小秦岭自然保护区森林群落分类及林下植物多样性研究

金文斌，邱 实，汤宛地

(北京林业大学，北京 100083)

小秦岭自然保护区森林群落分类及林下植物多样性研究

金文斌，邱 实，汤宛地

(北京林业大学，北京 100083)

在河南省小秦岭自然保护区设立72块标准样地，通过对植物多样性的调查，采用双向指示种分析方法将其森林群落划分为7个类型，分析了不同群落类型中林下植物的多样性，探索了不同群落类型中林下植物多样性的差异，结果表明：阔叶林中植物物种多样性最大，物种丰富度、多度、Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数均较高，只有物种均匀度指数较小;针阔混交林中林下植物物种多样性较高；3种针叶林中，油松和华山松植物多样性总体上比较相似，而秦岭冷杉中植物多样性则相对较小；灌丛矮曲林与针叶林相当；竹林中物种多样性普遍较低。

森林群落；林下植物；植物多样性；河南省；小秦岭自然保护区

小秦岭自然保护区位于中华母亲河——黄河的上中游，具有暖温带地区典型的森林生态系统和丰富的生物多样性，担负着涵养水源，调节气候，保持水土和净化空气的重任，在豫西地区生态环境建设中发挥了重要作用，具有较高的科研价值。保护区建立以来，国内就开展了各项科学研究工作，包括苔藓植物、蕨类植物和槭属植物区系的初步研究[1-3]，西曼林区样地主要物种的空间分布格局[4]，以及保护区的生态评价研究[5-10]等。但是，关于小秦岭自然保护区森林群落分类和植物多样性的相关研究还没有系统地开展。因此，本研究在河南小秦岭自然保护区设立了72块标准样地，采用双向指示种分析方法对小秦岭自然保护区森林群落进行数量分类，对不同群落类型中林下植物的物种多样性进行了分析，为保护该地区植物多样性、进一步优化森林生态系统服务功能提供科学依据。

1 研究区概况

小秦岭自然保护区位于豫、陕两省交界的灵宝市西部小秦岭山中，东至温河峪，西与陕西省潼关、洛南两县接壤，南到小秦岭主山脊，北至河西林场与集体林交界处，东西长31km，南北宽12km，呈不规则的带状分布，地理坐标为北纬34°23′～34°31′，东经 110°23′～110°44′，地势由北向南逐渐升高，最高海拔2 413.8m。保护区所在地属暖温带大陆性季风型半干旱气候，植被类型多样、垂直带谱明显，四季分明，秋冬季多为西北风，春夏季多为东南风。土壤类型以褐土和棕壤为主，高海拔地区伴有少量山地草甸土。

2 数据与方法

2.1 样地调查

根据小秦岭自然保护区森林生态系统结构、功能及其环境特点，设置25m×25m标准样地，共72块。记录每样地内胸径大于2cm乔木的种类和数量，在每个样地中的四角及对角交叉线分别设置5个5m×5m的灌木样方，同时在每个灌木样方中设置1个1m×1m的草本植物样方，记录灌木层和草本层物种名、多度、盖度和高度。

2.2 森林群落分类

首先计算每块样地中乔木、灌木和草本植物的重要值[6-7]，计算公式为：

乔木重要值(％)＝(相对密度+相对频度+相对显著度)/3；

灌木和草本重要值(％)＝(相对密度+相对频度+相对盖度)/3。

再根据样方数据的物种数量，利用双向指示种分析(TWINSPAN)方法[8]，在WinTWINS2.3软件中建立多维重要值矩阵，对森林群落进行数量分类。

2.3 植物多样性计算与差异分析

植物多样性计算主要选择以下几个指标：物种丰富度指数、物种多度、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数。根据计算结果，在统计软件SPSS18.0中，采用单因素方差分析法和LSD多重比较法，对不同林分类型中灌木和草本植物多样性进行比较分析，在a＜0.05水平检验其差异显著性[9]。

3 结果与分析

3.1 森林群落数量分类

对小秦岭自然保护区72个样地进行TWINSPAN数据分析，由于群落数据是154个物种在72个样方中的重要值构成的，故构建154×72维重要值矩阵，对群落进行数量分类，依据植物群落分类和命名原则，结合调查结果分析和群落生境特征的指示种和优势种命名群落类型，将小秦岭自然保护区森群落划分为7个群落类型，结果如表1所示。

表1 森林群落TWINSPAN数量分类主要特征Table 1 Main characteristics of TWINSPAN classification of forest communities

群落类型Ⅰ：秦岭冷杉—华西银蜡梅—鬼灯檠，包括样方3、11、29、30和41，共5个样地。该群落分布于海拔2 000～2 350m的北坡和西北坡。乔木层优势种为秦岭冷杉，是国家二级保护植物，常绿大乔木，为我国亚高山地区珍贵的针叶树种，在本研究区仅见于海拔2 000m以上的山顶，常成小片状分布，由于环境条件严酷，大树发育不良，其它主要伴生树种包括坚桦、辽东栎、锐齿栎和铁杉等。灌木层优势种为华西银蜡梅，主要伴生种为秦岭小檗、三裂绣线菊和刺悬钩子等。草本层优势种为鬼灯檠，主要伴生种为糙苏、野青茅、崖棕和败酱等。

