材料

试验于2013年6～8月在湖南蓝莓研究发展中心基地进行，其地理位置为东经113º01′、北纬28º20′，属亚热带季风气候，温暖湿润，春夏冷暖气流交流频繁，雨季集中在4～6月，夏秋晴热少雨。年平均气温17.2 ℃，夏季日平均气温在35 ℃以上的天数有30 d，冬季1月的平均气温为4.4～－5.1 ℃，年降水量1 412.3 mm，无霜期约280 d。

试验材料为栽培引种的3年生的4种蓝莓果树，分别为矮丛蓝莓‘美登’、北高丛蓝莓‘蓝丰’、南高丛蓝莓‘库帕’和兔眼蓝莓‘梯芙蓝’，其株行距均为30 cm×40 cm，试验地土壤的pH值为4.85，其铵态氮（N）、速效磷（P2O5）、速效钾（K2O）的含量分别为242.4、19.2、76.0 mg/kg，保持土壤含水量在70%左右。试验均选取发育状况一致的新稍自其顶部向下数的第3～5片成熟叶子作为样叶。

1.2 试验方法

1.2.1 蓝莓生长指标的调查

每个品种选取30 株，用游标卡尺测定其新枝长、新枝粗、每株新枝条数、叶长、叶宽，用0.000 1 g 的电子天平称量其单叶鲜质量，采用纸样称重法测定叶面积，并计算鲜叶的比叶重（g/cm2）。

1.2.2 叶绿素含量的测定

将采集的新鲜叶片清洗干净，晾干、剪碎、混匀，称取0.3 g，以80%的丙酮提取，分别在663和645 nm的波长处测定其吸光度，每组重复3次，计算叶绿素a、叶绿素b及叶绿素的总含量[8]。

1.2.3 光合参数的测定

于2013年6～8月的每个月选取3个晴天，利用LI-6400便携式光合仪(LI-COR Inc.USA)测定光合参数，待系统稳定后测定不同品种蓝莓的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs） 、胞间二氧化碳浓度（Ci），每株测3片叶子，重复5次。

净光合速率日变化曲线的测定方法：从7:00～19:00时每隔2 h测定1次，测量指标包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）等光合指标，均取其3天测定值的平均值。

净光合速率对光强响应曲线的测定方法：选取晴天上午8:30～11:00时测定不同品种蓝莓的光响应曲线，利用LI-6400光合测定仪测定光响应曲线，设光合有效辐射（PAR）为15个梯度，其从高到低依次为2 200、2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol·m－2s－1，测定对应梯度叶片的Pn值，求其平均值作为其Pn-PAR曲线。用直角双曲线修正式模型拟合其Pn-PAR曲线[9]，求得最大净光合速率（Pnmax）、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、表观量子效率（AYQ）、暗呼吸速率（Rd）。测定时叶片温度为（30±1）℃、CO2浓度控制在（390±15）µmol·mol－1。直角双曲线修正式模型[9]为：

式中：α为表观量子效率，γ＝α/Pmax，β是一个修正参数，I为光照强度，Rd为暗呼吸速率。

1.3 数据处理

用Excel完成对数据及图表的基本处理，采用SPSS19.0软件对数据进行单因素方差分析，并用Duncan法进行差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 不同品种蓝莓形态指标的比较

4个品种蓝莓各生长指标的测定值见表1。不同品种蓝莓的形态及各生长指标值之间均有一定的差异。其新枝特点主要表现为：‘美登’新枝数显著（P＜0.05）多于‘蓝丰’、‘库帕’与‘梯芙蓝’，但其枝条短小，枝条长度与粗度均明显（P＜0.05）小于后者；4个品种中，‘梯芙蓝’的新枝条最长且粗壮，表明‘梯芙蓝’的生长速度远大于‘美登’，而‘蓝丰’与‘库帕’居中。比较不同品种蓝莓的叶片可知，‘梯芙蓝’、‘蓝丰’、‘库帕’、‘美登’的叶长、叶宽和单叶质量依次递减，前三者的比叶重之间相差不大，但均显著（P＜0.05）大于‘美登’。

2.2 不同品种蓝莓叶片中叶绿素含量的比较

叶绿素是参与光合作用的重要色素。4个品种蓝莓叶片中的叶绿素含量见表2。由表2可知，4个品种蓝莓叶片中的叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总含量及叶绿素a/b比值之间均存在明显的差异。‘蓝丰’、‘库帕’的叶绿素总含量显著（P＜0.05）高于‘美登’和‘梯芙蓝’；‘美登’、‘蓝丰’、‘库帕’、‘梯芙蓝’的叶绿素a/b比值依次递减，且‘美登’与其他3个品种间的差异显著。从表2中还可以看出，4个蓝莓品种的叶绿素a/b的比值均小于4，表现出典型的C3植物叶绿素a/b的特点[10]。

表1 不同品种蓝莓的生长特征†Table 1 Growth characteristics of different blueberry cultivars

表2 不同品种蓝莓叶片中的叶绿素含量Table 2 Chlorophyll contents in leaves of different blueberry cultivars

2.3 不同品种蓝莓叶片各光合参数的测定结果

2.3.1 不同品种蓝莓叶片的光合日变化特性

4个品种蓝莓叶片的光合日变化曲线见图1A～D。

由图1A可知，‘美登’、‘蓝丰’、‘库帕’和‘梯芙蓝’的Pn呈现不同的日变化规律。‘美登’的Pn日变化曲线呈典型的双峰型，其峰值分别出现在11:00时左右和15:00时左右，第2个峰值为第1个峰值的87.35%，峰谷出现在13:00时左右，其值为第1个峰谷的73.12%；‘蓝丰’的Pn日变化曲线呈不明显的双峰型，其第1个峰值出现在9:00时左右，第2个峰值出现在13:00时左右，其值仅为第1个峰值的76%，谷底值出现在11:00时左右，其值为最大峰值的70.92%；‘库帕’的Pn日变化曲线呈比较明显的双峰型，但两个峰值出现时间的间隔较长，其中9:00左右出现第1个峰值，17:00时左右出现第2个峰值，其值为第1个峰值的73.4%，13:00时左右出现峰谷，其值为最大峰值的45.08%，表现出明显的“午休”现象；‘梯芙蓝’叶片的Pn日变化曲线呈单峰型，峰值出现在9:00时左右，峰值出现后Pn值随时间推移而下降的趋势明显。

由图1B可知，不同品种蓝莓叶片的气孔导度（Gs）的日变化趋势与其Pn日变化趋势基本一致，‘美登’、‘蓝丰’和‘库帕’的Gs日变化曲线均为双峰型，其第1个峰值出现的时间均早于其Pn第1个峰值出现的时间，其第2个峰值不是很明显，与Pn第2个峰值出现的时间一致；‘梯芙蓝’的Gs日变化曲线为单峰型，其峰值与其Pn峰值出现的时间一致，峰值出现后Gs值骤降，随后其值随时间推移而有小幅的下降。

由图1C可知，‘美登’、‘蓝丰’和‘库帕’叶片的Ci日变化曲线均呈“W”字型，清晨随着Pn值的增加，其Ci值呈下降趋势，在中午13:00时左右均有所回升，‘蓝丰’和‘库帕’的Ci值在回升之后又开始下降，而‘美登’的Ci值则保持比较平稳。‘梯芙蓝’的Ci日变化曲线呈“V”字型，清晨的Ci值较高，9:00时后开始下降，11:00时降至最低，15:00时后又开始回升。

图1 不同品种蓝莓叶片的Pn、Gs、Ci、Tr日变化曲线Fig. 1 Diurnal variation curves of Pn, Gs, Ci, and Tr of leaves of different blueberry cultivars

由图1D可知，‘美登’和‘梯芙蓝’的蒸腾速率（Tr）日变化曲线均呈单峰型，‘美登’的Tr值变化曲线较平缓，其峰值不太明显，大约出现在15:00时左右，‘梯芙蓝’的Tr峰值出现在上午9:00时左右；而‘蓝丰’和‘库帕’的Tr日变化曲线均呈双峰型，其变化规律与其Pn的日变化规律一致。