群落类型Ⅱ：华山松—桦叶荚蒾—香青，包括样地10、12、13、14、49、50、51、52、61，共9个样地。该群落主要分布于海拔1 700～2 300m的东坡和东北坡。乔木层优势种为华山松，它是小秦岭地区重要的水源涵养林，分布广，蓄积量大，林中幼苗和各级立木正常发育，主要伴生种为秦岭冷杉、红桦、五角枫和锐齿栎等。灌木层主要为桦叶荚蒾、华北绣线菊、钓樟和野花椒等，草本层为香青、山萝花、马先蒿和天南星等。

群落类型Ⅲ：油松—华北绣线菊—野古草，包括样地4、18、37、38、39、40、67、68、69、70，共10个样地。乔木层优势种为油松，更新状况良好，幼苗颇多，各级立木发育良好，主要伴生种辽东栎、锐齿栎和白桦等。灌木层优势种为华北绣线菊，主要伴生种为桦叶荚蒾、刚毛忍冬和绿叶胡枝子等。草本层优势种为野古草，主要伴生种为三毛草、湖北野青茅、蟹甲草和糙苏等。

群落类型Ⅳ：油松+华山松+栎属—陇塞忍冬—阔叶苔草，包括样地2、5、6、21、22、23、24、25、26、31、32、33、34、35、63、64、71、72，共18个样地。群落的优势种由油松、华山松、锐齿栎、槲栎、栓皮栎、短柄枹等组成，常形成大面积的混交林，伴生的主要乔木有红桦、秦岭冷杉、铁杉、五角枫、暖木等，山脊或风口地区林木多呈矮态、偏冠。灌木主要有陇塞忍冬、桦叶荚蒾、天目琼花、箭竹、钓樟、陕甘花楸、陇塞忍冬、刚毛忍冬、华北绣线菊和莛子藨等。草本植物主要有阔叶苔草、鬼灯檠、乌头、龙胆、马先蒿、野古草、血见愁、老鸛草、香青、蟹甲草和紫菀等。

群落类型Ⅴ：栎属—美丽胡枝子—披针苔+丝叶苔，包括样地7、8、9、15、16、42、43、44、45、46、56、57、58、59、65、66，共16个样地。本类型主要林木有锐齿栎、短柄枹、槲栎和栓皮栎等栎属树种组成的，常见伴生乔木如漆树、暖木、天目木姜子、少脉椴、紫茎、山拐枣、灯台树、山樱花和君迁子等。灌木种类丰富，常见的有美丽胡枝子、绿叶胡枝子、杭子梢、六道木、荚蒾、三桠乌药、三裂绣线菊、卫矛、茶藨子、钓樟、秦岭小檗、旌节花和山荆子等。草本植物主要有披针苔、丝叶苔、橐吾、凤毛菊、香青、珍珠菜、水金凤、马先蒿、山萝花、湖北野青茅、野古草、三毛草和鹅观草等。

群落类型Ⅵ：箭竹+华桔竹—悬钩子—丝叶苔，包括样地17、19、20、47、48、60，共6个样地。该森林类型属于竹林，分布有天然的箭竹和华桔竹，散生有刚竹、斑竹、淡竹、水竹及阔叶箬竹等。林下植被有悬钩子、姜子、鹅掌楸、山矾、紫金牛、柔毛绣球和木荷等，竹林的草本植物主要为禾本科、莎草科和藏类植物，包括丝叶苔、崖棕、金星蕨、鬼灯檠、糙苏、里白、铁芒箕等。

群落类型Ⅶ：辽东栎+秦岭冷杉—灵宝杜鹃—风毛菊+苔草，包括样地1、27、28、36、53、54、55、62，共8个样方。该类型主要优势群落有辽东栎、秦岭冷杉、坚桦、灵宝杜鹃、河南杜鹃、太白杜鹃和陕甘花楸等，偶见有矮化的华山松分布。灌丛较为发达，常见的有天目琼花、华西银蜡梅、小叶忍冬、六道木和箭竹等。草本植物众多，常形成杂类草甸，主要植物有风毛菊、苔草、香青、野青茅、野古草、鹅观草、老鸛草、地榆、沙参、大叶柴胡、太白龙胆和山葱等。

3.2 林下植物多样性分析

本研究中共记录林下植物136种，其中灌木植物81种，草本植物55种，隶属于34科67属。其中，物种数最多的蔷薇科、毛莨科、虎耳草科、豆科、伞形科、菊科、禾本科和莎草科等，物种个体数量最多的有禾本科、菊科、莎草科和豆科等。小秦岭自然保护区7种主要森林群落中，林下植物多样性特征计算结果如表2所示。

表2 不同森林类型中植物多样性特征Table 2 Characteristics of plants diversity in various forest types