2.3.2 不同品种蓝莓叶片的光响应曲线

4个品种蓝莓叶片的光响应曲线及其利用直角双曲线修正式模型拟合结果如图2 所示，各品种的Pn-PAR曲线拟合系数均在0.97以上，说明拟合效果均较好。由图2可知，当PAR小于200 µmol·m－2s－1时，4个品种蓝莓叶片的Pn值随PAR的增强均呈直线上升趋势，当PAR高于 200 µmol·m－2s－1后，其Pn值随光照的增强增速均逐渐减缓，直至达到最大的光合速率后出现光饱和现象，Pn值不再继续增加，且随着PAR的继续增加，4个品种蓝莓叶片的Pn值均出现小幅下降的趋势。结合Pn-PAR曲线拟合方程，可计算出Pnmax、LCP、LSP、AQY、Rd等光合特征参数值，计算结果见表3。4个品种的Pnmax与AQY值的大小顺序均为‘梯芙蓝’＞‘蓝丰’＞‘库帕’＞‘美登’，说明‘梯芙蓝’的电子转化效率最高；4个品种的LCP与Rd值的大小顺序均为‘梯芙蓝’＜‘蓝丰’＜‘库帕’＜‘美登’，说明‘梯芙蓝’对弱光利用能力强且其呼吸消耗少；‘梯芙蓝’和‘库帕’的LSP值显著（P＜0.05）低于‘美登’与‘蓝丰’，说明前者光饱和点低，其光合作用容易受到强光的抑制。

3 讨论与结论

比较分析4个品种蓝莓的特点可知：‘梯芙蓝’积累生物量的能力最强，其植株较其他3个品种高大；‘蓝丰’与‘库帕’次之；‘美登’的生物量积累能力最差，表现为植株矮，枝条纤弱。从植株叶片特点来看，其大小差异显著，且与其生物量积累均呈正比，说明叶片越大其捕获光的能力越强，进行光合作用的面积也越大，有机物的积累也越多。此外，生物量积累的差异还与叶绿素含量有关，叶绿素含量越高其捕获光的能力越强，进行光合作用的能力也越强[11-12]，‘蓝丰’与‘库帕’的叶绿素含量均显著高于‘美登’，其生物量积累也都显著高于‘美登’。‘梯芙蓝’的叶绿素含量虽然少于‘蓝丰’与‘库帕’，但其叶片较大，弥补了捕光能力较弱的劣势，因此‘梯芙蓝’的植株生长能力也比较强，其生物量积累甚至大于‘蓝丰’与‘库帕’。

图2 不同品种蓝莓叶片的光响应曲线及其直角双曲线修正模型的拟合结果Fig. 2 Light response curves fitted by modified modes and the measured values of different blueberry cultivars

表3 不同品种蓝莓叶片光合特征参数的比较Table 3 Comparison of photosynthetic parameters of different blueberry cultivars

光合作用是植物重要的生命特征之一，叶片光合作用的效率既受叶绿素含量、叶片结构、叶片厚度与成熟度等自身因素的影响，又受光照、温度、土壤等外界因素的影响[13-14]。不同植物光合作用Pn的日变化进程不同，其日变化曲线主要有单峰、双峰、三峰几种类型[10]。‘美登’、‘蓝丰’和‘库帕’的Pn日变化曲线均呈双峰型，均表现出明显的“午休现象”。一般认为，当Pn值下降，Ci与Gs值同时下降，则说明Pn值下降是由气孔限制因素造成的；当Pn值下降，而Ci或Gs值却上升，则说明Pn值下降是由非气孔限制因素造成的[15]。研究发现，在接近中午时，‘美登’、‘蓝丰’和‘库帕’叶片的Pn值下降，但其Ci值却有小幅度的上升趋势，因此，这3种蓝莓的“午休”现象主要是由非气孔限制因素造成的，即其光合速率的下降是由于羧化酶效率的降低而引起的[16]。而‘梯芙蓝’的Pn日变化曲线呈单峰型，峰值出现在上午9:00时左右，这与黄秦军等人[16]关于美洲黑杨的研究结果类似；上午7:00～9:00时‘梯芙蓝’的光合作用迅速上升，高于其他3个品种，有利于植株的生长和有机物的积累；10:00以后，随着温度的升高和光照的增强，‘梯芙蓝’的光合作用迅速下降，通过调节光吸收与热耗散的平衡使其自身不受高温与强光的伤害。由此可见，‘梯芙蓝’在炎热的夏季，能通过迅速减弱的生理活动来抵抗高温与强光的伤害，具有更强的适应能力。

植物叶片的LCP与LSP值反映了植物对光的利用能力，如果LCP与LSP值均比较低，则植物可以利用弱光进行光合作用，这类植物属典型的阴生植物；LCP值较低而LSP值较高的植物对光照的要求低，对光环境的适应能力较强；LCP值较高而LSP值低的植物对光要求高，对光适应能力弱[17-18]。4个蓝莓品种中，‘梯芙蓝’的LCP值最低，但其LSP值相对也比较低，说明其利用弱光的能力最强，在强光下其光合作用受到抑制进而保护自身不受伤害，且其AQY与Pnmax值均较高，而其Rd值又比较低，说明其有较高的光化学转化效率和较强的光合作用能力以及较低的呼吸消耗速率，这就保证了‘梯芙蓝’在适宜的生长季节能积累更多的光合产物，这也是‘梯芙蓝’虽然叶绿素含量较低，适宜的光照范围不是很广，但却能积累较多有机物的原因。‘库帕’的LCP值略高于‘梯芙蓝’，而其LSP值却略低于‘梯芙蓝’，但品种间的差异并不明显，因此‘库帕’在强光下也能较好地保护自己，其AQY与Pnmax值均低于‘梯芙蓝’，而其Rd值却高于‘梯芙蓝’，因此其生物量的积累比‘梯芙蓝’的少。‘美登’与‘蓝丰’的光饱和点均较高，说明其对强光均不敏感，容易受到强光以及伴随强光的高温的伤害，因此这两个品种均不适宜在南方地区栽培。

文中对4个品种蓝莓光合特性的研究结果表明，兔眼蓝莓‘梯芙蓝’具有较强的抗高温强光能力，且积累有机物的效率较高，适合在南方地区推广栽培；南高丛蓝莓‘库帕’的生物量积累能力虽然比‘梯芙蓝’略差，但其在高温强光环境中也能较好地保护自己，因此也可以在南方地区推广栽培；北高丛蓝莓‘蓝丰’与矮丛蓝莓‘美登’的抗高温能力差，‘美登’不宜在我国南方地区引种栽培，‘蓝丰’可选择在一定海拔高度的地点进行试栽。

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Comparison of photosynthetic characteristics of four blueberry cultivars

WU Si-zheng1, NIE Dong-ling1, LIANG Wen-bin2, BAI Wen-fu1, SHEN Su-zhen2
(1. Hunan Blueberry Research and development Center, Hunan Forest Botanical Garden, Changsha 410116, Hunan, China;2 .Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

In order to research photosynthetic characteristics and ecological adaption of different blueberry cultivars in Changsha City of Hunan, and to provide a theoretical basis for introduction and cultivation of blueberry, taking four three-year-old blueberry cultivars (‘Blomidon’, ‘Bluecrop’, ‘Cooper’ and ‘Tifblue’) as materials, increment, chlorophyll contents and photosynthetic parameters were determined and analyzed. The results showed that ‘Tifblue’ plants were the highest and had the most biomass accumulation, and ‘Blomidon’ was on the contrary. ‘Cooper’ had the highest chlorophyll content, followed by ‘Bluecrop’, ‘Tifblue’ and ‘Blomidon’ in turn. Pndiurnal variation of ‘Tifblue’ was a single-peak curve, but those of ‘Blomidon’, ‘Bluecrop’ and ‘Cooper’ were the double-peak curves with remarkable“midday depression” mainly due to non-stomatal limitation. LCP of ‘Bluecrop’, ‘Cooper’ and ‘Tifblue’ were less than 20 µmol·m－2s－1, and both ‘Cooper’ and ‘Tifblue’ had lower LSP and easily occurred photoinhibition. It came to a conclusion that both ‘Cooper’ and ‘Tifblue’ had stronger adaptation to low light intensity, and had better ability of selfprotection under high temperature and intense sunlight than ‘Blomidon’ and ‘Bluecrop’.

blueberry; growth characteristics; chlorophyll content; photosynthetic characteristics

10.14067/j.cnki.1003-8981.2015.03.001 http: //qks.csuft.edu.cn

2014-09-26

湖南省林业重点项目(XLK201320)，湖南省重点科技项目（2013ck2003）。

吴思政，研究员。E-mail：loutus001@163.com

吴思政,聂东伶,梁文斌,等. 4个蓝莓品种光合特性的比较[J].经济林研究, 2015, 33(3):1－6.

S663.2

A

1003—8981(2015)03—0001—06

[本文编校：伍敏涛]