从表2可以看出，阔叶混交林林下植物物种丰富度最高，林下共有植物57种，明显高于秦岭冷杉林、油松林、华山松林、竹林和灌丛矮曲林，与针阔混交林差异不大。竹林中植物物种丰富度最低，明显低于其它6种森林群落类型。林下植物多度最高的为针阔混交林，明显高于秦岭冷杉林、华山松林、油松林、灌丛矮曲林和竹林，与阔叶混交林植物多度相差不大。竹林中植物多度低于针阔混交林和阔叶林，但明显高于三种针叶林和灌丛矮曲林，这是由于竹林内，林下多为禾本科植物，这样使其类型内植物个体数量较多。秦岭冷杉林物种个体数最少，是因为秦岭冷杉林主要分布于高海拔地区，土壤营养和有机质较少，导致植物个体数量最少。植物Simpson多样性指数在阔叶混交林中最大，其次是灌丛矮曲林和针阔混交林，竹林中植物Simpson多样性指数最小，三种针叶林介于中间。植物Shannon多样性指数与Simpson多样性指数特征相似，均是在阔叶混交林中最大，竹林中最小。油松林中物种均匀度指数最大，竹林中其次，华山松林和灌丛矮曲林最小。但7种类型中物种均匀度指数没有明显差异。

4 结论与讨论

对小秦岭自然保护区72个样地进行双向指示种分析法，将其森林群落划分为7个群落类型：群落类型Ⅰ，秦岭冷杉—华西银蜡梅—鬼灯檠；群落类型Ⅱ，华山松—桦叶荚蒾—香青；群落类型Ⅲ，油松—华北绣线菊—野古草；群落类型Ⅳ，油松+华山松+栎属—陇塞忍冬—阔叶苔草；群落类型Ⅴ，栎属—美丽胡枝子—披针苔+丝叶苔；群落类型Ⅵ，箭竹+华桔竹—悬钩子—丝叶苔；群落类型Ⅶ，辽东栎+秦岭冷杉—灵宝杜鹃—风毛菊+苔草。

本研究中共记录林下植物136种，其中灌木植物81种，草本植物55种，隶属于34科67属。综合分析小秦岭自然保护区7种森林类型中林下植物多样性可知，阔叶林中植物丰富度、多度、Simpson多样性指数和Shannon多样性指数均较高，只有物种均匀度指数较小，说明在阔叶林中，植物物种多样性较高。针阔混交林中乔木物种丰富，形成了复杂的群落结构，也导致林下植物物种多样性较高。3种针叶林中，油松和华山松植物多样性总体上比较相似，而秦岭冷杉中植物多样性则相对较小。灌丛矮曲林由于分布环境较特殊，其植物多样性较阔叶林和针阔混交林相比较小，但与针叶林相当。竹林中物种多样性指数除了植物个体较多外，其它几个指数都是最低的，说明竹林中植物多样性普遍较低。

从保护区植物的分布来看，较多种类生长于高山深谷的山林地，对生境的适应幅度较小。但由于小地形对水、热量的不足起到良好的补偿作用，造成了良好的小气候生长环境，珍稀植物种群的分布就局限于这些特殊地形区域之中。一些耐干旱瘠薄土壤的种类，如紫斑牡丹，也只能在不受阳光直射的阴坡陡崖、岩隙石缝之地生长，分布范围极为狭窄。珍稀植物分布范围的局限性，反映出它们对环境的适应以及抵抗外来因素影响的能力较弱，更新繁殖较难，容易形成渐危或濒危的状态。

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Study on classi fi cation of forest community and diversity of understory plants in Xiaoqinling Nature Reserve

JIN Wen-bin,QIU Shi,TANG Wan-di
(Beijing Forestry University,Beijing 100083,China)

According to the investigations on plant diversity of 72 vegetation plots in Xiaoqinling Natural Reserve of Henan Province,the forest communities in the region were classi fi ed into seven types by method of two-way indicator species analysis,the diversity of under-story plants in different types of communities was analyzed,and the differences of under-story plants’diversity among different type communities were investigated.The results indicate that among the under-story plants of different type communities,the plant species diversity values(species richness,abundance,Simpson diversity index and Shannon-Wiener diversity index)in the broad leaved forest was the maximum(type V),they were higher in mixed coniferous broad leaved forest(type IV)than those others,only the species evenness index was smaller;Three coniferous forest(type I,II,III)had moderate plants diversity,and these were similar to that of Shrub coppice forest(type VII);the plant diversity valueof Abies chensiens community was relatively small;those of consumes brush and shrubs and bushes were equal to that of coniferous forest;that of bamboo forest was the lowest(type VI).

forest community;understory plants;plant diversity;Henan province;Xiaoqinling Nature Reserve

S718

A

1673-923X(2015)03-0014-04

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.03.003

2014-04-08

国家林业公益性行业科研专项(20100400201-01)

金文斌，副教授，博士；E-mail：qiushi87@qq.com

金文斌，邱 实，汤宛地.小秦岭自然保护区森林群落分类及林下植物多样性研究[J].中南林业科技大学学报,2015,35(3):14-17.

[本文编校：吴 毅]